貴州省銅仁市草地貪夜蛾越冬情況調查

劉 利，郭曉關，談孝鳳，張 濤，郅軍銳，楊志平

（1. 貴州大學昆蟲研究所，貴州山地農業病蟲害重點實驗室，貴州 貴陽 550025；2. 貴州省植保植檢站，貴州 貴陽 550001；3. 印江土家族苗族自治縣農業農村局，貴州 銅仁 555200）

鱗翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae）灰翅夜蛾屬（Spodoptera）的草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）是原產于美洲熱帶和亞熱帶地區的一種雜食性害蟲[1]，2016 年之后迅速向世界各地傳播，現已廣泛分布于南美洲、北美洲、非洲、亞洲和大洋洲等地的100 多個國家，給全球糧食作物生產造成嚴重威脅。我國于2018 年12 月在云南通過高空探照燈首次捕獲到草地貪夜蛾成蟲[2]，2019 年1 月報道其入侵云南并為害玉米[3-4]，隨后由南至北在我國大面積發生[5-7]，嚴重威脅我國玉米等糧食作物的安全生產。

貴州省于2019 年4 月下旬在黔西南布依族苗族自治州望謨縣首次發現草地貪夜蛾，隨后在全省普遍發生[6,8]。貴州省銅仁市位于貴州省東北部，與重慶和湖南相鄰，是云貴高原向湘西丘陵過度的斜坡地帶，也是武陵山區腹地，而武陵山區為中國第二階梯與第三階梯過渡帶。根據草地貪夜蛾侵入我國的遷飛路徑[7,9-10]，貴州省銅仁地區是草地貪夜蛾南北擴散和遷飛的所經之地。根據當地農業農村局的消息，2019 年銅仁地區多地發現草地貪夜蛾的為害。根據草地貪夜蛾的生物學特性及國內冬季溫度，YANG X M 等[11]把草地貪夜蛾在中國的發生區域分為周年繁殖區、越冬區和遷移發生區，并根據冬季草地貪夜蛾在我國的發生情況，推測1 月份等溫線10℃以南的熱帶和南亞熱帶地區可周年繁殖，包括海南省和臺灣地區，以及福建、廣東、廣西、貴州和云南五省的南部區域。進一步研究明確我國草地貪夜蛾周年繁殖區位于28°N 以南，即1 月份平均溫度10℃等溫線以南區域；越冬區在28°～31°N 之間，即1 月份平均溫度6～10℃等溫線之間[12]。為進一步明確草地貪夜蛾在貴州的越冬情況，掌握草地貪夜蛾的特性，對貴州省銅仁地區草地貪夜蛾的越冬情況進行調查，以期為貴州省及鄰近省市的預測預報工作和防治策略的制定提供依據。

1 材料與方法

1.1 調查時間

銅仁市草地貪夜蛾越冬調查時間為2019 年12 月下旬至2020 年3 月下旬。

選擇2019 年草地貪夜蛾在銅仁發生嚴重的地點開展田間調查，其具體調查地點及調查作物如表1，其中性誘捕器設置地點為銅仁市思南縣思唐鎮饒家壩村、沿河土家族自治縣泉壩鎮泉壩村、劍河縣岑松鎮稿旁村和松桃縣寨英鎮上寨村，各地點分別安裝1 個性誘捕器。

表1 銅仁市草地貪夜蛾越冬情況田間調查地點

1.2 調查地點

1.3 調查方法

1.3.1 卵和幼蟲的調查調查取點采用五點取樣法[13-16]，每點調查15～20 株，檢查植株的基部葉片正面、背面和葉基部與莖連接處的莖稈上，莖稈內部等。

1.3.2 蛹的調查對上述調查作物田的土壤進行蛹的調查。采用五點取樣法[15-16]，每樣點面積1 m2，挖土（深約10 cm）輕輕搗碎土塊，檢查草地貪夜蛾活蛹、死蛹和蛹殼數量，查找是否存在越冬蛹。

