不同水分梯度對堿茅農藝性狀的影響

王佳嵐， 李春杰

(蘭州大學草地農業生態系統國家重點實驗室/蘭州大學農業農村部草牧業創新重點實驗室/蘭州大學草地農業教育部工程研究中心/蘭州大學微生物研究中心/蘭州大學甘肅省西部草業技術創新中心/蘭州大學草地農業科技學院， 甘肅 蘭州 730020)

在植物生長發育過程中，整體生長情況常常會受環境因素影響，其中水分的影響尤為顯著。水分是植物體內重要組成部分，當生存環境中供給過量或不足時，都會影響植物吸收利用[1]。水分虧缺會導致植物萎蔫矮小，降低光合作用，減少有機物積累[2-3]。而水分過多則會增加植物無氧呼吸，積累有害物質，阻礙營養離子的運輸及影響酶的活性等[4]，最終造成植物枯黃萎蔫等一系列變化引起產量和品質的降低。

堿茅(Puccinelliadistans)為禾本科(Gramineae)堿茅屬(Puccinellia)多年生植物，常分布于東北、華北、西北等地[5]，屬于密叢性植物，莖直立，須根致密，灰紫色圓錐狀花序，多喜生長于較濕潤鹽堿地，過于干旱會影響堿茅幼苗的分蘗[6]，但其對鹽堿地有較強的耐受力，且具有返青早、成熟快[7]等特點。近年來人們對堿茅的研究主要集中于田間管理和耐鹽堿性，發現濾鹽植物堿茅在鹽堿條件下能保持較好長勢[8]，在減少土地水分散失的同時能隨刈割帶走土壤鹽分[9]，證實了堿茅具有緩解和改良土壤鹽堿化的優良特性[10-11]。但目前多是從生理機制和分子機理等方面對堿茅的耐干旱、耐鹽堿進行研究[12-13]，對于其栽培時最適用水量和堿茅的耐澇性仍了解有限。而堿茅是否能適應不同生長環境的水分條件，對其是否便于推廣應用至關重要[14]。因此本試驗通過設置不同水分梯度對堿茅進行耐澇性及適宜供水量的研究，為提高牧草堿茅在我國不同地區推廣栽培的適用性提供了參考的可能。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2020年在蘭州大學榆中校區智能溫室(104°9′12″ N，35°56′26″ E)中進行。試驗采用秧盤統一育苗，待7月末選取長勢一致的健壯幼苗分別移栽入大小質量相同的塑料花盆內(高12 cm，直徑14 cm)，每盆裝土700 g，待幼苗適應一周恢復正常生長后再進行控水處理。試驗所用土均為滅菌烘干后的黑土，土壤容重為1.31 g·cm-3，含水量為10.2%，田間持水量為28.34%。共設置6個控水梯度W50，W60，W70，W80，W90和W100，分別為田間最大含水量的 50%(28 ml/盆)、60% (48 ml/盆)、70% (67 ml/盆)、80%(87 ml/盆)、90% (107 ml/盆) 和100%(127 ml/盆)。每個處理6次重復，采用全生育期按水分梯度控水稱重法補水的方法，每3 d進行一次澆水，每2周隨機更換盆栽位置，保證生長環境一致，直至種子成熟后采收。其間正常的養分供給、病蟲防治措施也均保證完全一致。

1.2 測定指標及方法

在初花期測定基本農藝性狀，在成熟后測量產量指標。主要包括株高(從營養枝底部到生長點的高度)、分蘗數(單株產生的分蘗個數)、葉長(葉片基部到葉尖的長度)、葉寬(取葉片中間最大寬度)、葉面積(單株總葉面積)、葉綠素含量、根長(洗凈后根部到最長根尖處長度)、根干重、地上干重和鮮重等。用CI-202便攜式激光葉面積儀，測取植株葉片葉長、葉寬、單株面積；用UV-2012C型紫外可見分光光度計將80%丙酮研磨后的葉綠素提取液在645 nm，663 nm和652 nm下進行比色測定，計算得到葉綠素總含量；將單株采集的植株地上部分和洗凈吸干水分的完整根系部分分別稱取重量，即為地上鮮重和地下鮮重；于110℃殺青30 min，80℃烘干48 h，烘至恒重稱量，即為單株地上和地下干重。

1.3 數據處理與分析

采用Microsoft Excel 2013軟件對數據進行處理數據和作圖，采用SPSS 26.0軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同水分梯度對堿茅株高和分蘗數的影響

如圖1所示，堿茅株高隨著水分梯度的增加整體呈先增加后減少的趨勢，在W70處理時最高，為35.0 cm，除W80外，與其他處理差異顯著(P<0.05)，株高在W100處理時最低，僅為最大株高的52.76%；堿茅分蘗數隨著水分梯度的增加整體呈先增加后減少的趨勢，在W80處理時最多，為30.333，顯著高于其他處理(P<0.05)，W50處理下分蘗數最少。

圖1 不同水分梯度對堿茅株高和分蘗數的影響

2.2 不同水分梯度對堿茅葉長和葉寬的影響

如圖2所示，堿茅葉長隨著堿茅水分梯度的增加整體呈先增加后減少的趨勢，在W70處理時葉長最長，為29.583 cm，且各處理間差異均顯著(P<0.05)，在W100處理下葉長最短為20.745 cm；堿茅葉寬隨著水分梯度的增加整體呈先增加后減少的趨勢，在W80處理時得到最大值為0.447，顯著高于其他處理(P<0.05)，在W100處獲得最低值0.280，顯著低于其他處理(P<0.05)。

