水分調(diào)虧對(duì)銀杏幼苗根系生長(zhǎng)發(fā)育和光合特性的影響

鄭淼,郭毅,王麗敏

水分調(diào)虧對(duì)銀杏幼苗根系生長(zhǎng)發(fā)育和光合特性的影響

鄭淼,郭毅,王麗敏

山西林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院園林系, 山西 太原 030009

為探明水分調(diào)虧對(duì)銀杏根系吸收無(wú)機(jī)養(yǎng)分和葉片合成有機(jī)養(yǎng)分能力的影響，為銀杏栽培過(guò)程中的水分管理提供理論支撐。本文以2年生銀杏實(shí)生苗為材料，研究了不同水分調(diào)虧程度（土壤相對(duì)含水量分別為：85%（CK）、70%（T1）、55%（T2）、40%（T3）、25%（T4））對(duì)幼苗的形態(tài)特征、根系活力、葉綠素含量及光合特征的影響。結(jié)果表明，當(dāng)土壤相對(duì)含水量為70%時(shí)，銀杏幼苗根系形態(tài)特征（長(zhǎng)度、表面積、體積、根尖數(shù)）、根系活力、葉綠素含量和光合特征參數(shù)（凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率）等指標(biāo)達(dá)最大值，土壤相對(duì)含水量在70%～55%之間以上各指標(biāo)緩慢下降，低于55%時(shí)各指標(biāo)呈加速下降趨勢(shì)，各指標(biāo)以25%的土壤相對(duì)含水量為最低。根系直徑、胞間CO2濃度、水分利用率和土壤相對(duì)含水量的關(guān)系與以上指標(biāo)相反。因此，在銀杏生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，應(yīng)將土壤相對(duì)含水量控制在70%左右，當(dāng)土壤相對(duì)含水量低于55%時(shí)必須澆水。

銀杏; 水脅迫; 根系; 光合特性

銀杏（L.）又叫白果樹(shù)，起源于我國(guó)，也是當(dāng)今世界現(xiàn)實(shí)存在可追溯歷史最為悠久的一種植物，被稱為植物界的“活化石”[1]。銀杏果實(shí)含大量的維生素以及蛋白質(zhì)，具有較強(qiáng)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[2]；另外，其中還含有一些藥性物質(zhì)，如黃酮類物質(zhì)，生物堿物質(zhì)等，擁有非常高的藥用價(jià)值[3]；同時(shí)，銀杏樹(shù)還具有樹(shù)干筆挺以及葉型典雅等特點(diǎn)，在秋天其葉片會(huì)變成金黃色，極具觀賞效果。所以，在園林景觀和城市綠化方面具有廣泛的應(yīng)用前景。目前，隨著人們對(duì)銀杏的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、藥用價(jià)值和生態(tài)價(jià)值等方面的認(rèn)知程度增加，學(xué)者們?cè)谟N[4]、育苗[5]、栽培[6]和綠化[7]等方面進(jìn)行了大量研究。

植物根系發(fā)育狀況、葉綠素含量及光合特性是鑒定其耐旱能力重要指標(biāo)，在干旱條件下研究這些指標(biāo)的變化情況不論在理論上還是實(shí)踐上均有重要意義。然而，關(guān)于水分脅迫對(duì)銀杏根系的活力、特征形態(tài)、光合能力以及含葉綠色含量等方面的研究卻相對(duì)較少，水分脅迫對(duì)根系吸收無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)、葉片制造有機(jī)營(yíng)養(yǎng)的影響不夠清楚。本研究采用盆栽控水方式，探討水分調(diào)虧對(duì)銀杏根系形態(tài)特性、根系活力、葉綠素含量及光合特征參數(shù)的影響，明確銀杏對(duì)水分脅迫的響應(yīng)，為銀杏的水分管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)以2年生銀杏實(shí)生苗為材料，采用盆栽控水法于2016年～2017年在山西省太谷縣小白鄉(xiāng)白燕村開(kāi)展。將其種植在底部直徑0.2 m、上口直徑0.3 m的塑料花盆，其高為0.25 m。每盆裝自制營(yíng)養(yǎng)土10 kg。于2016年秋季移栽，每盆種植一株銀杏幼苗，放在大棚中培養(yǎng)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本次實(shí)驗(yàn)將土壤的相對(duì)含水量分成了如下5個(gè)梯度：85%（CK）、70%（T1）、55%（T2）、40%（T3）、25%（T4）。3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)5株。并從2017年4月1日開(kāi)始展開(kāi)控水工作。通過(guò)稱重法調(diào)控土壤相對(duì)含水量，于每天18:00時(shí)進(jìn)行。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 根系形態(tài)特征測(cè)定根系形態(tài)特征測(cè)定于控水后第60 d進(jìn)行（2017年6月1日）。選擇代表性植株，把根系取出后，用清水沖洗、吸水紙擦干，用掃描儀（Epson Expression 1680，Japan）和根系分析軟件（Win Rhizo Pro 2004，Canada）測(cè)定根系的長(zhǎng)度（cm）、表面積（cm2）、直徑（mm）、體積（cm3）和根尖數(shù)等根系形態(tài)指標(biāo)。

