肖富良,黃天寶,呂偉生,李亞貞,鄭 偉,肖小軍,韓德鵬,肖國濱
(江西省紅壤研究所/江西省紅壤耕地保育重點實驗室/國家紅壤改良工程技術研究中心/農業農村部 江西耕地保育科學觀測實驗站,江西 南昌 331717)
甘薯(ImpomoeabatatasL.)營養成分豐富,而且具有抗氧化、抗糖尿病、增強免疫力、護肝及防癌等多種營養保健作用[1-2],是我國重要的糧食作物,栽培面積和總產量均居世界之首,總產僅次于水稻、小麥、玉米和馬鈴薯,居第5位(FAO,2016)。我國南方紅壤丘陵區面積大,約占全國土地面積的21%,且水熱資源豐富,適宜發展多熟制種植制度,農業生產潛力巨大,對保障我國糧食安全和促進國民經濟持續發展作出了重要貢獻[3-5]。但是由于紅壤性質上存在酸、瘦、粘等缺點,以及降水時空分布不均、人為開發利用不合理,導致紅壤地區生態環境持續惡化[5]。因此在進行紅壤修復的同時,也更加要求種植品種的優異性。研究和探索不同甘薯品種(系)在紅壤旱地的適應性是認識甘薯不同性狀相關性規律、提高甘薯生產水平的重要途徑。
豐產、穩產、優質是甘薯育種的重要目標[6-9],主要受遺傳效應(G)、環境效應(E)、基因型與環境互作效應(GE)的綜合影響,而基因型與環境互作效應是影響品種穩定性和適應性的關鍵因素,因此難以選育出廣適性的甘薯品種[10]。我國現行的農作物品種區域試驗和品種審定過程,是將目標種植生態區默認為一個同質的品種生態區,依據品種在多環境試驗中的平均表現進行品種評價[11]。紅壤區作為一個特殊的生態區域,受遺傳效應和年份效應的綜合影響,不同甘薯品種(系)將反映出不同的性狀表現與產量穩定性。但目前未有對食用型甘薯品種在紅壤旱地進行穩定性與適應性的研究,也未建立一個科學、有效的綜合評價方法。本研究通過對年度間不同食用型甘薯品種(系)主要農藝性狀和經濟性狀進行穩定性分析,并借助主成分分析的方法建立綜合評價模型,旨在揭示不同食用型甘薯品種(系)在紅壤旱地上遺傳和年份效應的穩定性,并為紅壤旱地食用型甘薯優良品種的篩選與選育提供科學依據。
試驗地位于江西省旱作物良種引育中心(東經116°20′24″,北緯28°15′30″),土壤母質為第四紀紅粘土,屬于典型亞熱帶紅壤分布區。試驗期間日均氣溫和降雨量變化如圖1所示。

圖1 2017~2018年甘薯試驗季的日均氣溫和降雨量
供試品種(系)為江西省農業科學院作物研究所和江西省紅壤研究所提供的8個品種(系):徐渝薯34、廣薯87、泉薯10號、贛20141905、贛20140101、贛薯2號、贛GD55-02和廣薯72。2017~2018年采用隨機區組設計,每個品種(系)重復3次,小區面積20 m2,5行區,壟距80 cm,株距25 cm,每667 m2施用60 kg硫酸鉀復合肥 (N∶P∶K=15∶15∶15) 、40 kg有機肥作底肥。2017年于6月3日栽插,11月7日統一收獲;2018年于6月19日栽插,11月26日統一收獲。
1.3.1 生育進程 還苗期為栽插后至還苗期的天數;封壟期為栽插后至封壟期的天數。
1.3.2 食味評價 鮮薯蒸熟后采用人工品嘗打分法,食味分為甜度、黏度、香味、粗纖維4個指標打分,以廣薯87(廣東省農業科學院作物研究所育成)為參照,廣87每個指標分值為70分。試驗品種(系)根據品嘗食味與廣薯87的差異,給出相應的分值,綜合得分按甜度40%、香度20%、黏度20%、纖維感20%的權重進行統計[12],取2 a平均值。
1.3.3 農藝性狀 農藝性狀調查方法參考甘薯種質資源描述規范[12]。
1.3.4 干物率測定 取中等大小薯塊切成薄片(一般5 mm厚度),隨機取一些薄片,切成絲,取其中的500 g,在烘箱中先用60 ℃烘至較干燥,再用105 ℃烘至恒重,計算烘干率。
采用Excel 2007對數據進行分析處理,統計分析采用DPS 7.5進行方差分析,運用SPSS 17.0 軟件進行相關性分析和主成分分析。
2.1.1 主要農藝性狀的變異分析 不同基因型間甘薯農藝性狀變異系數大小(CV總):廣薯72<廣薯87<贛薯2號<徐渝薯34<贛GD55-02<贛20140101<贛20141905<泉薯10號(表1)。與其他品種(系)相比,泉薯10號和贛20141905在紅壤旱地區域各性狀相對不穩定,而廣薯72和廣薯87則相對穩定,可以作為紅壤旱地穩定性對照材料。

表1 不同基因型間甘薯農藝性狀的變異分析
