低溫脅迫對諾麗幼苗葉片光合熒光特性的影響

楊樸麗 徐榮 楊焱 李海泉

摘 ?要：為了解諾麗抗寒生理特性，比較其抗寒能力，以4個諾麗（Morinda citrifolia L.）種質幼苗為試材，研究不同低溫（25、12、9、6、3、0?℃）及不同時間（1、3、5 d）脅迫對各種質幼苗葉片光合及葉綠素熒光參數等指標的影響，利用隸屬函數法對4個諾麗種質耐寒能力進行評價。結果表明：（1）相同時間下隨著脅迫溫度的降低，4個諾麗種質幼苗葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和電子傳遞速率（ETR）顯著下降，而胞間二氧化碳濃度（Ci）、PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）和PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）則呈降-升-降趨勢，不同處理間差異顯著;（2）相同溫度不同時間處理，除Ci外，各種質其余指標皆隨脅迫時間的延長顯著下降，6?℃以下低溫處理Ci含量隨脅迫時間延長顯著增加;（3）溫度和時間產生交互作用，相同時間顯示低溫危害強度效應，相同低溫顯示低溫危害累積效應，影響著各諾麗種質幼苗葉片的光合及熒光指標;（4）隸屬函數綜合評價結果表明，4個諾麗種質抗寒能力依次為‘NL004>‘NL003>‘NL001>‘NL002。綜合分析表明，參試的4個諾麗種質中，‘NL004的抗寒適應性最強，‘NL002最弱，研究結果為諾麗抗寒栽培和育種提供參考。

關鍵詞：諾麗;低溫脅迫;光合作用;葉綠素熒光;抗寒能力評價

Abstract： The purpose of this study was to understand the physiological characteristics of cold resistance of Morinda citrifolia L.， and compare the cold resistance ability of different germplasms. Four seedlings of noni germplasms were used as the test materials to study the effects of low temperature （25， 12， 9， 6， 3， 0?℃） and （1， 3， 5 d） stress on the leaf photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters， and membership function method was used to evaluate the cold tolerance of the four seedlings of noni germplasms. With the decrease of stress temperature at the same time， the net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs）， transpiration rate （Tr） and electron transfer rate （ETR） of the leaves of 4 noni germplasms seedlings decreased significantly， while the intercellular carbon dioxide concentration （Ci）， PSⅡ potential activity （Fv/Fo） and PSⅡ?maximum photochemical efficiency （Fv/Fm） showed a downward-upward-downward trend， with significant differences among different treatments. With the treatments at the same temperature but different time， except Ci， other indexes of all germplasms decreased significantly with the extension of stress time. while Ci content increased significantly under 6?℃ with the extension of stress time. The interaction between temperature and time showed the intensity effect of low temperature damage at the same time， and the accumulation effect of low temperature damage at the same low temperature， which affecting the photosynthesis and fluorescence indexes of seedling leaves of various noni germplasms. The comprehensive evaluation results of membership function showed that the cold resistance of 4 noni germplasms was ‘NL004 > ‘NL003 > ‘NL001 > ‘NL002. Comprehensive analysis showed that among the 4 tested noni germplasms， ‘NL004 had the strongest cold resistance adaptability and ‘NL002 was the weakest. The research results would provide references for cold-resistant cultivation and breeding of noni.

Keywords： Morinda citrifolia L.; low temperature stress; photosynthesis; chlorophyll fluorescence; cold tolerance evaluation