1.3.2 根系干重測(cè)定分別于6月1日和9月10日，選擇代表性植株，把根系取出后，用清水沖洗、吸水紙擦干稱重后，于60 ℃殺青15 min后，105 ℃烘干至恒重后稱重。

1.3.3 根系活力測(cè)定通過(guò)TTC還原法的利用[8]測(cè)定根系活力。測(cè)定時(shí)間設(shè)置為5月30日、8月30日。

1.3.4 葉綠素測(cè)定參考張志良[8]所提出的方式分別在6月10、7月10日和8月30日對(duì)其進(jìn)行葉片的葉綠素測(cè)定處理。

1.3.5 光合作用測(cè)定運(yùn)用Li-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)，于6月10日對(duì)各處理的光合特征參數(shù)進(jìn)行測(cè)量，然后再通過(guò)P/T公式計(jì)算水分利用率（WUE）。

2 結(jié)果分析

2.1 對(duì)銀杏根系形態(tài)特征性的影響

圖1 水分調(diào)虧對(duì)銀杏根系形態(tài)特征的影響

注：同一根系形態(tài)特征上不同小寫字母表示在<0.05水平差異顯著。

Note: Different normal letters indicate significant difference at<0.05 level.

水分調(diào)虧對(duì)銀杏根系形態(tài)特征的影響結(jié)果見(jiàn)圖1（a，b）。由圖1可知，銀杏根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根系直徑和根尖數(shù)等指標(biāo)的處理間差異達(dá)顯著水平（<0.05）。根系的長(zhǎng)度、表面積、體積和根尖數(shù)等指標(biāo)隨土壤相對(duì)含水量降低呈先升高后降低的趨勢(shì)，T1形態(tài)特征指標(biāo)均顯著高于其他處理（除根體積和直徑外），T4形態(tài)特征指標(biāo)均顯著低于其他處理（除根表面積和直徑外）。T1根系的長(zhǎng)度、表面積、體積和根尖數(shù)分別是T4的3.32倍、2.87倍、2.09倍和2.73倍。根系直徑與土壤相對(duì)含水量呈顯著負(fù)相關(guān)，即隨土壤相對(duì)含水量降低根系直徑呈逐漸增大趨勢(shì)，T4直徑最大，為T1的1.85倍。這說(shuō)明在盆栽條件下，土壤干旱將阻礙根系發(fā)育，加快根系老化，甚至?xí)煽菟劳觥?/p>

2.2 對(duì)銀杏根系干重的影響

圖2為不同程度的水分調(diào)虧對(duì)銀杏根系干重的影響。由圖2可以看出，銀杏根系干重在不同處理間呈顯著差異（<0.05），2個(gè)測(cè)定時(shí)期均呈現(xiàn)相同的規(guī)律，即T1的干重最大、T2次之、CK再次之，T4的干重最小。由同處理不同時(shí)間的根系干重增加比例來(lái)看，T1根系干重增加比例最高，為57.25%；T4根系干重增加比例最低，為26.40%。這說(shuō)明了適度干旱可以促進(jìn)銀杏根系的生長(zhǎng)發(fā)育，但過(guò)度干重則對(duì)根系的生長(zhǎng)發(fā)育有抑制作用。

圖2 水分調(diào)虧對(duì)銀杏根系干重的影響

注：同一測(cè)定時(shí)期不同處理間不同小寫字母表示在<0.05水平差異顯著，下同。

Note: Different normal letters indicate significant difference at<0.05 level, same below.