不同年份間甘薯農藝性狀的變異系數2018年較2017年增長絕對值(表2):分枝數 表2 不同年份間甘薯農藝性狀的變異分析 2.1.2 主要農藝性狀的年份和遺傳效應分析 不同農藝性狀方差分析見表3,僅還苗期年度間差異顯著,受年份效應影響較大,而其他性狀年份間差異不顯著,結合氣象資料分析表明:還苗期受栽插后降雨情況影響,導致還苗期變異系數大,年度間差異顯著,因此,栽插時期的選擇對快速還苗具有重要的意義。所有性狀基因型差異顯著或極顯著,且F值均大于年份效應和年份×基因型互作效應,說明遺傳效應起著決定性作用;年份×基因型互作效應,還苗期、鮮薯產量、干物率差異極顯著,食味評價差異顯著,其余性狀差異不顯著。 F值大小顯示封壟期和薯干產量基因型效應>年份效應>年份×基因型互作效應,還苗期、蔓長、莖粗、分枝數、單結薯數、鮮薯產量、干物率、食味評價基因型效應>年份×基因型互作效應>年份效應,說明還苗期主要受基因型控制,年份效應(差異顯著)次之,而其余性狀主要受基因型控制,年份效應(差異不顯著)影響較小。 對不同食用型甘薯品種的農藝性狀和產量性狀進行相關性分析,結果表明(表4):干物率與蔓長呈顯著性正相關,與食味評價呈極顯著正相關,與分枝數呈顯著性負相關;薯干產量與封壟期和分枝數呈顯著性負相關;其余性狀間無顯著相關性。 表3 不同農藝性狀的方差分析(F值) 表4 不同甘薯品種農藝性狀和產量的相關性分析 為建立一個適宜紅壤旱地食用型甘薯品種的評價模型,利用SPSS 17.0軟件對不同農藝性狀和產量性狀進行主成分分析。根據特征值>1的原則提取了3個主成分(表5),累計貢獻率達82.258%,說明這3個主成分基本解釋了10個變量的大部分信息。主成分PC1解釋了41.556%的總變異信息,主要綜合了光合產物運輸與積累性狀(蔓長、干物率和薯干產量)和品質(食味評價)信息,因此,認為PC1是光合產物性狀和品質因子;主成分PC2包含了原始信息的29.817%,其大小主要由產量性狀(單結薯數和鮮薯產量)決定,可認為PC2是產量性狀因子;主成分PC3包含了原始信息的10.885%,主要由源庫距離(莖粗)決定,可認為PC3是源庫距離因子。 在PC1中,蔓長、干物率、薯干產量和食味評價載荷值較高,還苗期、封壟期和分枝數載荷較小,為負值,表明在甘薯高薯干產量與食味評價育種中,PC1越高越好,還苗期和封壟期要短,分枝數較少;在PC2中單結薯數和鮮薯產量荷載值較高,還苗期、封壟期、蔓長、干物率和食味評價何載值為負值,表明在高鮮薯產量育種中,單結薯數要高,還苗期和封壟期要短,適宜的蔓長和干物率;而還苗期和封壟期在3個主成分中都為負值,說明優良食用型甘薯品種的選育需要以較短還苗期和封壟期的甘薯品種為親本。 表5 不同甘薯品種主要性狀的主成分分析 通過對3個主成分特征向量分析和各性狀指標數值的標準化處理,建立線性回歸方程: PC1=-0.154X1-0.196X2+0.2X3+0.048X4-0.218X5+0.015X6+0.011X7+0.189X8+0.192X9+0.127X10 PC2=-0.089X1-0.152X2-0.066X3+0.152X4+0.005X5+0.25X6+0.298X7-0.192X8+0.137X9-0.264X10 PC3=-0.056X1-0.197X2+0.226X3+0.73X4+0.357X5+0.025X6-0.282X7-0.051X8-0.267X9+0.109X10 將3個主成分的方差貢獻率作為權重系數建立綜合評價模型:F=(41.556×PC1+29.817×PC2+10.885×PC3)/82.258。根據3個主成分的線性回歸方程及綜合評價模型,計算出8個甘薯品種各主因子得分和綜合得分并按分值高低排序,結果見表6,得分越高說明該品種越適宜在紅壤旱地種植。贛20140101、泉薯10號、贛20141905和廣薯72共4個甘薯品種(系)得分較高,分別在光合產物性狀和品質因子、產量性狀和源庫距離、產量性狀和源庫距離、光合產物性狀和品質因子上表現優異,較為適宜在紅壤旱地種植。徐渝薯34和廣薯87共2個品種主要是產量性狀和源庫距離上得分較差,贛薯2號僅在產量性狀方面表現優異,而在光合產物性狀和品質因子和源庫距離上表現較差,贛GD55-02在3個綜合評價方面得分均較差。 表6 不同甘薯品種綜合得分及排名 年份效應、年份與基因型的互作效應是品種在某一生態環境中適應能力的體現。