黃河源高寒濕地有機碳組分對不同退化程度的響應(yīng)

林春英， 李希來, 孫海松， 孫華方， 馬程彪， 韓輝邦， 張宇鵬， 李成一

(1. 青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，青海 西寧 810016； 2. 青海省人工影響天氣辦公室，青海 西寧 810001; 3. 青海省地理國情監(jiān)測院， 青海 西寧 810001)

高寒濕地指海拔高、溫度低的濕地[1]，低溫使其土壤有機質(zhì)分解緩慢，長期積累數(shù)量巨大。近年來，隨著氣候變暖和人為干擾，高寒濕地的退化速度加快，逐漸向高寒草甸演替[2]。凍融丘作為高寒濕地的一種特征，是以藏嵩草(Kobresiatibetica)為主高出積水區(qū)的草丘。凍融丘之間的低洼地稱為丘間[3]，優(yōu)勢種為苔草(Carexmoorcroftii)。高寒濕地凍融丘大小隨著退化程度的加劇明顯減小，到重度退化(Heavy degradation,HD)完全消失，且土壤有機碳含量也呈減少趨勢[3]。濕地土壤有機碳(Soil organic carbon，SOC)是評價濕地土壤質(zhì)量的一個重要指標(biāo)[4]，其動態(tài)變化在土壤生產(chǎn)力和全球碳循環(huán)中起著十分重要的作用。其中，土壤有機碳中活性有機碳能夠反映土壤有機碳的存在狀況以及土壤質(zhì)量變化，如輕組分有機碳(Light fraction organic carbon,LFOC),可溶性有機碳(Dissolved organic carbon，DOC)和微生物碳(Microbial biomass carbon，MBC)，可作為土壤有機碳的早期變化的指示物[5]；重組分有機碳(Heavy fraction organic carbon,HFOC)作為非活性有機碳，能夠表征土壤有機碳的積累和保持能力[6-8]。

近年來，對于高寒濕地不同退化程度的研究多集中在濕地退化機制、土壤理化性質(zhì)、有機碳特征等方面[3,9-11]，針對不同退化程度下土壤有機碳組分的研究鮮見報道。因此，本研究通過對不同退化程度高寒濕地的調(diào)查和取樣，以土壤有機碳、輕組分有機碳、可溶性有機碳、微生物碳和重組分有機碳為測定指標(biāo)，分析高寒濕地退化過程中凍融丘和丘間有機碳組分及占比的變化，運用冗余分析(Redun dancy analysis，RDA)和相關(guān)系分析研究高寒濕地土壤因子與土壤有機碳組分的內(nèi)在聯(lián)系，以期揭示高寒濕地土壤有機碳組分對不同退化程度的響應(yīng)，為黃河源高寒濕地退化和恢復(fù)機理的研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 土樣采集

2019年8月，土壤樣品采集于黃河源區(qū)青海省果洛州瑪沁縣大武灘(100°12′E，34°27′N，海拔3 731 m)境內(nèi)。樣地選擇和植被調(diào)查方法詳見文獻[3]。結(jié)合濕地中藏嵩草優(yōu)勢度、植被蓋度多少等指標(biāo)綜合判斷布置不同退化程度的濕地樣方，將試驗樣地劃分為未退化(Undegradation,UD)、輕度退化(Light degradation,LD)、重度退化(Heavy degradation,HD)共3個退化程度。未退化和輕度退化分凍融丘和丘間采集土壤樣品，因重度退化為高寒草甸，無凍融丘，故均一采樣。高寒濕地凍融丘以藏嵩草為優(yōu)勢種，丘間以苔草為優(yōu)勢種，重度退化樣地植被以矮嵩草(Kobresiahumilis)為優(yōu)勢種。每個退化階段的各個階段各設(shè)置1個1 m×1 m的樣方，自上而下用移除法分別采集0～10，10～20，20～30 cm 3個深度的土樣。將同一樣地同一退化程度同一層的凍融丘和丘間土壤各自混合在一起(重度退化無凍融丘，統(tǒng)一采樣)，分別裝入自封袋編號，不同退化程度各設(shè)置3次重復(fù)，共15個土樣。每份土壤樣品分為2份，一份自然風(fēng)干后用于測定土壤有機碳、輕組分有機碳、重組分有機碳、可溶性有機碳，一份鮮樣(在4℃的條件下儲存)用土壤微生物碳測定。