2.3 對(duì)銀杏根系活力的影響

由圖3可知，土壤相對(duì)含水量降低導(dǎo)致了銀杏根系活力著顯著下降。5月30日測(cè)定結(jié)果顯示，不同處理間銀杏的根系活力存在顯著差異，以CK最高，較其他處理分別提高了5.70%（T1）、12.48%（T2）、20.23%（T3）和45.73%（T4）。8月30日測(cè)定結(jié)果表明，根系活力隨土壤相對(duì)含水量降低呈先升高后降低趨勢(shì)，T1的根系活力最強(qiáng)，為T4的1.49倍，且顯著高于T2、T3和T4；CK的根系活力與T1、T2間差異不顯著。這說(shuō)明在盆栽條件下，前期干旱將導(dǎo)致銀杏根系活力下降，后期適度干旱則有利于根系活力的提升，但過(guò)度干旱也會(huì)降低根系活力。

圖3 水分調(diào)虧對(duì)銀杏根系活力的影響

2.4 對(duì)銀杏葉片葉綠素含量的影響

由圖4可以看出，銀杏葉片的葉綠素含量與土壤相對(duì)含水量間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。3個(gè)測(cè)定時(shí)期的葉綠素含量均以CK最高，顯著高于其他處理（除T1外）。各時(shí)期葉綠素含量均以T4最低，分別較CK降低了58.09%（6月10日）、98.07%（7月20日）和211.68%（8月30日）。同一處理的葉綠素含量隨測(cè)定時(shí)期推遲而呈逐漸降低趨勢(shì)，T3、T4的葉綠素含量降幅更大。這說(shuō)明不同程度的土壤水分虧缺均降低了銀杏葉片葉綠素含量，且虧缺程度越大葉綠素含量越低，虧缺維持時(shí)間越長(zhǎng)對(duì)葉綠素含量的影響越大。

圖4 水分調(diào)虧對(duì)銀杏葉片葉綠素含量的影響

2.4 對(duì)銀杏葉片光合特性的影響

如表1所示，銀杏的凈光合速率（P）受水分調(diào)虧的影響較大，隨土壤水分調(diào)虧程度增加P呈顯著下降趨勢(shì)；以T1最高，較T2、T3、T4分別提高了14.61%、38.54%和106.37%；以T4最小，其P僅為T1的48.46%，這可能因?yàn)橹参餅榱诉m應(yīng)脅迫環(huán)境，通過(guò)光合作用制造更多有機(jī)物質(zhì)以抵抗不利環(huán)境造成的損傷；隨脅迫程度不斷加強(qiáng)，可能導(dǎo)致植物吸收、光合等器官損傷，進(jìn)而又降低了光合作用。G、T和土壤相對(duì)含水量的關(guān)系與P相似，即隨土壤相對(duì)含水量增加呈先升高后降低的趨勢(shì)；均以T1最大，顯著高于其他處理；T4最小，與其他處理間差異顯著。這可能與P高大量消耗CO2，葉片氣孔開(kāi)度變大補(bǔ)充CO2進(jìn)而導(dǎo)致G變大，同時(shí)氣孔開(kāi)度變大導(dǎo)致水分散失，進(jìn)而導(dǎo)致T升高。C則有隨土壤相對(duì)含水量增加而降低的趨勢(shì)，以T4最高、T1最低，這主要是因?yàn)門1的P較大導(dǎo)致CO2因光合作用過(guò)度消耗而降低，T4的P小、消耗的CO2少因而致使其累積。水分調(diào)虧對(duì)的影響較小，以T1最小，顯著低于T3和T4，表現(xiàn)為調(diào)虧程度越大，越高。