1.3.3 成蟲的調查成蟲的調查主要利用深圳百樂寶生物農業科技有限公司購買的桶型誘捕器和誘芯進行誘捕[14-15]，誘捕器安裝距離地面1.2～1.5 m，誘芯每隔15 d 更換一次，每天上午檢查誘集情況，并進行記錄。

2 結果與分析

2.1 卵和幼蟲

對貴州省銅仁市8 縣/區19 個鄉鎮共22 個村的玉米田、不同蔬菜田及周邊作物上進行田間調查均未發現草地貪夜蛾的卵塊。幼蟲調查僅于2019 年12 月30 日在印江縣中興街道附近夫子壩村散落于牧草（黑麥草）田的再生玉米上發現，玉米植株處于大喇叭口期，共發現3 頭存活的5 齡幼蟲（圖1 a）和20 頭死亡幼蟲（圖1 b）。收集存活的幼蟲用玉米葉片飼養，2 d 后全部死亡。再生玉米植株共計約200 株，調查到的草地貪夜蛾幼蟲是所有玉米植株上的數量，折算百株蟲量11.5 頭。調查中未發現卵塊以及多數地區未發現幼蟲的原因，可能由于冬季氣溫低及秋季以后缺少玉米寄主所致，而夫子壩村發現草地貪夜蛾幼蟲的主要原因可能也因為此地有散落的玉米植株。除玉米植株外，所調查的其他蔬菜和作物上未發現草地貪夜蛾幼蟲的為害，表明玉米植株是其最適宜的越冬寄主。

調查中還發現大量在干枯玉米桿中以老熟幼蟲越冬的玉米螟，而草地貪夜蛾則沒發現以這種方式越冬的情況，這可能由于兩種鱗翅目害蟲越冬習性不同或者說草地貪夜蛾還沒進化形成這種越冬方式，以至于越冬困難。

2.2 蛹

挖土査蛹調查表明，所有調查地點均未發現草地貪夜蛾的蛹，僅在印江縣中興街道附近夫子壩村的再生玉米田土壤中發現8 頭蛹殼，根據整體的形態特征及腹部末端具兩根基部分開且短而粗壯的臀棘確認其為草地貪夜蛾的蛹殼，可見所調查田塊為前期發生蟲害的田塊（圖1c）。草地貪夜蛾調查中均未發現活蛹，其主要原因在于玉米秋收后多數田塊進行了翻耕并種植了白菜、油菜、蘿卜等其他作物。一方面，翻耕破壞了蛹；另一方面，輪作后缺少適宜寄主，羽化后成蟲遷飛，減少了下一代蛹的發現概率。此外，草地貪夜蛾在土中化蛹，具有隱蔽性，同時受土壤質地、溫度與濕度影響，可能也是調查中很少發現蛹的原因。

圖1 印江縣中興街道夫子壩村調查到的草地貪夜蛾

2.3 成 蟲

性誘捕器是田間誘集防治和監測草地貪夜蛾成蟲的重要裝置。性誘捕器對成蟲性誘集結果表明，2019年12 月至2020 年3 月在銅仁市調查地點分別安裝的桶型性誘捕器均未誘到草地貪夜蛾成蟲。與其他蟲態一樣，缺少冬季寄主植物可能是未能誘集到草地貪夜蛾成蟲的原因之一；另外冬季氣溫下降等氣候因素也可能使得成蟲往更溫暖地區遷飛，導致滯留于銅仁地區的成蟲十分稀少，因而未能誘集到成蟲。