諾麗（Morinda citrifolia L.）屬茜草科（Rubiaceae）巴戟天屬（Morinda）植物，別名海巴戟、印桑葚、諾尼，是熱帶多年生常綠灌木或小喬木，其果實是典型的低鈉、高鉀食物，果汁可作為天然高能、無脂、低糖保健食品[1]。諾麗被波利尼西亞人作為民間藥物已有2000多年的歷史[2]，Heinicke[3]在諾麗中發現豐富的塞洛寧原，它會在人體的腸道內轉化成賽諾寧，當身體處于亞健康狀態或病態時，身體對賽洛寧的需求量會大大增加。眾多研究表明長期食用諾麗可促進消化、緩解疼痛、抗菌消炎，增強免疫力[4-5]。隨著人們生活水平的提高，人群中肥胖癥、高血壓、糖尿病、癌癥等疾病發生率越來越高，服用諾麗是人體補充賽洛寧、改善身體素質、預防疾病的最佳選擇。因此，諾麗市場開發前景廣闊，然其受環境制約嚴重，主要分布在海南島和云南西雙版納等地，冬季低溫嚴重影響諾麗生產及產業化發展。選育抗寒品種和提高栽培技術是亟待解決的難題。

目前國內對諾麗抗寒性的研究報道較少，盡管趙帥等[6]通過室內模擬低溫脅迫對5個諾麗種質進行相關生理指標的測定評價了5個種質的抗寒性，結果表明相對電導率、丙二醛含量和過氧化物酶活性可作為諾麗抗寒性評價的參考指標，5個諾麗種質中‘WT1a種質的抗寒能力最強，‘WT4的抗寒能力較差。目前尚未見低溫脅迫下諾麗光合熒光動力學特性的研究報道。采用光合作用系統結合葉綠素熒光技術可快速、靈敏、無損傷地探測低溫對植株的脅迫效應，目前已應用于油棕[7]、果蔗[8]、南美胡荽[9]、降香黃檀[10]等多種熱帶、亞熱帶植物的低溫脅迫鑒定。諸多研究表明，光合熒光參數可作為篩選耐寒品種的重要指標，低溫逆境會導致凈光合速率、PSⅡ最大光化學效率顯著下降，抗寒性弱的品種降幅顯著大于抗寒性強的品種[10-12]。本文以4個諾麗種質為試材，分析了不同時間、不同低溫脅迫處理諾麗幼苗葉片凈光合速率、氣孔導度、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率及葉綠素熒光參數等指標的變化，探究諾麗光合熒光特性對低溫脅迫的響應，并采用隸屬函數法分析4個種質的耐寒能力，以期為擴大引種、耐寒種質篩選和抗寒性栽培提供理論依據。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

試材所用的4個諾麗種質（表1）均引種栽培在西雙版納州云南省熱帶作物科學研究所諾麗種質保存基地，其中‘NL003和‘NL004均來自中國海南省。4個種質間葉形、果實等相關性狀區別明顯。2018年2月將成熟種子播種于沙床上，待長出2對真葉后移栽至14?cm×14?cm花盆中，溫室大棚內培養，棚內年平均氣溫為28～ 30?℃，濕度為60%～65%，待苗長至4～5對葉時進行低溫脅迫處理。

1.2 ?方法

1.2.1 ?試驗設計 ?選取高度、生長一致的健壯植株，移入不同溫度（0、3、6、9、12?℃）的人工氣候箱，以常溫條件（25?℃）下的植株為對照，進行不同時間（1、3、5 d）處理，開展多因素試驗，培養箱設置每天光照11?h，光照強度為6000?lx，相對濕度為80%;每處理5株苗，3次重復。脅迫處理后，選取諾麗心葉下第2對功能葉，進行光合及葉綠素熒光參數的測定。

1.2.2 ?測定指標及方法 ?使用美國LI-COR公司便攜式光合儀LI-6400XT測定植物的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr），測定光強為1200?μmol/（m2·s），CO2濃度為400?μmol/mol，葉室溫度為25?℃，流速為500 μmol/s。選取諾麗心葉下第2對功能葉，并做標記，之后每次測定使用相同葉片，每枚葉片測定3次，每個處理3株重復。

葉綠素熒光參數采用德國WALZ-便攜式調制葉綠素熒光儀PAM-2500進行測定，測定前對待測葉片暗適應20 min，避開葉脈，先測定葉片初始熒光（Fo），最大熒光（Fm），通過以上參數計算PSⅡ潛在活性（Fv/Fo），PSⅡ最大光化學效率Fv/Fm，電子傳遞速率ETR。