圖2 不同水分梯度對堿茅葉長和葉寬的影響

2.3 不同水分梯度對堿茅葉面積和葉綠素含量的影響

由圖3可知，堿茅葉面積隨著水分梯度的增加而呈先增加后減少趨勢，W70處理時葉面積最大，W80開始逐漸減小，W60,W70,W80處理間差異不顯著，但均顯著高于其余各處理(P<0.05)，分別為在W50處理下最小值的186%，192%和181%；堿茅葉綠素含量隨著水分梯度的增加從W60開始顯著增長，W80獲得最大值2.097 mg·g-1，W90之后開始減少，W70,W80,W90處理間差異不顯著，但均顯著高于其余各處理(P<0.05)，在W50處獲得最小值1.016 mg·g-1。

圖3 不同水分梯度對堿茅葉面積和葉綠素含量的影響

2.4 不同水分梯度對堿茅鮮重和干重的影響

由圖4可知，堿茅鮮重和干重均表現為隨著水分梯度的升高而呈先增加后減少的趨勢，在W70，W80和W90處理下得到較大值，3組處理間差異不顯著，但顯著高于其他處理組(P<0.05)，W50處理下鮮重和干重顯著低于其他處理組。

圖4 不同水分梯度對堿茅鮮重和干重的影響

2.5 不同水分梯度對堿茅根長和根干重的影響

如圖5所示，堿茅根長隨著水分梯度的增加整體呈逐漸減少的趨勢，在W60處理時根長最長，為26.97 cm，顯著高于W90和W100(P<0.05)；堿茅地下干重隨著水分梯度的增加整體呈先增加后減少的趨勢，在W70處理時得到最大值為1.194 g，顯著高于其他處理(P<0.05)，比W100處理下最小值高出80.91%。

圖5 不同水分梯度對堿茅根長和根干重的影響

3 討論

適宜的水分供給對牧草前期的生長和發育，后期的產量和品質都起到至關重要的作用[15-17]，王海梅等[18]研究發現缺水會影響植株葉片進行光合作用，導致有機物積累不足，進而影響最終產量。本試驗也得到了相似結果，W50長期低水分處理使得堿茅地上部分各指標均為最小值，表現為分蘗減少，葉片窄小枯黃等明顯不良癥狀，整個生育期較其他處理更為延后，最終引起產量和品質大幅下降。王曉雪[19]等認為缺水條件下植物會通過加強根系發育來抵抗干旱逆境，維持植物生長發育。本次試驗雖發現W50處理下，堿茅地下根長、地下生物量均高于W90和W100高水分處理，但地下干重仍處于整體中較低水平，可能是由于根系發育提高的抗逆能力不足以支撐堿茅整個生育期長期缺水帶來的負面影響，地上部分長期弱小萎蔫，無法提供足夠的養分供地下部的生長發育[20]。可以看出，堿茅生長前期的供水充足十分重要，長期缺水嚴重影響了植物的生長發育進程。即使通過擴大根系來維持地上部存活，仍無法有效維持抽穗開花等一系列繁殖生長，導致產量和品質嚴重下降。可見植物靠自身對長期逆境的抵抗效應仍比較有限。

水分過多同樣會影響植物生長，劉曉云等[21]研究發現長期水淹會使植株根系呼吸不良，而增加有害物質積累，直至整株死亡。相比缺水處理，本試驗中堿茅表現出對水淹的耐受力明顯更強，可能由于試驗所用堿茅幼苗移栽后長勢健壯，能在生長前期充分利用水分[22],促進分蘗增加、葉量旺盛，葉面積和葉綠素含量較高，能維持較好的葉片生長狀態，也能在地上部分保持一定的生物量。但同時也發現存在后期因葉片含水量過高而倒伏嚴重的情況，使得堿茅生長后期株高和產量顯著下降，近地面葉片也多發黃萎蔫，堿茅根系在W90和W100處理下發育情況較差，根長和根干重都顯著低于其他處理。可能是長期水淹使幼苗期積累的優勢逐漸削弱，根系無法呼吸生長不良，葉片柔軟面積大水分含量過多，引起后期倒伏嚴重使產量下降。

由此可見適合的供水范圍，是能獲得高產優質牧草的保證[16]。李會強等[23]對干旱條件下黑麥草(Loliumperenne)生長影響的研究發現，隨著水分梯度的增加，黑麥草的生長情況隨之得到促進，當水分含量達到一定程度反而受到抑制，本次試驗得到了相似結果表明，堿茅的各種農藝指標整體上隨水分梯度增加呈現先增加后減少的趨勢。試驗中各指標均在W80處得到最大值，地上部分生長茂盛，葉片濃綠寬厚，根系繁密延展，生物量最高，滿足余苗等[24]對優質牧草的評定標準，因此，W80是最適合堿茅生長的供水量。但整體上與W70差異不顯著，亦可將W70作為大田實際生產中經濟高效的供水量，而水分過多過少均無法達到經濟高產的目標。本研究僅通過盆栽試驗對堿茅農藝性狀觀測，研究其耐澇能力和適宜水分梯度，而對堿茅應對水淹脅迫的生理生化機理及分子機制仍需以后進一步試驗探究。

4 結論

通過試驗研究不同水分梯度對堿茅多種指標的影響發現，堿茅生長過程中對水分需求量較大，耐澇能力較強，70%～80%為堿茅生長最適供水范圍，W80為最優處理，W70為最經濟適用處理。因此建議種植堿茅時應注意選擇較為濕潤的水分環境，前期保證水分充足可促進整體發育，生長過程中控制適宜的水分含量能獲得較高的牧草產量，生長后期及時減少供水量，避免過度生長引起倒伏影響種子收獲。以期通過指導堿茅生存環境中水分含量的調控，營造經濟高效的適宜生長發育的環境，使得堿茅品種可以推廣到更多地區，發揮其優秀的品性特質，獲得經濟高產的效果。