本研究對不同品種(系)主要農藝性狀和經濟性狀進行方差分析,結果表明:對蔓長和薯干產量總變異起作用的因素依次為基因型、年份、年份與基因型互作,對還苗期、封壟期、莖粗、分枝數、單結薯數、鮮薯產量和干物率總變異起作用的因素依次為基因型、年份與基因型互作和年份。而盧會翔等[13]對甘薯產量、品質、農藝性狀的基因型與環境效應的研究結果表明:白肉甘薯產量性狀基因型效應大于年份效應,而紫肉甘薯產量性狀年份效應大于基因型效應。因此,在對甘薯遺傳效應與年份效應的穩定性比較存在薯肉顏色的差異。 作物的性狀主要受遺傳和環境的雙重影響[14],而年度間氣候環境等的變化,也會帶來不同程度的年份效應。在不同作物產量穩定性分析中,基因型變異與年份效應的影響可能存在作物屬性:馬鈴薯[15-16]和水稻[17]的基因型變異大于年份效應;而玉米[18-19]、油菜[20-21]和大豆[22]的年份效應大于基因型變異,這可能受各作物遺傳差異和收獲器官不同的影響。由于遺傳因素屬于固定因素,年份因素屬于隨機因素,當固定因素的效應大于隨機因素時,說明遺傳特性在受到年份間氣候環境等的變化時表現出較大的差異性,此類作物需要加大對其進行遺傳改良;當隨機因素大于固定因素時,說明年度間氣候環境等的變化能較大地影響產量變化,此類作物需要特別注意氣候環境的變化,并配套相應的栽培措施。甘薯是6倍體物種(2n=6x=90),基因組較大,而且紫薯和紅黃薯分別具有明顯不同的來源和系統演化關系[23],這可能是導致不同薯肉色品種間遺傳效應和年份效應的影響出現相反規律,沒有表現出作物固有屬性的原因。但是按照薯肉顏色分類的結果并不能代表其在DNA水平上整體多態性[24],因此要得出更為準確的結論,需要對所研究的材料進行分子生物學研究。 育種中常常利用2個變量因素的相關密切程度,即相關性分析,來研究較難觀察到的目標性狀,從而進行選擇育種。根據本研究相關性可為育種上提供理論指導:育種上需要選擇封壟期短、分枝數少的品種(系)來獲得較高薯干產量,高干物率與食味評價品種的獲得需要從長蔓、少分枝數品種(系)中選擇。但由于種質群體、種植環境和研究方法的不同,導致不同研究者對甘薯各性狀間的相關性分析結果差異較大,沒有得出統一的結論[13,25]。其中干物率與食味評價的相關性甚至出現相反的結果,趙大偉等[26]研究表明:干物率與食味評價呈顯著負相關。黃潔等[23]研究顯示,干物率與食味評價相關性不顯著,而本研究結果與林汝湘等[27]的一致,干物率與食味評價呈極顯著正相關。分枝數與莖粗的相關性不僅在不同研究者間差異較大,不同肉色品質間也呈現較大差異。趙大偉等[28]研究顯示,紫肉品種的基部分枝數與莖粗呈極顯著正相關,而黃肉品種的莖粗與基部分枝數呈極顯著負相關;滕燕等[29]認為甘薯莖粗與基部分枝數呈極顯著正相關;趙大偉等[30]認為甘薯莖粗與基部分枝數呈極顯著負相關。本研究與盧會翔等[13]的研究結果一致,莖粗與基部分枝數無顯著相關性。因此需要細化環境區域劃分、擴大種質群體,進行針對性的研究,才能在育種實踐中更具有指導意義。 主成分分析能在不損失或很少損失原有信息的前提下,將有相關性的多個指標綜合成彼此獨立的少數幾個因子進行研究,是一種有效對作物品種適應性進行綜合評價的方法,廣泛應用于大豆[31]、大麥[32]、茶葉[33]、玉米[34]、花生[35]等多種作物。本研究通過主成分分析的方法建立了一個適宜紅壤旱地食用型甘薯品種的評價模型:將10個主要農藝性狀與經濟性狀綜合成3個獨立的評價因子(光合產物性狀和品質因子、產量性狀因子、源庫距離因子),根據各主成分的線性回歸方程及綜合評價模型,計算出不同甘薯品種各主因子得分和綜合得分并按分值高低排序。此評價模型的建立為紅壤旱地區域食用型甘薯品種(系)的篩選和評價提供了方法,同時運用主成分分析還能通過了解各性狀在品種上的優劣表現,確定性狀選擇方向,為品種選育提供理論依據[36]。 分枝數與薯干產量可以作為品種穩定性評價的2個性狀;栽插時需要提供適宜的栽插條件保障快速成苗;優良食用型甘薯品種表現為較短的還苗期和封壟期,以及較少的分枝數。
2.2 主要農藝性狀的相關性分析


2.3 適宜紅壤旱地食用型甘薯品種評價模型的建立


3 討論
3.1 年份效應與遺傳效應的影響
3.2 不同性狀間的相關性存在差異
3.3 基于主成分分析的綜合評價體系
4 結論