1.2.3 ?抗寒性綜合評價 ?隸屬函數法已廣泛應用于果蔗[8]、降香黃檀[10]、油茶[13]、橡膠樹[14]等植株的抗寒性鑒定，隸屬函數平均值越大，抗寒性越強[15]。采用隸屬函數法對所測得的各項指標進行轉換，計算隸屬函數值和平均隸屬度，綜合評價分析不同諾麗種質的抗寒性。如果分析指標與抗寒性呈正相關，用公式（1）計算;若呈負相關，則采用公式（2）計算：

1.3 ?數據處理

利用SPSS 23.0軟件對試驗數據進行統計分析。以一般線性模型的單變量的全因子分析同一種質不同溫度、不同時間處理對光合及熒光指標的影響，采用ANOVA過程作方差分析，采用LSD法、Duncans法進行多重比較分析，采用CORR過程作線性相關性分析。采用隸屬函數法對4個諾麗種質的耐寒性進行綜合評價。

2 ?結果與分析

2.1 ?低溫脅迫對諾麗幼苗凈光合速率（Pn）的影響

不同低溫脅迫對諾麗凈光合速率（Pn）的影響見表2。隨著處理溫度的降低，不同種質的凈光合速率均呈顯著下降趨勢，且溫度越低則降幅越大;隨低溫脅迫天數的增加，不同種質的凈光合速率顯著下降，脅迫時間越長Pn值越小。12?℃處理下，各種質相對于對照，Pn緩慢下降;9?℃低溫下Pn顯著低于對照和12?℃，9?℃處理5 d的Pn大幅度下降，極顯著低于處理1?d和3 d;6?℃的Pn顯著低于9?℃，且隨脅迫時間的延長Pn值越來越小;3?℃處理1?d的Pn與6?℃處理1?d相比下降了77.21%，隨脅迫時間延長同一種質各處理間差異顯著降低;低溫3?℃處理3?d時，‘NL002的凈光合速率達到負值，3?℃處理5 d與0?℃脅迫1 d時，各種質的凈光合速率均達到負值，隨0?℃脅迫時間延長植株死亡。相同溫度相同處理時間下，4個諾麗幼苗葉片的Pn值由大到小依次為：‘NL004>‘NL003>‘NL001>‘NL002，說明‘NL004相對其他3個種質更耐低溫。通過單變量全因子分析得出，各種質的主體間效應全部極顯著，說明時間、溫度對Pn都會造成極顯著影響（P<0.001），相同時間顯示低溫危害強度效應，相同低溫顯示低溫危害累積效應。

2.2 ?低溫脅迫對諾麗幼苗氣孔導度（Gs）的影響

如表3所示，同一種質在相同時間下，不同溫度處理間存在顯著差異，總體上溫度下降氣孔導度值變小;相同溫度下不同時間各處理也差異明顯，處理時間越長Gs值越小。脅迫溫度從12?℃降至9?℃時，諾麗參試種質的Gs值大幅度下降，低于9?℃的低溫處理葉片的Gs值雖呈下降趨勢，但降幅較小，0?℃處理3 d植株死亡。相同溫度處理下隨脅迫時間的延長，各種質Gs值顯著下降，與脅迫1?d、3?d處理相比，脅迫5?d各處理的Gs值下降到最低水平，不同天數間差異顯著。從單變量全因子分析的結果來看，溫度、時間對諾麗幼苗葉片氣孔導度的變化均有影響，而且溫度與處理天數有交互作用（P<0.001）。溫度和時間產生的低溫危害效應與Pn相似。

