烤煙成熟期生態因子與色素及淀粉的關系

孫書斌，李昱霖，王豹祥，石 剛，吳文琪，汪 健，楊曉亮，吳 東*

(1.湖北中煙工業有限責任公司 襄陽卷煙廠，湖北 襄陽 441000；2.河南農業大學 煙草學院，河南 鄭州 450002；3.湖北中煙工業有限責任公司，湖北 武漢 430040)

烤煙在生長發育過程中能否獲得好的田間質量與色素和淀粉密切相關[1-2]，色素是煙葉光合作用的載體，其含量變化直接關系到煙葉中的含碳化合物、香氣前體物質等光合產物的合成[3]；淀粉是烤煙在田間所積累的主要碳水化合物，對煙葉的基本生命活動有直接影響[4]。成熟期是烤煙生長發育時物質積累和品質形成的關鍵時期[5]，因此，烤煙成熟期色素及淀粉含量的變化對烤后煙葉的外觀質量及內在品質有重要影響。生態環境是烤煙在生長發育過程中影響煙葉生理生化變化的主要因素[6-9]。目前，有大量研究表明：煙葉在大田生長期間的色素、淀粉含量變化受田間生態環境所影響[10-11]。劉典三等[12]研究表明，隨著光照強度的減小，烤煙中部葉葉綠素和類胡蘿卜素含量呈先增加后減小的變化趨勢。楊金漢等[13]研究表明，田間降雨量越多，煙葉葉綠素含量越低。劉國順等[14]研究表明，煙葉在生長發育過程中，淀粉含量隨著光照強度的減弱而降低。李杰等[15]研究表明，成熟期適當減少降雨，煙葉淀粉含量有下降的趨勢。但目前對于烤煙生態因子和色素及淀粉的研究多集中在大田生育期，且對于烤煙生態因子和色素及淀粉的影響多集中于某個單一因素，缺乏較為全面的研究。

本研究以云煙97中部葉為材料，測定煙葉成熟期的色素含量和淀粉含量變化，并對成熟期的主要生態因子進行了測定，研究烤煙成熟期生態因子對煙葉色素及淀粉含量的影響，旨在煙葉生產能夠因地制宜，充分發揮產區的生態優勢，為優質煙葉生產提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

于2019年在安徽省宣城市鄂皖黃鶴樓煙葉高科技示范園進行田間試驗。供試品種為云煙97，種植的行距110 cm、株距55 cm，按照當地優質煙葉生產技術規范種植管理。在打頂后當天進行取樣，之后每5 d進行1次取樣直至成熟采收，每小區采集生長情況正常且一致的烤煙中部葉(10葉位)10片，在采后進行冷凍干燥用于色素含量和淀粉含量測定。

1.2 測定方法

光照強度由遠方Z-10智能照度計測得，最高溫、最低溫、平均溫度、晝夜溫差、日降雨量、相對濕度、光照時數等數據由中國天氣網獲?。粺熑~色素含量采用80%丙酮提取法[16]進行測定；煙葉淀粉含量采用酸解法[17]進行測定；均重復3次。

1.3 數據分析

運用Excel 2010軟件進行試驗結果統計，運用Origin 2018軟件進行繪圖，運用SPSS軟件對數據進行簡單相關分析和典型相關分析。

2 結果與分析

2.1 烤煙成熟期生態因子的分析

由圖1可以看出，成熟期烤煙中部葉最高溫、最低溫和日均溫變化趨勢較為一致，基本表現為先逐漸升高的變化趨勢，在打頂后0～10 d快速升高，而后略有降低，但在打頂15 d以后，最高溫、最低溫和日均溫均表現出逐漸升高的趨勢；晝夜溫差在成熟期表現為先升高而后逐漸降低的變化趨勢，在打頂后0～10 d快速升高，而后10 d變化幅度較小，打頂后10～20 d中晝夜溫差較大，在20 d后快速減小，在25 d后趨于穩定保持在一個較低的水平。

烤煙光照強度在成熟期基本表現為先升高后降低的變化趨勢，其中打頂后0～5 d快速增大，而后逐漸降低，但在30 d以后又有升高的趨勢。光照時數在成熟期基本表現為逐漸增大的變化趨勢，在打頂后0～15 d逐漸增大，在20 d之后達到最大值，隨后變化幅度較小趨于穩定。成熟期烤煙日降雨量在打頂后0～15 d較小，而后急劇增長，在打頂后20 d達到最大值，隨后又逐漸降低，在打頂25 d后日降雨量均小于6 mm。成熟期相對濕度在打頂之后逐漸增加，在5～20 d保持在70%左右，隨后又逐漸增加，在打頂后25 d達到最大值，隨后基本保持在85%左右。

