14種竹子在西藏拉薩引種的適應性1)

才旺計美

(西藏自治區林木科學研究院，拉薩，850000)

竇沛彤 王連春 殷小成 楊漢奇

(中國林業科學研究院資源昆蟲研究所) (西南林業大學) (中國林業科學研究院資源昆蟲研究所)

青藏高原平均海拔4 000 m以上，被稱為“世界屋脊”、“地球第三極”。由于低溫時間長、降水少、土壤瘠薄，因而，西藏大多數街區和城鎮綠化樹種，多以耐寒耐旱的楊樹(Populusspp.)、柳樹(Salixspp.)、榆樹(Ulmusspp.)、高山松(Pinusdensata)、側柏(Platycladusorientalis)等樹種為主，樹種種類較少[1-5]。我國是世界上竹子資源最豐富的國家，竹子也是我國中東部地區常用的園林綠化樹種之一[6-10]。西藏自治區的原生竹類現在已知11屬26種，其中特有種有19種，約占總種類的73%[7-8，11]。拉薩市的羅布林卡，成功栽培西藏箭竹(Fargesiamacclureana(Bor) Stapleton)作為景觀樹種[7]，顯示竹類植物在拉薩市的園林綠化中可以起到重要作用。因此，在西藏竹類資源收集整理和國內栽培品種引種基礎上，進行西藏適生竹類篩選與培育技術研究十分必要，不僅可豐富拉薩及西南其它高寒地區的城市園林綠化樹種的品種，而且可以提高綠化樹種的質量。

本研究以位于拉薩市郊的西藏自治區林木科學研究院苗圃為試驗地，以園林綠化竹種為研究對象，自2018年3月起，從西藏引種高山竹類4種，牛色瑪(ThamnocalamusunispiculatusYi et J. Y. Shi)、西藏箭竹、錯那箭竹(F.grossaYi)、園芽箭竹(F.semiorbiculataYi)；從浙江引種溫帶竹類7種，羅漢竹(PhyllostachysaureaCarr. ex A. et C. Riv.)、紫竹(Ph.nigra(Lodd. ex Lindl.) Munro)、金鑲玉(Ph.aureosulcataMc Clure f.spectabilisC. D. Chu et C. S. Chao)、黃竿京竹(Ph.aureosulcataMc Clure f.aureocaulisZ. P. Wang et N. X. Ma)、美竹(Ph.manniiGamble)、剛竹(Ph.sulphurea(Carr.) A. et C. Riv. var.viridisR. A. Young)、菲白竹(Sasafortunei(Van Houtte) Fiori)；從云南熱帶竹類[12-13]中引種3種，即巨龍竹(DendrocalamussinicusChia et J. L. Sun)、云南甜龍竹(D.brandisii(Munro) Kurz)、黃竹(D.membranaceusMunro)。引種栽培試驗竹苗定植后，于2018年8月份和2019年8月份，測量引種的14個竹種在西藏拉薩栽植近2 a的苗木成活、發筍數量、新筍(幼竹)干徑和干高，依據試驗數據分析關鍵生態因子對種苗成活率的影響、14種竹子在西藏拉薩引種的適應性，旨在為這些竹種在西藏拉薩市的引種馴化、為綠化竹種培育提供參考。

1 試驗地概況

試驗地西藏自治區林木科學研究院苗圃位于拉薩市郊(91°6′E，29°36′N)，海拔3 660 m，土壤為河灘砂壤。拉薩市地處喜馬拉雅山脈北側，屬高原溫帶半干旱季風氣候，全年日照時間3 000 h以上。年平均氣溫7.4 ℃，歷史最高氣溫29.6 ℃，歷史最低氣溫-16.5 ℃。年降水量為200～510 mm，集中在6—9月份。太陽輻射強，空氣稀薄，氣溫偏低，晝夜溫差較大，冬春寒冷干燥且多風。

2 材料與方法

參試的牛色瑪等11種竹子大苗均為裸根分篼苗，干齡為1～3 a(見表1)。其中牛色瑪、西藏箭竹、錯那箭竹、園芽箭竹等4種當地鄉土竹子竹苗每篼5～10干，在干高1.0～1.5 m處截掉梢頭；而羅漢竹等6種剛竹屬竹種竹苗每篼1～3干，并在干高2.5～3.0 m處截掉梢頭；菲白竹竹苗沒有截梢。竹苗運到西藏自治區林木科學研究院苗圃后，按竹種分塊集中定植于大田，以羊糞、腐殖土作為基肥。定植前期1周內，每天澆透水；后每3～5 d灌溉1次。竹子苗圃4周以遮陽網圍擋，并設立高3 m的遮陽網頂棚。