2.3 ?低溫脅迫對諾麗幼苗胞間CO2濃度（Ci）的影響

從表4可以看出，相同脅迫時間不同低溫下各種質的Ci濃度差異顯著，相同處理溫度不同脅迫天數之間也存在顯著差異。相同時間處理下，各種質諾麗幼苗葉片Ci濃度隨處理溫度的降低呈先降后升的變化趨勢。總體上12?℃和9?℃的Ci濃度低于對照，而6?℃和3?℃條件下卻比對照高，3?℃下各種質的Ci濃度較高，0?℃脅迫1 d時達最大值，隨0?℃脅迫時間延長寒害嚴重致植株死亡。‘NL001‘NL003和‘NL004在9～0?℃低溫處理下，脅迫1、3和5 d處理均隨溫度降低，諾麗葉片Ci濃度呈上升趨勢，而‘NL002在12?℃時，脅迫3?d和5?d處理則隨溫度降低Ci濃度呈上升趨勢，說明‘NL002相較其他3個種質而言對低溫更敏感。從單變量全因子方差分析的結果可知，溫度、時間對諾麗幼苗葉片氣孔導度的變化均有影響，且溫度與處理天數有交互作用。處理天數（時間）除對‘NL001幼苗氣孔導度呈顯著影響（P<0.05）外，對其余種質的Ci濃度均呈極顯著影響（P<0.001）。說明‘NL001對相同溫度顯示的低溫危害效應略低于另外3個種質。

2.4 ?低溫脅迫對諾麗幼苗葉片蒸騰速率（Tr）的影響

不同低溫不同處理時間對4個諾麗種質幼苗葉片蒸騰速率的影響見表5。相同處理時間，各種質葉片的Tr值隨脅迫溫度的下降呈下降趨勢，各處理間差異顯著。相同低溫條件下，隨低溫處理時間的延長，4個諾麗種質幼苗葉片的Tr值均顯著下降。9?℃下，‘NL004的Tr值隨處理時間延長降幅顯著低于其余3個種質，而‘NL002的Tr值下降速度最快。6?℃低溫下相對其他種質，‘NL002的Tr值最低，‘NL004最高。在3?℃低溫脅迫1 d時，‘NL004的Tr值有一個躍升，顯著高于其他3個種質。上述可得出，‘NL004抗寒性較強，‘NL002抗寒相對較弱。9～3?℃條件下，脅迫3?d和5?d的處理Tr值均出現緩慢下降，隨脅迫天數的增加，4個種質Tr值的變化幅度相對較小。由表5還可看出，時間、溫度主效應極顯著，“溫度時間”互作對Tr值具有極顯著影響（P<0.01）。時間和溫度對各種質產生的危害效應同于上述Pn和Gs。

2.5 ?低溫處理對諾麗PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）的影響

由表6可知，相同溫度下4個種質均隨著脅迫時間的延長Fv/Fo值逐漸降低，處理間差異顯著，表明長時間低溫脅迫導致諾麗幼苗抗寒性降低。相同時間下，各種質對照的Fv/Fo值顯著高于各低溫處理，隨溫度的降低變化程度各不相同，‘NL001在3?℃處理下出現躍升，Fv/Fo值均顯著高于相同時間的9?℃和6?℃處理，‘NL002和‘NL004在6?℃時出現躍升，‘NL002只在6?℃脅迫1?d時Fv/Fo值顯著高于9?℃和3?℃處理，而‘NL004在6?℃脅迫1 d和3 d下均顯著高于9?℃和3?℃，綜合整體數據可看出，‘NL002的Fv/Fo值顯著低于其余3個種質，說明其受低溫脅迫的影響大。從表6還可看出，溫度、時間分別極顯著影響諾麗幼苗葉片的PSⅡ潛在活性，溫度與處理天數的交互作用對‘NL001種質的Fv/Fo值造成顯著影響（P<0.05），其余種質溫度與處理天數交互作用產生極顯著影響（P<0.001）。說明相同時間顯示低溫危害強度效應，相同低溫顯示低溫危害累積效應。