1.2 土壤指標(biāo)測定

土壤pH采用pH計(山東博科科學(xué)儀器有限公司)法測定；用100 m2環(huán)刀采集土樣用于測定土壤容重；土壤含水量用便攜式土壤水分測定儀TDR350(北京強盛分析儀器有限責(zé)任公司)測定；土壤輕組分有機碳和重組分有機碳含量采用密度分離法測定[12]；土壤微生物碳含量采用氯仿熏蒸法測定[13]；可溶性有機碳含量用TOC-L測定[14]。

1.3 數(shù)據(jù)整理與統(tǒng)計分析

應(yīng)用Canoco 4.5 軟件基于線性模型對土壤因子和有機碳組分進行冗余分析(RDA)，本研究中土壤因子包含含水量、容重和pH等3個指標(biāo)；土壤有機碳及其組分包含輕組分有機碳、重組分有機碳、微生物碳、可溶性有機碳和有機碳等5個指標(biāo)。在冗余分析時，土壤有機碳及其組分?jǐn)?shù)據(jù)中心化和標(biāo)準(zhǔn)化、排序軸特征值采用Monte Carlopermutation test檢驗顯著性，采用Cano Draw作圖；使用前向選擇對土壤因子重要性進行排序，Summary of Monte Carlo test檢驗土壤因子的邊際作用，反映土壤因子對有機碳組分作用的顯著性[14-16]。使用Microsoft Excel 2010 對有機碳組分?jǐn)?shù)據(jù)進行處理，用SPSS19.0統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)的方差齊性檢驗、正態(tài)分布檢驗、方差分析(One-way analysis)和相關(guān)性分析，利用Origin2018繪制不同退化程度高寒濕地土壤有機碳組分變化圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 高寒濕地退化過程中土壤有機碳組分變化特征

不同退化程度凍融丘和丘間土壤輕組分有機碳含量為1.25～9.02 g·kg-1和1.25～5.06 g·kg-1，在垂直剖面上隨著土層加深而降低。隨著退化加劇，凍融丘和丘間土壤輕組分有機碳隨著退化加劇呈減少趨勢(圖1)，且在未退化與輕度退化、重度退化樣地凍融丘0～10 cm土層差異顯著(P<0.05)。相對于未退化，輕度退化和重度退化0～10 cm凍融丘和丘間分別下降了67.30%，68.30%和36.43%，48.55%；10～20 cm分別下降了35.22%，29.22%和26.50%，26.92%；20～30 cm分別下降了5.14%，31.95%和1.63%，40.74%。

由圖2可知，不同退化程度凍融丘和丘間土壤重組分有機碳含量為32.46～160.22 g·kg-1和32.46～152.43 g·kg-1，在垂直剖面上隨著土層加深而降低。隨著退化加劇，各層凍融丘和丘間土壤重組有機碳含量隨著退化加劇而減少，且未退化與輕度退化、重度退化之間差異顯著(P<0.05)。同一退化程度不同土層間土壤重組分有機碳含量均呈0～10 cm > 10～20 cm > 20～30 cm的變化趨勢。相對于與未退化草地相比，輕度退化和重度退化0～10 cm凍融丘和丘間土壤重組分有機碳含量分別下降了33.62%，40.57%和32.08%，39.53%；10～20 cm分別下降了22.25%，29.81%和21.45%，33.08%；20～30 cm分別下降了41.66%，47.59%和30.58%，64.92%。

圖2 不同退化程度高寒濕地不同土層土壤重組分有機碳變化

如圖3所示，不同退化程度土壤可溶性有機碳含量在凍融丘和丘間分別為174.13～429.83 mg·kg-1和174.13～427.86 mg·kg-1，在垂直剖面上隨著土層加深而降低。土壤可溶性有機碳在凍融丘和丘間重度退化顯著低于未退化(P<0.05)。相對于未退化，輕度退化和重度退化0～10 cm凍融丘和丘間分別下降14.48%，30.03%和18.80%，31.71%；10～20 cm下降了2.88%，23.26%和12.90%，28.25%；20～30 cm下降了26.14%，25.31%和8.21%，10.65%。

圖3 不同退化程度高寒濕地不同土層土壤可溶性有機碳變化

不同退化程度土壤微生物碳含量在凍融丘和丘間分別是46.51～1 843.53 mg·kg-1和46.51～2 034.68 mg·kg-1，在垂直剖面上隨著土層加深而降低。隨著高寒濕地退化程度的加劇，凍融丘和丘間土壤微生物碳含量逐漸下降(圖4)，且各層未退化與重度退化之間差異顯著(P<0.05)。相對于未退化，輕度退化和重度退化0～10 cm凍融丘和丘間分別下降了54.51%，94.23%和92.56%，94.77%；10～20 cm分別下降了91.15%，92.12%和80.61%，90.54%；20～30 cm分別下降了95.30%，94.61%和91.51%，93.58%。