由表1可以看出，烤煙在整個成熟期的平均溫度為25.29 ℃，變幅范圍在21.81～29.64 ℃之間，生理成熟階段和工藝成熟階段平均溫度高于欠熟階段和近熟階段。成熟期平均日照時數為14.11 h，其中欠熟階段平均日照時數較短，而生理成熟階段和近熟階段平均日照時數較長。成熟期平均日降雨量為4.54 mm，其中主要降水集中在生理成熟階段，近熟階段和工藝成熟階段也有一定量的降水，而欠熟階段降水較少，這也與烤煙在田間生長時的需水規律相符合，在生理成熟期充足的光照、適宜的溫度和充足的降水對煙葉內的物質積累會產生有利的影響。

2.2 烤煙成熟期色素和淀粉含量的變化

由圖2可以看出，烤煙成熟期葉綠素、葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量變化規律基本一致，均呈逐漸減小的變化趨勢，而淀粉含量在成熟期表現出現增大后減小的變化規律。在打頂后0～15 d烤煙葉綠素和葉綠素a含量逐漸降低但降低速度較慢，在15 d后其含量快速減小，在打頂后40 d達到最小值；類胡蘿卜素含量在打頂后0～10 d變化較小，隨后含量迅速降低，在打頂后40 d達到最小值；淀粉含量在打頂后呈逐漸增加的變化趨勢，在打頂后30 d達到最大值，隨后逐漸降低。說明隨著烤煙的逐漸成熟，其葉片內的色素含量會逐漸減少，淀粉含量則先增加而在成熟期末又略有減少。

圖1 烤煙成熟期生態因子的變化

表1 烤煙成熟期生態因子分析

2.3 生態因子與色素及淀粉含量的相關性

由表2表明，烤煙成熟期葉綠素含量與最高溫、最低溫、平均溫與光照強度呈極顯著負相關關系，與光照時數呈極顯著正相關關系，與相對濕度呈顯著正相關關系。葉綠素a含量與最高溫、最低溫和平均溫呈極顯著負相關關系，與光照時數呈極顯著正相關關系，與光照強度呈顯著負相關關系。葉綠素b含量和類胡蘿卜素含量與最高溫、最低溫、平均溫和光照強度呈極顯著負相關關系，與光照時數和相對濕度呈極顯著正相關關系。淀粉含量與最低溫和平均溫呈極顯著正相關關系，與最高溫呈顯著正相關關系，與光照時數呈極顯著負相關關系，與日降雨量呈顯著負相關關系。

由此可知，烤煙成熟期的溫度、光照強度、光照時數的變化均可以對煙葉中葉綠素、類胡蘿卜素和淀粉含量產生影響，成熟期生態因子的變化與煙葉內色素含量及淀粉含量變化相關性較強。

圖2 烤煙成熟期色素及淀粉含量的變化

表2 烤煙成熟期生態因子與色素及淀粉含量的簡單相關分析

2.4 生態因子與色素及淀粉含量的典型相關分析

為了進一步分析烤煙成熟期生態因子對色素及淀粉含量的綜合影響，采用典型相關分析對烤煙成熟期的生態因子(最高溫y1、最低溫y2、平均溫y3、晝夜溫差y4、光照強度y5、光照時數y6、相對濕度y7、日降雨量y8)和色素(葉綠素x1、葉綠素ax2、葉綠素bx3、類胡蘿卜素x4)及淀粉(x5)含量進行了分析。由表3分析結果表明，有2組典型相關變量關系達到了顯著或極顯著水平，其中第1組典型變量的相關系數為0.9739，達到極顯著水平，得典型變量：

u1=-1.637x1+0.496x2-0.023x3+0.022x4-0.208x5

v1=-0.035y1+0.094y2-0.234y3+0.001y4-0.018y5-1.139y6+0.068y7-0.085y8

在典型變量(u1，v1)中，v1代表了烤煙成熟期生態因子的綜合性狀，由v1與原始數據的相關系數可知，v1與烤煙成熟期生態因子中的光照時數(y6)存在較高的負相關，相關系數為-0.987，因此v1可以描述為烤煙成熟期生態因子中的光照時數的變化，即隨著光照時數的增加，v1呈減小趨勢。再者u1與葉綠素含量(x1)之間存在較高的負相關，相關系數為-0.981。因此，u1可以理解為主要描述了烤煙成熟期葉綠素含量的變化綜合性狀，即隨著葉綠素含量的不斷降低u1呈現逐漸增加的趨勢。這一線性組合說明了大田成熟期光照時數對烤煙的葉綠素含量有很大的影響，光照時數越長煙葉的葉綠素含量越多。