2.6 ?低溫脅迫對諾麗PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）的影響

表7為不同低溫不同處理時間對諾麗葉綠素熒光參數Fv/Fm的影響。4個諾麗種質在低溫脅迫下Fv/Fm的變化趨勢與表6中Fv/Fo值的變化情況相似，‘NL001在3?℃下Fv/Fm值出現躍升，顯著高于相同時間下的9?℃和6?℃處理，6?℃條件下，不同處理時間之間差異不顯著。‘NL002在6?℃脅迫1 d時Fv/Fm值出現躍升且顯著高于9?℃和3?℃處理，脅迫5?d時，6?℃與3?℃處理的Fv/Fm值差異不顯著。‘NL003在相同時間下，Fv/Fm值隨溫度降低顯著下降，3?℃的低溫處理，脅迫3?d與5?d間差異不顯著。‘NL004在脅迫1 d時，12～3?℃的低溫處理間Fv/Fm值差異不顯著，且‘NL004的Fv/Fm值在各個低溫脅迫下均高于其余種質，說明‘NL004的耐寒能力相對較強。從表7還可得出，溫度、時間分別極顯著影響諾麗幼苗葉片的PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm），且溫度與處理天數有交互作用（P<0.001），低溫危害效應的表現與Fv/Fm相同。

2.7 ?低溫處理對諾麗葉片表觀量子傳遞速率（ETR）的影響

低溫脅迫對ETR的影響如表8。各供試材料在各低溫脅迫下，ETR均下降，明顯低于正常水平，且隨脅迫時間的延長，下降幅度均增大，同一種質相同脅迫時間下，不同低溫脅迫處理間差異均達顯著水平（P<0.05），溫度越低下降幅度越大。由表8還可知，0?℃處理3 d和5 d屬于極重度低溫脅迫，最終導致植株經受不住寒冷死亡，‘NL002在3?℃脅迫3 d和5?d后量子傳遞速率出現0值，表明‘NL002受低溫寒害影響較大。溫度、時間分別極顯著影響諾麗幼苗葉片的ETR，除‘NL004外，溫度與處理天數對其余種質的ETR有交互作用（P<0.001）。

2.8 ?諾麗不同種質光合及熒光指標的相關性分析

對光合指標和葉綠素熒光參數進行相關性分析表明（表9），Pn與Gs、Tr、Fv/Fo、Fv/Fm和ETR呈極顯著正相關（P<0.01），與Ci呈極顯著負相關（P<0.01）;ETR與Ci呈極顯著負相關，與其余指標皆呈極顯著正相關;Ci與Gs、Tr無顯著相關性，但與其余指標存在著極顯著負相關關系。以上分析說明，Ci與大部分指標呈負相關，起到負面效應，其值越高抗寒性越低。Pn、Gs、Tr、Fv/Fo、Fv/Fm和ETR等對諾麗抗寒起正向作用，其值越高，諾麗越抗寒。說明低溫脅迫對諾麗的影響是多方面的，在諾麗抗寒鑒定中，以上指標均可作為衡量諾麗光合能力的參數。

2.9 ?利用隸屬函數綜合評價諾麗的抗寒性

本研究在低溫脅迫下測定4個諾麗種質光合及熒光參數的基礎上，采用隸屬函數對不同諾麗種質進行抗寒性綜合評價。由表10可知，4個諾麗種質的隸屬度在0.33～0.46之間，從隸屬函數綜合評價值可得出4個參試諾麗種質的抗寒性依次為‘NL004>‘NL003>‘NL001>‘NL002。‘NL004的綜合評價值高達0.445，抗寒性最強，‘NL003和‘NL001的綜合評價值分別為0.41和0.37，抗寒性次之，‘NL002的綜合評價值僅為0.33，抗寒性最差。

3 ?討論

Pn是光合系統功能的直接體現，低溫對光合作用的影響大多數植物表現出Pn明顯下降[16-17]。Pn下降的主要原因，除去環境因子和氣孔導度的影響，非氣孔限制因素也發生作用[18]。氣孔是植物與大氣進行水汽和CO2交換的通道，影響著植物的光合與蒸騰[19]。氣孔限制因素引起Pn下降表現為Gs、Tr下降，Ci也相應下降，非氣孔限制因素引起的Pn下降表現為Gs、Tr下降的同時Ci升高[20-22]。本研究結果表明，相同脅迫時間下，25～9?℃的溫度處理Pn下降主要受氣孔限制因素引起光合作用受限制所致，而9?℃以下低溫處理Pn下降很大程度來源于非氣孔限制因素。