圖4 不同退化程度高寒濕地不同土層土壤微生物碳變化

2.2 不同退化程度下土壤有機碳組分占有機碳的比例

由表1可知，高寒沼澤濕地LFOC/SOC為2.23%～5.16%，HFOC/SOC為 94.83%～97.76%。DOC/SOC值在 0.25% ～0.56%之間，其中，未退化凍融丘的 0～10 cm土層最小，重度退化的20～30 cm土層最大。土壤剖面上，不同退化程度土壤DOC/SOC表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律，即隨著土層加深呈增加趨勢。MBC/SOC值在0.10% ～1.58%，未退化凍融丘的10～20 cm土層值MBC/SOC值最大，重度退化的0～10 cm土層最小。隨著高寒濕地退化程度的加劇，凍融丘和丘間土壤MBC/SOC逐漸下降，且各層未退化與重度退化之間差異顯著(P<0.05)。

表1 不同退化程度下土壤有機碳組分占總有機碳的比例

2.3 不同退化程度下土壤有機碳及其組分的相關(guān)關(guān)系

由表2可知，高寒濕地凍融丘和丘間土壤SOC與LFOC，HFOC，DOC和MBC均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，LFOC，HFOC，DOC和MBC兩兩之間也呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

表2 有機碳與其組分相關(guān)系數(shù)

2.4 土壤有機碳及其組分與土壤因子相關(guān)性分析

高寒濕地凍融丘土壤因子與有機碳及其組分冗余分析結(jié)果表明(表3)，0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm第一和第二排序軸特征值分別為0.513和0.001，0.8572和0.002，0.966和0.006，兩個排序軸共解釋了51.47%，85.99%，97.28%的有機碳及其組分變化和99.96%，99.95%，99.97%的有機碳及其組分與土壤因子關(guān)系。從第一、二排序軸看，0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm有機碳及其組分與土壤因子間的相關(guān)系數(shù)分別為0.718和0.648，0.928和0.761，0.987和0.871，這說明有機碳及其組分與土壤因子關(guān)系密切。Summary of Monte Carlo test表明，第一排序軸及四個排序軸所反映的土壤因子與有機碳及其組分之間呈顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

表3 凍融丘土壤因子與有機碳及其組分RDA結(jié)果

丘間土壤因子與有機碳及其組分冗余分析結(jié)果顯示，0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm第一和第二排序軸特征值分別為0.603和0.001，0.780和0.005，0.482和0.017，兩個排序軸共解釋了60.43%，78.65%，49.99%的有機碳及其組分變化和100%，99.99%，99.95%的有機碳及其組分與土壤因子關(guān)系，四個排序軸共解釋了100%的有機碳及其組分與土壤因子關(guān)系。從第一、二排序軸看，0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm有機碳及其組分與土壤因子間的相關(guān)系數(shù)分別為0.777和0.743，0.889和0.697，0.709和0.658，這說明丘間有機碳及其組分與土壤因子關(guān)系密切(表4)。

表4 丘間土壤因子與有機碳及其組分RDA結(jié)果

由圖5可知，土壤含水量與土壤有機碳、輕組分有機碳、重組分有機碳、可溶性有機碳、微生物碳性狀指標(biāo)聚合效果較好，表明土壤有機碳和有機碳組分與土壤含水量之間正相關(guān)關(guān)系。從土壤理化性質(zhì)與土壤有機碳及其組分排序看出，在0～30 cm凍融丘和丘間土壤含水量與土壤有機碳、土壤輕組分有機碳、重組分有機碳、可溶性有機碳、微生物碳正相關(guān)，pH，BD與土壤有機碳、土壤輕組分有機碳、重組分有機碳、可溶性有機碳、微生物碳負(fù)相關(guān)。此外，本研究土壤有機碳、土壤含水量、土壤輕組分有機碳、重組分有機碳、可溶性有機碳、微生物碳在未退化(UD)樣地水平較高，隨著高寒濕地退化程度的加劇逐漸減小；pH，BD則在重度退化(HD)樣地較高，隨著退化程度的加劇逐漸增大。