表1 水分調(diào)虧對(duì)銀杏光合特性的影響

3 討 論

植物生長(zhǎng)發(fā)育所需的水分和無(wú)機(jī)養(yǎng)分主要通過(guò)根系吸收，根系的形態(tài)特征是衡量其吸收能力強(qiáng)弱和吸收范圍大小的重要指標(biāo)。土壤含水量對(duì)植物根系的長(zhǎng)度、體系、表面積、直徑以及根尖數(shù)等均有顯著影響[9,10]。本文中，隨土壤水分調(diào)虧程度的增加銀杏根系的長(zhǎng)度、表面積、體積和根尖數(shù)等均呈先上升后下降的趨勢(shì)，當(dāng)土壤相對(duì)含水量降至70%時(shí)各形態(tài)指標(biāo)達(dá)峰值，當(dāng)土壤相對(duì)含水量降至25%時(shí)各指標(biāo)最低；直徑與土壤相對(duì)含水量的關(guān)系和其它指標(biāo)相反。這主要是因?yàn)楫?dāng)土壤缺水時(shí)，植物通過(guò)形成大量細(xì)長(zhǎng)根系以獲得充足水分；干旱脅迫持續(xù)增強(qiáng)后，部分吸收根、根尖逐漸木栓化，甚至干枯死亡，導(dǎo)致了根系平均直徑雖然得到了增加，但是其他形態(tài)指標(biāo)卻出現(xiàn)了明顯下降。張潔等[10]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫可導(dǎo)致蘋果幼苗根系的長(zhǎng)度、表面積及根尖數(shù)等指標(biāo)下降；李付伸等[11]則認(rèn)為，干旱脅迫的情況不僅會(huì)造成根尖數(shù)以及根系長(zhǎng)度的降低，同時(shí)還對(duì)造成根系直徑的下降[11]；水分調(diào)虧對(duì)小麥[12]、花生[13]以及煙草[14]、豌豆[15]等植物根系的形態(tài)特征也有顯著的影響。

根系活力是衡量其吸收能力的主要指標(biāo)，它在一定程度上反映了植物的生命活動(dòng)和新陳代謝的強(qiáng)弱[16]。土壤質(zhì)地[17]、環(huán)境溫度[18]、田間施肥[19]、耕作措施[20]、植物激素[21]等均顯著影響著根系活力。本研究顯示，2個(gè)測(cè)定時(shí)期的根系活力均隨土壤相對(duì)含水量的增加而降低，以T4最低，比T1（5月30日）、T2（8月30日）分別降低了45.73%和48.95%。侯夢(mèng)媛等[22]報(bào)道顯示，適度干旱可提高番茄的根系活力，干旱程度持續(xù)增加根系活力又開(kāi)始降低；干旱脅迫對(duì)棗樹(shù)幼苗根系活力的影響與本結(jié)果相似[23]。土壤水分調(diào)虧對(duì)根系干重的影響與根系活力相似。

葉綠素是光合作用的重要色素，它參與光能的吸收、傳遞，原初反應(yīng)的啟動(dòng)，是植物光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)[24]。植物的葉綠素含量受光照條件[25]、營(yíng)養(yǎng)水平[26]、栽培技術(shù)[27]及土壤條件[28]等因素的影響。本文顯示，水分調(diào)虧對(duì)銀杏葉綠素含量有顯著影響，隨土壤相對(duì)含量降低葉綠素含量呈逐漸降低趨勢(shì)；土壤相對(duì)含水量在55%以上時(shí)對(duì)葉綠素含量的影響較小；當(dāng)含水量在55%以下時(shí)，銀杏葉的葉綠素含量會(huì)發(fā)生極大程度的下滑。此外，土壤水分虧缺維持時(shí)間越長(zhǎng)葉綠素的含量越低。這主要是因?yàn)楦珊灯茐牧酥参锶~綠體片層結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致葉綠素發(fā)生分解進(jìn)而降低了其含量[29]。董守坤等[30]研究發(fā)現(xiàn)，大豆的葉綠素含量隨干旱脅迫程度的增強(qiáng)而降低。干旱對(duì)小麥[31]、玉米[32]、煙草[33]等作物的葉綠素含量也有類似的影響。

