四川臥龍國家級自然保護區的鳥類多樣性

韋華, 何曉安, 楊建

(1.中國大熊貓保護研究中心，大熊貓國家公園珍稀動物保護生物學國家林業和草原局重點實驗室，邛崍山瀕危野生動植物保護生物學國家長期科研基地，四川都江堰611830； 2. 臥龍國家級自然保護區管理局，四川汶川623006)

臥龍國家級自然保護區位于四川盆地西緣山地，橫斷山脈北段邛崍山東南麓，是四川盆地和青藏高原的過渡地帶，以大熊貓保護聞名于世，屬于中國生物多樣性保護優先區域(環境保護部，2015)。保護區地勢由西北向東南遞減，東西長52 km，西北部山峰最高海拔6 250 m；南北寬62 km，東南部地勢相對平緩，最低海拔1 150 m(胡錦矗，1992)。差異顯著的地理海拔梯度和特殊的地形地貌、氣候等生態環境使保護區成為野生生物的庇護所，區內棲息著種類繁多的珍稀鳥類，保護區也是中國鳥類特有種3個分布中心之一(雷富民等，2002)。20世紀的調查表明，保護區繁殖鳥類中古北界物種115種、東洋界物種95種，屬于兩界物種成分的交匯處(余志偉等，1992；余志偉，鄧其祥，1993)。

余志偉等(1992)對保護區的鳥類調查時間主要是在20世紀80年代，至今已有30年；2008年“5·12”汶川大地震造成保護區森林損失面積達7 946.5 hm2(劉新新等，2015)；同時泥石流、水電站建設、道路的修建、居民定居點的遷移等對森林、高山灌叢草甸等景觀結構產生了較大的影響。20世紀90年代末至今，保護區內氣溫表現為較顯著的升高趨勢(李宗善等，2010)，邛崍山系大熊貓棲息地氣候呈現年平均氣溫上升，年降水量、相對濕度、年日照時數趨于減少的變化(王銳婷等，2010)。杜寅等(2009)研究發現，受氣候變暖影響，中國已有120種鳥類物種改變分布范圍。近期對保護區進行的綜合科考調查目擊鳥類202種(李敏等，2019)，楊志松等(2019)結合資料記載332種，但其缺少冬季的野外調查數據。而本次調查覆蓋全年，結合近期的調查結果能更清晰地了解當地鳥類多樣性的動態變化，對開展珍稀瀕危鳥類的精細化保護管理和普通野生鳥類的保護有重要意義。

1 研究地點與方法

1.1 研究地點

研究地點為臥龍國家級自然保護區(102°51′～103°24′E，30°45′～31°25′N)內5個區域，分別是中國大熊貓保護研究中心神樹坪基地及耿達鎮周邊(1 400～1 800 m)、核桃坪基地及臥龍鎮周邊(1 800～2 200 m)、耿達鎮天臺山區域(2 200～2 700 m)、臥龍鎮鄧生溝周邊(2 700～2 900 m)和巴郎山區域(2 900～4 800 m)。

根據歷年的溫度記錄，參照胡錦矗等(1985)的劃分，將全年分為3個生態季節：4—6月為春季，7—10月為夏秋季，11月至翌年3月為冬季。生境類型分為：河谷水域、耕地、居民點及周邊；闊葉林，一般海拔2 000 m以下；針闊混交林，海拔2 000～2 500 m；針葉林，海拔2 500～3 500 m；高山灌叢、草甸和流石灘，海拔3 500 m以上。

1.2 研究方法

樣點調查和樣線調查法及零散拍攝記錄相結合，對于國家重點保護珍稀鳥類使用GPS確定其位置。樣點法為在一個固定位置，停留一定時間拍攝記錄半徑50 m內的鳥類和數量(猛禽等大型鳥類不限距離)。樣線法是以1.5～2.0 km·h-1沿樣線步行1～2 km，記錄視野范圍內的鳥類數量并且快速使用長焦數碼相機拍攝，同時記錄海拔、經緯度、生境類型等。樣點和樣線調查時間為2015年5月—2016年12月、2018年1—5月和2018年8月—2019年12月，一般是在上午或下午調查1～2 h。零散拍攝記錄是指在樣點和樣線法調查時間外，2015年5月—2021年3月通過長焦數碼相機拍攝記錄鳥類。