圖5 土壤環(huán)境因子和土壤有機碳組分之間的冗余分析二維排序圖

3 討論

3.1 退化對高寒濕地有機碳組分的影響

研究區(qū)表層(0～10 cm)不同退化程度高寒濕地土壤有機碳組分(LFOC，HFOC，DOC，MBC)含量變化幅度較大(圖1～4)，但隨著土層的加深，含量差異逐漸減少，這主要與植物根系分布、產(chǎn)生凋落物數(shù)量和質(zhì)量有關(guān)。有機碳及其組分主要來源于植物凋落物、根系分泌物、土壤腐殖質(zhì)和微生物，而表層根系和凋落物分布較多，為微生物提供較多的碳源基質(zhì)，有利于微生物滋生和繁殖[17]。而隨著土層的加深，地下生物量也隨著減少，土壤容重增加，土壤有機質(zhì)含量急劇下降[17]，導(dǎo)致土壤有機碳及其組分也明顯降低[19-20]。此外，研究區(qū)的未退化區(qū)凍融丘植物以莎草科植物藏嵩草為主，具有較高的地上生物量和蓋度。每年回歸土壤的豐富有機殘落物既增加了輕組分有機碳、重組分有機碳的含量，同時也減少了DOC的淋失。隨退化程度的加劇，植物種內(nèi)競爭加劇，群落優(yōu)勢種更替，物種增多，植被蓋度、高度和地上生物量持續(xù)降低，容易干旱，所以不但生成的輕組分有機碳、重組分有機碳較少，而且受降雨影響淋失的DOC也多。微生物碳雖在土壤有機碳所占比例較小，但反映了土壤微生物數(shù)量和生物活性。凍融丘以莎草科植物藏嵩草為主，其地上生物量達(dá)到最高值，表層大量的凋落物和植物根系，為微生物生長提供了來源。同時，研究區(qū)高寒濕地是冬季牧場，能產(chǎn)生相對較多的凋落物，冬季放牧加快了掉落物的破碎、分解，增加了微生物的豐富度，進而提高土壤微生物量。本研究表明，每一土層土壤有機碳組分的含量均表現(xiàn)未退化顯著大于重度退化。其主要原因是不同退化的濕地凍融丘數(shù)量和大小不同，優(yōu)勢種植物明顯不同[3]。植被類型的改變影響凋落物和土壤微生物，進而影響土壤有機質(zhì)的固定與分解。植被類型不同，有機物進入土壤的量和進入的方式也不同，從而導(dǎo)致有機碳及其組分的分布狀況有較大差異。此外，隨著退化程度的加劇，植被蓋度、地上生物量和高度都在降低[3]，凋落物在減少，不利于有機碳的積累，從而導(dǎo)致對土壤有機碳及組分明顯減少。

隨著退化程度的加劇，0～10 cm凍融丘的輕組有機碳、重組分有機碳含量下降的速度較丘間快，這是由于輕組分有機碳主要來源是植物凋落物，凍融丘以藏嵩草為優(yōu)勢種，地上生物量高，凋落物也多，隨著退化程度的加劇凍融丘變小，達(dá)到重度退化程度凍融丘消失，演替為以矮嵩草為優(yōu)勢種的高寒草甸[3]，退化演替過程中地上生物量變化小，凋落物減少的速度快，從而導(dǎo)致土壤輕組有機碳的減少較丘間快。而土壤有機碳含量的分布主要是集中在重組分有機碳，土壤有機碳減少直接導(dǎo)致了土壤重組有機碳的減少。隨著退化加劇，0～10 cm可溶性有機碳、微生物碳凍融丘下降的速度較丘間慢，可能是因為高寒濕地凍融丘在季節(jié)性凍融交替影響下，改變了土壤含水量的分布，影響土壤理化性質(zhì)和微生物的活性，同時凍融交替使地上凋落物增多，增加了土壤有機質(zhì)的含量，提高了土壤可溶性有機碳和微生物碳量，從而導(dǎo)致土壤的可溶性有機碳和微生物碳的含量下降較慢。