光合作用是植物以光能為動(dòng)力、以CO2和H2O為原料合成有機(jī)物質(zhì)并釋放O2的過(guò)程[34]，光合作用的特征參數(shù)主要組成參與分別為蒸騰速率（T）、胞間CO2濃度（C）、氣孔導(dǎo)度（G）以及凈光合速率（P）。光照條件[35]、水肥狀況[36]、栽培措施[37]等均對(duì)光合作用特征參數(shù)有顯著影響。本試驗(yàn)中，水分適當(dāng)調(diào)虧對(duì)可提高銀杏葉片的P、G、T，持續(xù)增加水分虧缺程度則會(huì)降低P、G、T，3者均以土壤含水量最低的處理（T4）最小；C、與土壤相對(duì)含水量的關(guān)系和以上3者相反。這主要是因?yàn)橥寥浪植蛔銜r(shí)，為了降低水分散失量，植物會(huì)主動(dòng)關(guān)閉葉片氣孔，這也就造成了P、G的下降；嚴(yán)重缺水時(shí)會(huì)降低光合酶活性和葉綠素含量，甚至導(dǎo)致葉肉細(xì)胞和葉綠體受損，致使光合作用下降進(jìn)而提高了C[38]，這也可能是本試驗(yàn)中T4的P最小而C最高的主要原因。也有研究發(fā)現(xiàn)，隨干旱脅迫加劇，銀杏幼苗葉片的P和G加速下降，而C先下降后上升[39]，劉曉靜等[40]也報(bào)道了類似的研究結(jié)果。干旱脅迫對(duì)油茶[41]、楊樹(shù)[42]、枸杞[43]、香椿[44]等植物的光合特征參數(shù)也有類似的影響。

4 結(jié) 論

本文在大棚內(nèi)采用盆栽控水方式研究了銀杏的根系和葉片對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)。結(jié)果顯示，適度降低土壤相對(duì)土壤含水量，可增加根系的長(zhǎng)度、表面積、體積和根尖數(shù)，增強(qiáng)根系活力，進(jìn)而增大根系的吸收面積和吸收能力；同時(shí)，也可提高葉綠素含量、提升凈光合速率，進(jìn)而增強(qiáng)葉片制造有機(jī)物的能力。土壤相對(duì)含水量為70%時(shí)，銀杏根系的吸收面積、吸收能力和葉片制造有機(jī)物的能力均為最強(qiáng)；當(dāng)土壤相對(duì)含水量低于55%時(shí)，銀杏根系吸收無(wú)機(jī)物和葉片制造有機(jī)物的能力顯著下降，均以土壤相對(duì)含水量為25%時(shí)最低。因此，在銀杏栽培過(guò)程中，應(yīng)保持土壤相對(duì)含水量在70%左右，當(dāng)土壤相對(duì)含水量低于55%時(shí)應(yīng)及時(shí)澆水。

[1] 曹福亮.中國(guó)銀杏志[M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社,2007:14-27

[2] Wohlmuth H, Savage K, Dowellc A,. Adulteration ofproducts and a simple method to improve its detection [J]. Phytomedicine, 2014,21(6):912-918

[3] 王琛,李昌煜.銀杏葉提取物藥理作用研究新進(jìn)展[J].中國(guó)現(xiàn)代中藥,2009,11(3):10-12

[4] 王義強(qiáng),譚曉風(fēng),袁文鈞.分子技術(shù)及其在銀杏遺傳育種中的應(yīng)用前景[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2002(3):8-10

[5] 溫紹能.銀杏育苗及大苗培育技術(shù)[J].西南林學(xué)院學(xué)報(bào),2004(3):59-61

[6] 劉志香,李西文,黃旗凱,等.無(wú)公害銀杏種植技術(shù)探討[J].中國(guó)現(xiàn)代中藥,2018,20(11):1404-1410

[7] 黃展鵬,黃金,鄭海霞.銀杏的園林應(yīng)用價(jià)值及其常見(jiàn)病蟲害防治[J].現(xiàn)代園藝,2019(13):152-153

[8] 張志良,瞿偉箐.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京:高等教育出版社,1990

[9] 牛素貞,宋勤飛,樊衛(wèi)國(guó),等.干旱脅迫對(duì)喀斯特地區(qū)野生茶樹(shù)幼苗生理特性及根系生長(zhǎng)的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(21):7333-7341

[10] 張潔,高琛稀,宋春暉,等.干旱脅迫對(duì)不同蘋果砧穗組合根系形態(tài)與生理特性的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2015,24(12):92-99

[11] 李付伸,覃德文,杜佩連,等.干旱脅迫對(duì)頂果木生理特性及根系形態(tài)特征的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),2016,55(8):2019-2022