Fv/Fo是PSⅡ潛在活性，ETR表示實際光強下的表觀電子傳遞效率，反映植物葉片總體光合能力[23]。Fv/Fm表示PSⅡ的最大光化學效率，常用作環境脅迫程度的指標和探針，對于由非氣孔因素所導致的Pn下降，Fv/Fm降低表明植物受到光抑制[24-25]。本研究結果表明，‘NL001在9～6?℃下存在光合作用非氣孔限制因素產生了光抑制，而‘NL002和‘NL003由非氣孔限制因素產生的光抑制還包括3?℃低溫處理，其中‘NL002的Fv/Fm下降幅度較大，可見‘NL002受低溫脅迫的影響較大。這與前人在其他植物上的研究結果相似[9-10， 26-27]。此外本文研究還得出溫度和時間的交互作用也對各種質的光合及熒光參數指標有一定的影響作用。

抗寒性是植物在對低溫寒冷環境長期適應過程中，通過本身的遺傳變異和自然選擇獲得的一種抗寒能力，單一抗寒指標難于判斷植物對寒冷的綜合適應能力[28]。本研究中低溫脅迫對諾麗幼苗葉片的光合機構造成一定的傷害，但只是通過幾個光合相關的生理指標對諾麗的抗寒性進行了初步比較，后續還需進一步測定其他生理生化指標，結合具體表型的田間觀察，才能全面評價其抗寒能力。

4 ?結論

隨脅迫溫度降低、時間延長，4個諾麗種質幼苗葉片Pn、Gs、Tr和ETR呈顯著下降趨勢，而Ci、Fv/Fo和Fv/Fm值呈降-升-降變化。相同時間下，9?℃以上的溫度處理凈光合速率下降主要受氣孔限制因素所致，而9?℃以下低溫處理Pn下降很大程度來源于非氣孔限制因素。相同溫度下，6?℃和3?℃處理，脅迫時間延長，Ci顯著增加，不同脅迫時間處理Pn下降大部分由非氣孔限制因素引起。相關性分析結果表明所測指標均可作為衡量低溫環境下諾麗光合能力的參數，由隸屬函數綜合分析可知，參試的4個諾麗種質中‘NL004的抗寒適應性最強，其次‘NL003，再次‘NL001，‘NL002最弱。

參考文獻

楊 ?焱， 楊樸麗， 徐 ?榮， 等. 不同諾麗種質外觀性狀與營養成分的分析及評價[J]. 熱帶作物學報， 2017， 38（1）： 53-58.

Sanni D M， Fatoki T H， Kolawole A O， et al. Xeronine structure and function： Computational comparative mastery of its mystery[J]. Silico Pharmacology， 2017， 5（1）： 8.

Heinicke R M. The pharmacologically active ingredient of noni[J]. Bulletin Pacific Tropical Botanical Garden， 1985， 15： 10-14.

張偉敏， 符文英， 施瑞城， 等. 諾麗果實和葉中主要功能性物質的分布與營養評價[J]. 食品科學， 2008， 29（10）： 575-577.

龔 ?敏， 蘇 ?奎， 鄧世明. 諾麗鮮果與諾麗發酵汁的抗氧化及抑菌活性的對比研究[J]. 食品科技， 2010， 35（10）： 92-94.

趙 ?帥， 闕艷鵬， 夏棟楠， 等. 5個海巴戟種質低溫脅迫下的抗寒性評價[J]. 熱帶生物學報， 2018， 9（1）： 69-75.

楊華庚， 林位夫. 低溫脅迫對油棕幼苗光合作用及葉綠素熒光特性的影響[J]. 中國農學通報， 2009， 25（24）： 506-509.

陳明輝， 程世平， 張志錄， 等. 低溫脅迫下不同果蔗品種光合及熒光特性的變化及耐寒性評價[J]. 熱帶作物學報， 2018， 39（3）： 465-471.