表1 拉薩竹種引種和生長性狀

巨龍竹、云南甜龍竹、黃竹3個竹種的種子，采集于云南南部和西部。種子經消毒[13]、浸種、塑料大棚內苗床播種后，按實生苗培育試驗進行常規管理，第二年春季移出大棚栽種于苗圃大田。

竹苗定植后，于2018年8月份、2019年8月份對竹苗的成活和生長情況進行每叢測量，調查竹苗死亡、存活以及竹苗發筍情況。為了調查適應性較好竹種的新竹生長情況，本研究隨機從發筍竹苗中抽取30叢，調查新竹地徑和新竹干高。

竹苗死亡的判斷標準：竹干節間枯黃或灰白色，干上枝條無綠葉，地下莖干枯或腐爛。

引種竹種原分布區，西藏林芝、浙江安吉以及云南西盟、勐海、石屏等地的平均海拔和近年氣候資料，來源于竹類專著[6-8]和中國氣象數據網(http://data.cma.cn)。

針對每個竹種，統計死亡竹苗叢數、存活竹苗發筍叢數、發筍數量、新竹地徑和新竹干高；并查閱統計了各竹種原分布區與引種地的海拔、累年日平均氣溫、累年平均日最低氣溫等數據。數據處理由SPSS17.0、Excel統計軟件完成。

3 結果與分析

3.1 竹種移栽及生長性狀

植株成活率是植物引種馴化中重要的指標之一，經過近2 a的苗木栽植，各竹種在拉薩地區的成活和生長出現了顯著差異(見表1)。

成活率：14個竹種的成活率在0(巨龍竹、云南甜龍竹、黃竹)～87.5%(牛色瑪)之間。總體來，西藏鄉土竹種的性狀，好于浙江引種竹種。4種西藏鄉土竹種，成活率為62.8%(西藏箭竹)～87.5%(牛色瑪)。浙江引種竹種的成活率則相差顯著，黃竿京竹(66.4%)和羅漢竹(52.9%)較高，菲白竹(39.0%)和金鑲玉(31.5%)次之，而紫竹(14.0)、美竹(8.6%)、剛竹(5.9%)較差。從云南引種的3個熱帶竹種，巨龍竹、云南甜龍竹、黃竹的實生苗，在育苗當年可以正常發芽和生長，但到2 a后全部死亡。

發筍率：14個竹種的發筍率均較低，處于0(金鑲玉、巨龍竹、云南甜龍竹、黃竹)～12.5%(牛色瑪)之間。發筍率在各個竹種中也存在顯著差異，西藏鄉土竹種的性狀好于浙江引種竹種，4種西藏鄉土竹種發筍率為西藏箭竹(4.1%)、圓芽箭竹(7.0%)、錯那箭竹(8.0%)、牛色瑪(12.5%)；浙江引種竹種的成活率都低于3%，處于0(金鑲玉)～2.6%(羅漢竹)之間。

新竹生長發育：除了金鑲玉、巨龍竹、云南甜龍竹、黃竹外，其它10個竹種移栽2 a時都有發筍，但這10個竹種的2 a的新竹干高和干徑均低于原母竹的干高和干徑，說明這10個竹種的生長發育性狀都差于原產地。而金鑲玉移栽1 a的發筍率也僅為3.7%，2 a沒有發筍，顯示這個竹種的生長性狀遠遠差于原產地。

3.2 竹苗老干數量、竹種原產地海拔和關鍵氣象因子對引種適應性的影響

Pearson相關性分析結果顯示，14個竹種的竹苗老干數量、原分布區海拔，與其引種2 a后的成活率、發筍率之間存在顯著的相關性(見表2)。其中，原分布區海拔與成活率、發筍率的相關性系數，分別為0.751、0.822(P<0.01)；而竹苗老干數量與成活率、發筍率的相關性系數，分別為0.740、0.835(P<0.01)。這說明引種竹種的原分布區海拔、竹苗老干數量，對其引種的成活率、發筍率存在顯著影響，反映出竹種的生物學特性(以原分布區海拔為主要表征)、種苗質量(以分篼苗老干或分株數量為指標)對于竹子的引種栽培具有關鍵作用。