[12] 唐玉婧,馬猛,鄧西平,等.干旱脅迫下小麥抗旱能力與其根系特征間的關(guān)系[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué) 版),2014,42(4):48-54,60

[13] 丁紅,張智猛,戴良香,等.干旱脅迫對(duì)花生生育中后期根系生長(zhǎng)特征的影響[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2013,21(12):1477-1483

[14] 王宇辰,陳孟起,李耀光,等.鑭處理對(duì)干旱脅迫下煙草根系形態(tài)與生理特征的影響[J].中國(guó)稀土學(xué)報(bào),2018,36(3):319-327

[15] 錄亞丹,郭麗琢,李春春,等.干旱脅迫和氮素形態(tài)對(duì)豌豆根系生長(zhǎng)的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2018,34(3):19-25

[16] 斯琴巴特爾,吳紅英.不同逆境對(duì)玉米幼苗根系活力及硝酸還原酶活性的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2001(2):67-70

[17] 賈立華,趙長(zhǎng)星,王月福,等.不同質(zhì)地土壤對(duì)花生根系生長(zhǎng)、分布和產(chǎn)量的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2013,37(7):684-690

[18] 熊燕,曲彥婷,唐煥偉,等.低溫脅迫及不同基質(zhì)對(duì)高山杜鵑生理和根系活力的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2013,44(10):117-121,2

[19] 陳沖,郭傳濱,昝京宜,等.不同施肥處理對(duì)植煙土壤關(guān)鍵酶活性及根系活力的影響[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技,2016,(23):18-20,23

[20] 胡瑞文,劉勇軍,荊永鋒,等.深耕條件下生物炭對(duì)烤煙根系活力、葉片SPAD值及土壤微生物數(shù)量的動(dòng)態(tài)影響[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2018,40(6):1223-1230

[21] 王學(xué)府,狄紅梅,張春風(fēng),等.外源激素對(duì)高溫脅迫下仙客來(lái)根系活力的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué),2018,59(3):472-474

[22] 侯夢(mèng)媛,楊再?gòu)?qiáng),張曼義.水分脅迫對(duì)設(shè)施番茄結(jié)果期葉片衰老特性和根系活力的影響[J].北方園藝,2017(1):52-57

[23] 齊曼·尤努斯,木合塔爾·扎熱,塔衣?tīng)枴ぐ腺I提.干旱脅迫下尖果沙棗幼苗的根系活力和光合特性[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2011,22(7):1789-1795

[24] Fromme P, Melkozernov A, Jordan P,. Structure and function of photosystem I: Interaction with its soluble electron carriers and external antenna systems [J]. FEBS Letters, 2003,555(1):40-44

[25] 張輝,王荷,張蓓蓓,等.光強(qiáng)對(duì)黑麥草萌發(fā)生長(zhǎng)、葉片葉綠素含量及光系統(tǒng)Ⅱ的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2018,36(4):207-213

[26] 李娟,安鋒,林位夫,等.不同氮磷鉀肥用量對(duì)五指毛桃葉綠素含量的影響[J].核農(nóng)學(xué)報(bào),2016,30(1):193-200

[27] 王繼玥,宋海星,官春云,等.不同種植密度和施肥量對(duì)雜交油菜葉片葉綠素含量和產(chǎn)量的影響[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué) 報(bào),2011,33(1):13-17

[28] 王簾里,孫波,隋躍宇,等.不同氣候和土壤條件下玉米葉片葉綠素相對(duì)含量對(duì)土壤氮素供應(yīng)和玉米產(chǎn)量的預(yù)測(cè)[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2009,15(2):327-335

[29] 鄒琦,李德全,鄭國(guó)生.作物耐旱生理生態(tài)研究[M].濟(jì)南:山東科學(xué)技術(shù)出版社,1994

[30] 董守坤,趙坤,劉麗君,等.干旱脅迫對(duì)春大豆葉綠素含量和根系活力的影響[J].大豆科學(xué),2011,30(6):949-953

[31] 白志英,李存東,孫紅春,等.干旱脅迫對(duì)小麥葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響及染色體調(diào)控[J].華北農(nóng)學(xué) 報(bào),2009,24(1):1-6