3.2 退化對高寒濕地有機碳組分占比的影響

土壤有機碳組分占土壤有機碳的比例反映了退化對高寒濕地土壤碳行為的影響。本研究表明，土壤重組分有機碳占總有機碳的比例為94.83%～97.76%，說明土壤重組分有機碳是土壤有機碳的主要組成部分，與廖艷等[21]、劉育紅等[22]以青藏高原凍土和高寒草原為對象的研究結(jié)果一致。高寒濕地有機碳組分符合土壤有機碳分配規(guī)律，且土壤重組有機碳占比高于黃河三角洲堿蓬濕地[23]和鄱陽湖[24]。因此，高寒濕地重組分有機碳含量和占比可作為反映土壤有機碳庫變化的關(guān)鍵指標(biāo)。

不同退化程度高寒濕地土壤水溶性有機碳占比在0.25%～0.56%，與其它土壤接近(0.1%～1.0%)[25]。在土壤垂直剖面上，土壤可溶性有機碳占比呈現(xiàn)隨土層深度增加而增加的趨勢，與土壤可溶性有機碳含量變化趨勢相反(圖3)，這是由于土壤可溶性有機碳活性較高，具有溶解和移動性[26]，深層土壤有機碳較表層土壤能得到較好的保護，穩(wěn)定性也更強[27]。MBC/SOC值在0.10% ～1.58%之間，土壤微生物碳占比低于小興安嶺典型濕地[28]。隨著退化程度的加劇，土壤微生物碳占比顯著減少(表2)，與土壤微生物碳含量變化趨勢一致(圖4)。土壤微生物碳占比變化明顯的原因，可能是高寒濕地退化后土壤養(yǎng)分和通透性等發(fā)生改變，土壤MBC的變化趨勢和幅度更為明顯。因此，土壤微生物碳占比對高寒濕地退化的響應(yīng)敏感，其含量和占比可作為反映高寒濕地退化的關(guān)鍵指標(biāo)。

3.3 土壤理化性質(zhì)對高寒濕地有機碳組分的影響

高寒濕地的退化主要由氣候變化引起，過度放牧加劇了退化進程，土壤水分的減少是高寒濕地的退化最直接的響應(yīng)[3]，也是造成濕地土壤理化性質(zhì)變化的主要因素。本研究發(fā)現(xiàn)，高寒濕地退化過程中土壤有機碳、有機碳組分、土壤含水量等隨著退化程度加劇而減小，這與蔡曉布等[29]、周華坤等[30]、周麗等[31]以高寒草原和高寒草甸為對象得到的研究結(jié)果一致。高寒濕地退化后的土壤容重的增大，土壤容重通過影響土壤孔隙度、通氣狀況直接對土壤微生物產(chǎn)生影響。土壤有機碳及其組分與土壤pH呈負(fù)相關(guān)性，pH通過影響土壤中微生物種類、數(shù)量及其活性，從而對有機碳其及組分的周轉(zhuǎn)速率產(chǎn)生影響。由此可知，高寒濕地有機碳組分對土壤主要理化性質(zhì)的響應(yīng)存在差異，土壤理化性質(zhì)調(diào)控著土壤有機碳組分。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤含水量與有機碳組分呈正相關(guān)關(guān)系，是影響土壤有機碳組分的關(guān)鍵因子。因此，高寒濕地的恢復(fù)可通過三江源人工增雨工程，來提高退化濕地土壤有機碳及其組分的含量。

隨著高寒濕地退化土壤有機碳及其組分含量下降，土壤腐殖質(zhì)含量、組成及性質(zhì)也受影響，對不同退化程度高寒濕地土壤腐殖質(zhì)的研究是下一步研究的重點。

4 結(jié)論

高寒濕地退化后，凍融丘和丘間有機碳組分隨著退化程度的加劇而下降，且在未退化與輕度退化、重度退化凍融丘0～10 cm土層間差異顯著(P<0.05)，凍融丘對退化比丘間敏感；高寒濕地土壤重組分有機碳是土壤有機碳的最主要組成部分，其含量和占比可作為反映土壤有機碳庫變化的關(guān)鍵指標(biāo)；土壤微生物碳占總有機碳比例對高寒濕地退化的響應(yīng)敏感，其含量和占比可作為反映高寒濕地退化的關(guān)鍵指標(biāo)；土壤含水量與土壤有機碳、土壤輕組分有機碳、重組分有機碳、可溶性有機碳、微生物碳含量密切相關(guān)，說明土壤水分是限制高寒濕地土壤有機碳含量及其組分的主導(dǎo)環(huán)境因子。因此，高寒濕地退化時應(yīng)重點考慮凍融丘、重組分有機碳和微生物碳含量的指示性，在加快退化高寒濕地生態(tài)恢復(fù)時應(yīng)加強水分的補充和凍融丘的保護。