3 結論與討論

草地貪夜蛾是重大的入侵害蟲，2019 年侵入我國并快速擴散，造成嚴重危害。作為新入侵的害蟲，明確草地貪夜蛾在侵入地的越冬情況對于來年的發生和遷飛預測有著重要意義。實地調查表明，在2019年12 月30 日在印江縣中興街道附近夫子壩村的再生玉米植株（大喇叭口期）上共發現20 頭死亡幼蟲和3 頭存活的5 齡幼蟲。表明冬季可在銅仁地區發現草地貪夜蛾。Garcia 等[17]和姜玉英等[6]根據在無凍害期的情況下草地貪夜蛾在美國的北方越冬界限在28°～29°N 間，分別推測草地貪夜蛾在貴州大部分區域（遵義以南）能夠越冬。進一步研究明確我國草地貪夜蛾周年繁殖區位于28°N 以南，即1 月平均溫度10℃等溫線以南區域；越冬區在28°～31°N 之間，即1 月平均溫度6～10℃等溫線之間[12]。貴州省北部地區是草地貪夜蛾春夏向北的擴散地[9]，更是秋冬季節南遷的所經之地[10]。銅仁地區的緯度介于27.07°～29.05°N，但最近的研究中根據等溫線該地未被劃分為越冬區[12]。根據貴州省植保植檢站的報道，2019 年冬及2020 年初春已在貴州省冊亨、望謨、安龍以及黔南羅甸等地監測到草地貪夜蛾。而對于銅仁地區的調查中，除了印江縣調查到的幼蟲外，其他調查時間內并未檢測到草地貪夜蛾。根據當地植保站提供的信息以及所調查到的蛹殼來看，調查地點2019年有草地貪夜蛾的發生，因此推測調查到的幼蟲可能為秋冬季滯留成蟲所產的后代。但從其秋冬季向南遷飛的路徑來看，印江縣發現的幼蟲也可能為秋冬季北方草地貪夜蛾成蟲南遷過程中臨時降落或零星降落后所產的后代。

調查的幼蟲大部分死亡，推測可能由于調查日期前連續低溫及陰雨天氣所致，而采集到的3 頭5 齡幼蟲飼養后死亡，也可能由于氣溫較低，幼蟲難以存活，可見冬季的低溫對草地貪夜蛾的存活有很大的影響。楊俊杰等[18]發現在湖北省12 月中下旬仍見存活幼蟲和蛹，研究結果與其相似。但謝明惠等[19]2019 年10月15 日通過田間人工接幼蟲的方式調查草地貪夜蛾在安徽地區的越冬能力，發現所接的蟲無法完成世代周期。可能是室內飼養的草地貪夜蛾對室外環境適應性較差所致。劉泉等[20]對同屬于銅仁市的碧江區的研究中表明12 月下旬草地貪夜蛾全部死亡；人為放置的蛹翌年2 月上旬全部死亡。因此，氣溫對草地貪夜蛾的存活和越冬有很大的影響。

研究調查期間均未誘集到草地貪夜蛾成蟲，與劉泉等[20]的研究結果一致。調查未發現草地貪夜蛾的蛹，但發現了蛹殼，其化蛹時間尚不清楚。

溫度是影響草地貪夜蛾越冬的重要因素。很多學者研究都表明草地貪夜蛾的過冷卻點和結冰點雖然各蟲態間存在差異，但都在較低溫度范圍[21-22]，并且取食不同食物和低溫馴化對冷卻點和結冰點有明顯的影響[23-24]。Foster 等[25]測定了草地貪夜蛾4 個蟲態在0、-2.5、-5、-7.5 和-10℃的溫度箱中經受3 h 低溫的耐受能力，結果表明-2.5 和-5℃處理后各蟲態有較大數量的存活。卵和蛹更是-10℃處理下還有存活的數量。同時在佛羅里達冬季的野外試驗中，低于冰點溫度下還能捕捉到草地貪夜蛾，并表明短期低于冰點的溫度對田間草地貪夜蛾的影響不大。謝明惠等[19]發現草地貪夜蛾在田間平均氣溫低于10℃并持續8～10 d 時死亡率達到100%，同時低齡幼蟲的抗寒能力低于高齡幼蟲，1～2 d 的短暫低溫（6～8℃）不能造成草地貪夜蛾死亡率明顯增加。Zhang 等[26]的研究則表明，不同發育階段的過冷卻點從低到高的順序依次為：成蟲（-15.05℃）＜蛹（-13.25℃）＜預蛹（-10.50℃）＜幼蟲（-9.03℃）；對卵和1～4 齡幼蟲低溫生存時間的分析顯示，卵在不同低溫下的致死時間（lethal time，LT）顯著短于幼蟲，而大齡幼蟲則顯著長于低齡幼蟲；在2、7 和13℃下，4 齡幼蟲的99%致死時間LT99值分別為18.59、58.72 和66.28 d，而卵的LT99值僅分別為5.33、9.28 和12.97 d。調查中發現存活的高齡幼蟲，可能與低溫下大齡幼蟲的致死時間長于低齡幼蟲有關。根據2019 年冬季的氣象數據，銅仁市冬季的氣溫普遍在0℃以上，而印江縣12 月中下旬最低溫為2℃，且處于連續的陰雨天氣中。Early等[27]研究中表明年最低溫度和降雨量是影響草地貪夜蛾分布的重要因素。因此推測印江調查點發現的草地貪夜蛾幼蟲的死亡由連續的低溫加上陰雨天氣所致。可見對于多雨地區的越冬情況，除了考慮極端低溫帶來的影響，還應綜合考慮降雨量等其他因素的影響。