表2 成活率、發筍率與各影響因素間的Pearson相關性

對引種竹種原分布區云南(西盟、勐海、石屏)、浙江(安吉)、西藏(林芝)關鍵氣象因子，與竹苗在拉薩定植成活率、發筍率的相關性分析結果顯示，竹種原分布區的累年日平均氣溫、累年平均日最低氣溫與定植地的成活率和發筍率之間分別存在顯著負相關關系(見表2)，成活率的相關系數分別為-0.909、-0.935(P<0.05)，發筍率的相關系數分別為以及-0.991、-0.997(P<0.01)。這反映出原產地溫度對引種竹種的成活和新筍孕育有顯著的影響，隨著原產地累年日平均氣溫、累年平均日最低氣溫升高，該地區竹種在拉薩引種栽培的成活率和發筍率也相應地顯著下降，表明原產地的氣候特征與西藏地區越相近，竹種的成活率越高。引種竹種的竹苗成活率(Sr)與原產地累年日平均氣溫(tp)、累年平均日最低氣溫(tp,d)之間回歸分析的結果(見圖1)，分別為Sr=-4.344 9tp+132.23(R2=0.825 6)、Sr=-4.155 6tp,d+111.28(R2=0.874 1)，也進一步印證了這種趨勢。

圖1 竹苗成活率與原分布區累年日平均氣溫、累年平均日最低氣溫間的回歸分析

4 討論

4.1 不同類型竹種在拉薩引種的生長性狀差異

在竹子引種中，成活率、發筍率是引種成功與否的2個關鍵指標[6]。總體看來，本研究中，14個不同分布區的竹種(熱帶、溫帶、寒帶或高山)在拉薩引種2 a后的生長性狀存在明顯差異。4個西藏鄉土的高山竹種(西藏箭竹、圓芽箭竹、錯那箭竹、牛色瑪)的成活和新筍萌發性狀，明顯高于7種從浙江引種竹種和3種熱帶竹種；而在自浙江引種的溫帶竹種中，來自冬季氣溫相對較低地區的羅漢竹、黃竿京竹存活和發筍又高于金鑲玉、紫竹、美竹、剛竹、菲白竹；而3個熱帶竹種巨龍竹、云南甜龍竹、黃竹，在引種2 a后全部死亡。竹類生長發育依賴于其生存環境[6，11，14-15]。3類竹子中，牛色瑪等4種高山竹種的引種后成活率和發筍率最高。這是因為它們的原分布區海拔超過2 500 m，與拉薩海拔最為接近，因此它們在長期演化中進化出了適應青藏高原嚴酷自然環境的生物學特性。

4.2 竹種適應性

植物在引種馴化過程中，受到的環境脅迫是多樣的，其中溫度是限制引種的主要因素之一[7，16]。當外界溫度低于植物正常生長所需的溫度時，會對其產生冷害或凍害，嚴重時甚至導致死亡[17-19]。本研究中，考察的植物原分布區海拔、累年日平均氣溫、累年平均日最低氣溫，可概括地反映出一個地區自然環境中的溫度、降水及太陽輻射等諸多環境因子，從而也能反映出當地植物的基本生物學特性。本文結果顯示，竹種原分布區海拔、氣溫，與引種的成活率之間存在顯著相關性(見表2和圖1)，這說明來自不同海拔分布區的竹種，其生物學特性相異，對栽培地的環境適應性也不同。竹子的原分布區與引種栽培地的海拔、氣溫越相近，則這2個地區的生態環境和氣候條件中的主導生態因子也更為相似，竹子的生物學特性也能夠和引種栽培地的立地條件相適應，引種成活率也越高。所以，在海拔相近的地區之間進行竹子引種，由于氣候、環境條件相似，更容易提高引種的成活率。

另外，竹子是典型的克隆植物[20-21]，引種時需要注意苗木質量，增加竹苗中的老干數量能夠提高苗木的生命力，可以增加苗木應對新環境的抗脅迫能力。

4.3 拉薩地區綠化竹種選擇

我國竹資源集中分布于溫暖、濕潤的華南、西南、華中的低海拔地區；而在寒冷、干旱的拉薩地區，竹子種類則比較單一，并且成林效果也較差，因此，引種馴化成為豐富該地區園林綠化竹種的主要手段[6-7，16，22-23]。

本研究中，從各類型引種竹種在拉薩地區2 a的生長發育看，西藏箭竹等4個西藏鄉土竹種比從浙江和云南引種的竹種具有更高的成活率和發筍率，尤以牛色瑪為最高。因此，拉薩地區綠化竹種可以優先從它們當中選擇，但是這4個竹種都是中小型高山竹類，在營造高大竹林景觀方面有所欠缺。另外，從浙江引種的7種竹種中，來自冬季氣溫相對較低地區的羅漢竹、黃竿京竹適應性高于其它竹種，因此在條件適宜的小地點可以考慮栽種羅漢竹、黃竿京竹。

5 結論

西藏拉薩地區>10 ℃的低溫時間較長，氣候寒冷干燥，不同類型竹種在當地的適應性差異顯著。因此，在拉薩進行園林綠化竹子引種時，應優先考慮當地的牛色瑪等抗寒性較強的高山竹種，避免因較長時間低溫影響竹種的成活和生長。