1.3 數據處理和分析

均勻度指標采用均勻度指數(E)計算：E=H/Hmax，式中，Hmax=log2S。

根據優勢度指數(I)確定數量等級，I=ni/N，ni為物種i的個體數，N為全部物種的總個體數。其中，I>0.02的鳥類定為優勢種，0.02≥I≥0.01為常見種，I<0.01為偶見種。

物種鑒定主要參考《中國鳥類野外手冊》(約翰·馬敬能等，2000)和《中國鳥類圖鑒》(趙欣如，2018)，分類依據《中國鳥類分類與分布名錄(第三版)》(鄭光美，2017)確定。保護等級由《國家重點保護野生動物名錄》(國家林業和草原局，農業農村部，2021)確定；瀕危等級由《中國脊椎動物紅色名錄》(蔣志剛等，2016)確定，其中，鳥類名錄中有7個物種是由亞種提升為種，在紅色名錄中未能體現，記為未評估(NE)。鳥類的居留型由調查目擊時間和結合資料綜合確認。所有數據的處理和分析使用Excel完成。

2 結果

2.1 種類組成與居留型

調查期間遇到的鳥類共17目57科293種，綜合文獻資料等記載的18目62科335種，保護區目前共記錄18目66科392種鳥類(附表)。其中，國家一級重點保護動物斑尾榛雞Tetrastessewerzowi、紅喉雉鶉Tetraophasisobscurus、綠尾虹雉Lophophoruslhuysii、黑頸鶴Grusnigricollis、胡兀鷲Gypaetusbarbatus、金雕Aquilachrysaetos、白尾海雕Haliaeetusalbicilla、四川林鸮Strixdavidi等13種，國家二級重點保護動物藏雪雞Tetraogallustibetanus、鷹雕Nisaetusnipalensis、白尾鷂Circuscyaneus、紅隼Falcotinnunculus、紅嘴相思鳥Leiothrixlutea、畫眉Garrulaxcanorus等65種，有紅腹錦雞Chrysolophuspictus、寶興鹛雀Moupiniapoecilotis等24種中國特有種。按照居留類型劃分，留鳥188種(48.0%)，夏候鳥100種(25.5%)，冬候鳥18種(4.6%)，旅鳥85種(21.7%)，迷鳥1種(表1)。

表1 鳥類種類比較Table 1 Comparison of birds species

2.2 鳥類多樣性特征

不同生態季節的鳥類多樣性不同。春季目擊鳥類種數最多，174種，其次是夏秋季，167種，冬季最少，152種。春季多樣性指數最高，為5.84，冬季多樣性指數最低，為5.48；均勻度指數春季最大為0.785，冬季最小，為0.756(表2)。

表2 各季節物種數和多樣性指數及均勻度指數Table 2 Species diversity index and evenness index in different season

不同生境的鳥類多樣性也不同(表3)，在河谷水域、耕地、居民點及周邊目擊鳥類種類、數量最多(164種不少于6 784只)，其次是針闊混交林(124種2 021只)，再次是針葉林(98種1 013只)、闊葉林(93種1 857只)、高山灌叢、草甸和流石灘(77種1 858只)。多樣性指數由高到低是針闊混交林>河谷水域、耕地、居民點及周邊>闊葉林>針葉林>高山灌叢、草甸和流石灘，均勻度指數則是針闊混交林>河谷水域、耕地、居民點及周邊>闊葉林>高山灌叢、草甸和流石灘>針葉林(表3)。

表3 各生境物種數和多樣性指數及均勻度指數Table 3 Species diversity index and evenness index in different habitats