[32] 何海軍,寇思榮,王曉娟.干旱脅迫對(duì)不同株型玉米光合特性及產(chǎn)量性狀的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2011,29(3):63-66,74

[33] 熊江波,周紫燕,葉清,等.干旱脅迫對(duì)云煙87不同生育期葉綠素含量影響的研究[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2013,25(2):95-97

[34] 葉子飄.光合作用對(duì)光和CO2響應(yīng)模型的研究進(jìn)展[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2010,34(6):727-740

[35] 權(quán)偉,王怡娟,應(yīng)苗苗,等.不同光照條件對(duì)2個(gè)品種(系)壇紫菜光合作用、呼吸作用的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科 學(xué),2018,46(22):185-189

[36] 王茜,紀(jì)樹(shù)仁,渠暉,等.不同土壤水分條件下施氮水平對(duì)紫花苜蓿苗期光合作用的影響[J].中國(guó)草地學(xué)報(bào),2018,40(1):49-54

[37] 王欣悅,劉愛(ài)玉,鄒茜,等.栽培措施對(duì)棉花短季直播群體冠層結(jié)構(gòu)和光合作用的影響[J].作物研究,2015,29(2):122-127

[38] Lawlor DW, Cornic G. Photosynthetic carbon assimilation and associated metabolism in relation to water deficits in higher plants [J]. Plant, Cell & Environment, 2002,25(2):275-294

[39] 張斌,周廣柱,聶義豐,等.干旱脅迫對(duì)銀杏幼苗葉片光合性狀的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2016,44(5):202-205

[40] 劉曉靜,劉佩迎,張謙,等.土壤干旱脅迫對(duì)銀杏幼苗光合特性的影響[J].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2018,49(3):467-472

[41] 黃拯,鐘秋平,曹林青,等.干旱脅迫對(duì)油茶成林光合作用的影響[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2017,35(4):72-79

[42] 張江濤,晏增,楊淑紅,等.干旱脅迫對(duì)楊樹(shù)品種2025及其2個(gè)芽變品種葉片光合生理特征的影響[J].中南林業(yè)科技 大學(xué)學(xué)報(bào),2017,37(3):17-23,78

[43] 郭有燕,劉宏軍,孔東升,等.干旱脅迫對(duì)黑果枸杞幼苗光合特性的影響[J].西北植物學(xué)報(bào),2016,36(1):124-130

[44] 楊玉珍,張?jiān)葡?彭方仁.干旱脅迫對(duì)不同種源香椿苗木光合特性的影響[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2011,33(1):44-48

Effects of Water Regulating Deficit on Root Growth, Development and Photosynthetic Characteristics ofSeedlings

ZHENG Miao, GUO Yi, WANG Li-min

030009,

To explore the effect of the drought stress on inorganic nutrient absorption ability ofroots and organic nutrients synthesize ability ofleaves, which provided a basis for water management in the cultivation of. Taking two-year oldseedlings as test materials, this paper studied the root morphology, root activity, chlorophyll content and photosynthetic characteristics under different soil relative water content (85% (CK), 70% (T1), 55% (T2), 40% (T3), and 25% (T4)). The results indicated that when the soil relative moisture content decreased 70%, the length, surface area, tips, volume, activity of root, and the leaf net photosynthetic rate (P), stomatal conductance (G), transpiration rate (T) reached their maximum. It is a slow decline period for the indicators between 70% and 55% of soil relative moisture content. And the indicators are rapid decline when the soil relative water content is less than 55%. The indicators are lowest when the soil relative water content is 25%. The relationship between root diameter, intercellular CO2concentration (C), water use efficiency and soil relative water content is opposite to the above indicators. Therefore, it is believed that the soil relative water content should be maintained at about 70%, and watering must be carried out when the soil relative water content is below 55%.

L.; water stress; root system; photosynthetic characteristics

S664.301

A

1000-2324(2021)03-0430-06

2019-12-23

2020-04-06

國(guó)家林業(yè)局職教中心職業(yè)教育項(xiàng)目(LYZJ2018YB009)

鄭淼(1978-),女,碩士,副教授,主要從事園林植物與景觀設(shè)計(jì)研究. E-mail:zhengmiao1978@163.com