第2組典型變量的相關系數分別為0.7126，達到顯著水平，得到典型變量：

u2=-1.877x1+0.435x2+1.673x3+0.809x4+1.246x5

v2=0.794y1+1.933y2-2.974y3+0.022y5-0.23y6+0.617y7-0.56y8

在典型變量(u2，v2)中，v2代表了烤煙成熟期生態因子的綜合性狀，由v2與原始數據的相關系數可知，v2與烤煙成熟期生態因子中的相對濕度(y7)存在較高的負相關，相關系數為0.734，因此v2可以描述為烤煙成熟期生態因子中的相對濕度的變化，即隨著相對濕度的增加v2呈增加趨勢。再者u2與淀粉含量(x5)之間存在較高的正相關，典型相關系數為0.553。因此，u2可以理解為主要描述了烤煙成熟期淀粉含量的變化綜合性狀，即隨著淀粉含量的不斷增加，u2呈現逐漸增加的趨勢。這一線性組合說明了烤煙成熟期相對濕度對烤煙的淀粉含量有很大的影響，相對濕度越高煙葉內的淀粉含量越高。

表3 烤煙成熟期生態因子與色素及淀粉含量的典型相關分析

3 討論

質體色素是烤煙進行光合作用的主要色素，可通過光合作用將CO2轉變為含碳化合物，從而形成干物質的積累，為煙葉產質量的形成提供保障[18]。本研究表明，成熟期煙葉葉綠素含量呈逐漸降低的變化趨勢，這與黃明月等[19]的研究結果一致，這可能是由于在葉綠素酶的催化下，葉綠素逐漸水解引起的[20]。類胡蘿卜素在成熟期前期含量減少較慢后期含量迅速降低，這與宋朝鵬[21]的研究結果一致，可能是在脂氧合酶和過氧化物酶等氧化酶的作用下，類胡蘿卜素逐漸降解引起的[22]。淀粉作為煙葉中的主要內含物質在成熟期淀粉代謝旺盛，本研究表明，成熟期煙葉淀粉含量呈先逐漸增高而后略有降低的變化趨勢，這與潘飛龍等[23]的研究結果一致，可能是由于影響淀粉生物合成的酶類在成熟期活性較高引起的。

烤煙在生長期間的田間溫度、光照、降雨等生態因子的分配、大小、組合情況與煙葉的質量形成密切相關[24]。研究表明，烤煙成熟期色素含量變化與田間溫度變化、光照變化以及相對濕度變化均有較強的相關性，典型相關分析結果表明，成熟期光照時數的變化對葉綠素含量影響較大，這可能是由于烤煙生產進入成熟期后，日均溫逐漸趨于穩定，而光照時數變化較大影響了煙葉的光合能力所引起的[25]。研究表明，烤煙成熟期淀粉含量變化與田間的溫度、光照時數以及降雨量相關性較強，典型相關分析結果表明，成熟期相對濕度變化對淀粉含量影響較大，這可能是由于進入成熟期后隨著空氣相對濕度的增加，土壤水分充足的條件下，煙葉對氮素的同化能力增強，從而引起葉片光合作用增強，淀粉的合成水平提高引起的[26]。

4 結論

烤煙成熟期溫度和光照水平基本呈先增加后降低的變化趨勢，生理成熟階段和工藝成熟階段平均溫度高于欠熟階段和近熟階段，欠熟階段平均日照時數較短，而生理成熟階段和近熟階段平均日照時數較長，降水則主要集中在成熟期中后階段；色素含量在成熟期呈逐漸降低的變化趨勢，而淀粉含量則逐漸增加在成熟期后期略有減少；相關分析結果表明，成熟期生態因子的變化與煙葉內色素含量及淀粉含量變化相關性較強；典型相關分析結果表明，成熟期光照時數的變化對葉綠素含量影響較大，光照時數越長煙葉的葉綠素含量越多，而淀粉含量則受相對濕度影響較大，在一定范圍內相對濕度越大淀粉含量越高。