2.3 不同生境的鳥類優勢度

河谷水域、耕地、居民點及周邊的春季優勢種為綠背山雀Parusmonticolus、橙翅噪鹛Trochalopteronelliotii、家燕Hirundorustica、煙腹毛腳燕Delichondasypus、紅尾水鴝Rhyacornisfuliginosa、白鹡鸰Motacillaalba、白頂溪鴝Chaimarrornisleucocephalus，常見種有領雀嘴鵯Spizixossemitorques、北紅尾鴝Phoenicurusauroreus、灰鹡鸰Motacillacinerea。闊葉林的春季優勢種為矛紋草鹛Babaxlanceolatus、紅嘴藍鵲Urocissaerythroryncha、冠紋柳鶯Phylloscopusclaudiae，常見種是四川柳鶯Phylloscopusforrestis、環頸雉Phasianuscolchicus、紅腹錦雞、灰背伯勞Laniustephronotus。針闊混交林的春季優勢種為白領鳳鹛Yuhinadiademata、長尾山椒鳥Pericrocotusethologus，常見種有黑眉長尾山雀Aegithalosbonvaloti、灰冠鹟鶯Seicercustephrocephalus、金胸雀鹛Lioparuschrysotis；而在冬季褐頭雀鹛Fulvettacinereiceps、灰眶雀鹛Alcippemorrisonia、黑頂噪鹛Trochalopteronaffine是優勢種，常見種為灰頭灰雀Pyrrhulaerythaca。針葉林冬季的優勢種是藍大翅鴝Grandalacoelicolor，常見種為大嘴烏鴉Corvusmacrorhynchos。高山灌叢、草甸和流石灘中林嶺雀Leucostictenemoricola在夏秋季和冬季為優勢種，粉紅胸鷚Anthusroseatus為春季優勢種，高山兀鷲Gypshimalayensis則是全年常見(表4)。

表4 不同生境鳥類的優勢度指數(春季/夏秋季/冬季)Table 4 Dominance index of the birds in different habitats (spring/summer-autumn/winter)

3 討論

本次調查目擊鳥類293種，其中留鳥156種，比30年前的167種略低，而夏候鳥比例相似(25.2% vs. 24.6%)，旅鳥占比有所升高(17.4% vs. 11%)。有2種留鳥是新記錄，即灰胸竹雞Bambusicolathoracicus和高原山鶉Perdixhodgsoniae。雉類是飛翔能力低的鳥類，其擴散速度和分布范圍受到自身生理因素限制，30年前未能觀察記錄它們，可能是保護區山高谷深環境復雜遺漏了。白腹錦雞Chrysolophusamherstiae屬中大型雉類，在與保護區毗鄰的大邑縣(何家祿等，1993)、崇州市(史曉昀等，2018)有記錄且發現有白腹錦雞與紅腹錦雞的自然雜交個體，本次調查雖未發現，但近年安裝的紅外相機拍攝發現其主要活動在低海拔區域，也發現有雜交個體，這表明高山峽谷森林等復雜生境會影響調查精度，也說明以往調查和本次調查均存在遺漏。目前鳥類常規調查一般采用樣線、樣點法等方法，小型地棲性鳥類的遇見率可能偏低，但紅外相機是有益的補充。對于鳥類調查，雖然紅外相機記錄到的種類占比較低，如在保護區2014—2016年布設的267臺紅外相機拍攝到69種(施小剛等，2017；王玉君等，2018)，占已知總物種數的17.6%，另外還記錄到3個近期調查未目擊的新分布種。