楊柳青， 張 ?柳， 廖飛勇， 等. 低溫脅迫對南美天胡荽光合作用和葉綠素熒光的影響[J]. 經濟林研究， 2014， 32（4）： 99-102.

張毅龍， 張衛強， 甘先華. 低溫脅迫對6種珍貴樹種苗木光合熒光特性的影響[J]. 生態環境學報， 2014， 23（5）： 777-784.

周福平， 柳青山， 張一中， 等. 低溫脅迫對高粱幼苗葉綠素熒光參數的影響[J]. 種子， 2018， 37（9）： 36-40.

劉 ?建， 項東云， 陳健波， 等. 低溫脅迫對桉樹光合和葉綠素熒光參數的影響[J]. 桉樹科技， 2009， 26（1）： 1-6.

石林曌， 倪天虹， 裴云霞， 等. 湖北省主栽油茶品種苗期抗寒性評價[J]. 經濟林研究， 2019， 37（4） ： 10-19.

張鳳良， 李小琴， 楊 ?湉， 等. 橡膠樹老幼態無性系對低溫脅迫的生理響應[J]. 西部林業科學， 2019， 48（6）： 127-132.

許桂芳， 張朝陽， 向佐湘. 利用隸屬函數法對4種珍珠菜屬植物的抗寒性綜合評價[J]. 西北林學院學報， 2009， 24（3）： 24-26.

周 ?建， 楊立峰， 郝峰鴿， 等. 低溫脅迫對廣玉蘭幼苗光合及葉綠素熒光特性的影響[J]. 西北植物學報， 2009， 29（1）： 136-142.

崔 ?波， 程邵麗， 袁秀云， 等. 低溫脅迫對白及光合作用及葉綠素熒光參數的影響[J]. 熱帶作物學報， 2019， 40（5）： 891-897.

李法營， 高進波， 藍增全， 等. 西雙版納引種的四個諾麗品系光合日變化研究[J]. 北方園藝， 2010（6）： 18-22.

邵怡若， 許建新， 薛 ?立， 等. 低溫脅迫時間對4種幼苗生理生化及光合特性的影響[J]. 生態學報， 2013， 33（14）： 4237-4247.

Farquhar G D， Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology， 1982， 33： 317-346.

侯 ?偉， 孫愛花， 楊福孫， 等. 低溫脅迫對西瓜幼苗光合作用與葉綠素熒光特性的影響[J]. 廣東農業科學， 2014， 41 （13） ： 35-39.

眭曉蕾， 毛勝利， 王立浩， 等. 低溫對弱光影響甜椒光合作用的脅迫效應[J]. 核農學報， 2008， 22（6）： 880-886.

Baker N R. Chlorophyll fluorescence： A probe of photosynthesis in vivo[J]. Annual Review of Plant Biology， 2008， 59（1）： 89-113.

Constant S， Perewoska I， Alfonso M， et al. Expression of the psba gene during photoinhibition and recovery in Synechocystis PCC 6714： Inhibition and damage of transcriptional and translational machinery prevent the restoration of photosystem II activity[J]. Plant Molecular Biology， 1997， 34（1）： 1-13.

張守仁. 葉綠素熒光動力學參數的意義及討論[J]. 植物學通報， 1999， 16 （4） ： 444-448.

李清雪， 蘭 ?嵐， 賈志清， 等. 4種錦雞兒屬植物幼苗葉綠素熒光參數對重復低溫脅迫的響應[J]. 林業科學， 2016， 52（10）： 31-37.

辛洪河， 楊俊明， 曹書敏， 等. 早實核桃田間光合熒光特性的研究[J]. 經濟林研究， 2011， 29（2）： 72-77.

趙志平， 張陽梅， 原慧芳， 等. 西雙版納蓮霧抗寒性比較試驗[J]. 熱帶農業科技， 2013， 36（1）： 29-33.

責任編輯：謝龍蓮