本次調查中旅鳥占比升高，主要表現為有新記錄的28種水鳥，水鳥種類的增多可能是因為保護區濕地生態發生了變化，即保護區主要河流上修建水電站形成的面積擴大了的水庫水域。這28種水鳥是在春季和秋冬季短時間停留，其中8只黑頸鶴是在2020年3月于境內的高山湖泊發現，1只灰鶴Grusgrus亞成體是2019年1月中旬在水庫庫區附近停留至2月中旬離開，且此庫區是在黑頸鶴停留處的山腳下。這表明了保護區境內濕地的重要性，是黑頸鶴、灰鶴等水禽遷徙路線的重要途中停歇地之一。另有13種猛禽新記錄，如鳳頭蜂鷹Pernisptilorhynchus、燕隼Falcosubbuteo等，是在遷徙季節過境。而小鴉鵑Centropusbengalensis和仙八色鶇Pittanympha在《中國鳥類野外手冊》(約翰·馬敬能等，2000)中被描述為分布高可至海拔1 000 m，作者之一于海拔3 300 m的巴郎山區域拍攝到小鴉鵑，觀鳥者在鄧生溝(海拔約2 850 m)遇見仙八色鶇(闕品甲等，2020)，均刷新了2種鳥類分布的海拔最高點。白喉扇尾鹟Rhipiduraalbicollis國內正常分布區距離保護區較遠，卻在保護區低海拔約1 900 m處被拍攝到(9月)，具體情況有待進一步調查。建議在候鳥過境期間保護區加強巡護，為它們提供一個安全的環境。

已有的研究指出，全球氣溫的日趨變暖驅使鳥類的分布向高緯度移動和高海拔處擴散(Hughes，2000；Parmesan & Yohe，2003；Parmesan，2006)，每10年向高緯度處平均移動16.9 km，向高海拔處平均移動11 m(Chenetal.，2011)。20世紀 90年代四川的氣溫上升速率明顯加快(于亞薇等，2013)，邛崍山系大熊貓棲息地近50年(1960—2010年)氣溫上升了0.3 ℃(王銳婷等，2010)，參照此趨勢，區外低海拔的鳥類會向區內林區遷移，繁殖于高山灌叢、草甸的鳥類可能會向上在更高海拔處筑巢，在流石灘繁殖的鳥類生境將會逐漸縮小。且目前全球主要鳥類遷徙路線有2條經過四川省(鄭光美，2012)，保護區處于相關遷飛區范圍內，預計今后還會記錄更多的鳥類新分布。

保護區的鳥類種數和多樣性指數及均勻度指數表現為春季最高、冬季最低，主要因為春季有70多種夏候鳥進入和幾十種旅鳥經過，冬季夏候鳥已離開且冬候鳥只記錄10余種。在保護區的不同生境中，多樣性指數表現為針闊混交林最高，其次是河谷水域、耕地、居民點及周邊，但目擊物種數后者高于針闊混交林，主要是因為此生境海拔范圍較廣(1 200～2 100 m)，記錄了包括遷徙途中經過水域的水鳥和冬季從高海拔生境垂直遷移的眾多鳥類，如針闊混交林的常見種金胸雀鹛等。闊葉林目擊的物種數少于針葉林，可能是因為闊葉林范圍明顯比針葉林小，而多樣性指數和均勻度指數則是闊葉林均高于針葉林。針葉林雖然物種數和多樣性指數比高山灌叢、草甸和流石灘高，但均勻度指數最低，原因可能是此處遇見的鳥類數量最少。

比照30年前，各生境的鳥類優勢種和常見種總體保持穩定，略有不同，如大嘴烏鴉以往春季在居民點周邊和闊葉林(1 500～2 000 m)是常見種，現已偶見，在巴郎山區域(2 900～4 500 m)則常見；環頸雉和紅腹錦雞成為春季居民點周邊和闊葉林的常見種；藍大翅鴝在冬季是針葉林和高山灌叢、草甸和流石灘的優勢種。一個地區的鳥類多樣性會受到多種生態因素的影響，如氣候、食物、筑巢地、種間關系等，因而一個地區的鳥類區系組成是不斷變化的(周放等，2006)。在全球氣候變暖的趨勢下，保護區完整和穩定的森林生境和多種多樣的生態系統，將提供豐富的食物、隱蔽地等供鳥類棲息、繁育，預計更多的鳥類會在保護區持續不斷地遷入或遷出，今后對鳥類種類組成、種群動態、繁殖生態、空間格局等開展長期的研究，將會清晰地了解鳥類如何響應氣候等多種生態因素的變化，為野生動物保護管理和環境監測帶來深入的科學認識。

致謝：感謝中國大熊貓保護研究中心和臥龍國家級自然保護區工作人員對野外調查的支持與幫助！