寄主范圍是外來入侵物種能否入侵并廣泛發生的重要基礎[28]。對于草地貪夜蛾來說，是否有合適寄主是其順利越冬的重要條件。目前入侵我國的草地貪夜蛾主要屬玉米型[29-30]，寄主植物十分廣泛，喜食玉米植株，也危害水稻、高粱、蔬菜作物和棉花等[31]，小麥、甘蔗、甘藍、油菜、馬鈴薯等作物均可成為草地貪夜蛾的寄主[32-34]。銅仁地區作物種類多樣，小麥、甘蔗、甘藍、油菜、馬鈴薯等是冬季常見的作物，但在調查期間除再生玉米外均未在其他所涉及到的作物上發現草地貪夜蛾的越冬蟲態。可見玉米是草地貪夜蛾越冬最適合的寄主，在其他寄主上越冬存在困難。另一方面，可能由于多數寄主嗜食性較差，使得草地貪夜蛾成蟲對這些寄主植物的定位產卵和后期發生存在困難。但隨著草地貪夜蛾在我國定殖時間的延長和對寄主適應性的改變，當溫濕度適宜時，一些大面積種植的農作物很可能成為重要越冬寄主。

全球氣候變暖可能有利于入侵生物的發展[35-37]。隨著全球氣溫的升高，多地冬季氣溫持續變暖，貴州也呈現波動上升的情況[38]。貴州省氣象局發布的信息顯示，根據暖冬等級（GBT21983—2008）標準，2019 年冬季（2019 年12 月—2020 年2 月），貴州省迎來了1961 年以來的第6 個強暖冬年，全省平均氣溫為8.1℃，較常年同期偏高1.7℃，58 縣（市、區）達強暖冬年標準，其中銅仁部分地區屬于強暖冬區域，這無疑為害蟲的越冬提供了有利條件。在全球氣候持續變暖的情況下，草地貪夜蛾越冬北界可能會向北移動，出現較大面積的越冬范圍，同時越冬蟲量也會增加，這將導致該蟲在我國發生為害的程度加深，發生面積進一步擴大，北遷的時間也可能提前。受地形及大氣環流等因素的影響，貴州氣候呈現多樣性，災害性天氣較多，秋冬季常見秋風及凍雨，冬季冷暖冬事件頻發，春季存在倒春寒[39-41]；另外局部生態環境、害蟲管理等人為因素也對其種群動態有影響[42]。這些環境因素及人為因素可能使得每年草地貪夜蛾在貴州及相鄰省市的發生和遷飛情況不同。目前草地貪夜蛾已完成在我國的入侵和定殖，2020 年以后將進入暴發危害階段，成為我國又一南北遷移發生的重要害蟲[43]。未來在關注全球氣候、全國氣候、地方小氣候前提下，應根據全國的作物布局，同時結合局部生境和害蟲管理等因素加強每年的監測，因時因地制定防控策略。

總之，研究表明銅仁地區冬季存在草地貪夜蛾零星分布，但僅依據1 a 的結果很難得出明確的結論，并且冷暖冬的發生可能使得每年情況不一。因此，有必要對草地貪夜蛾在我國的越冬情況進行深入細致的多年監測研究，且玉米植株是監測的重點寄主。

致謝：感謝銅仁市及各縣植保站工作人員在草地貪夜蛾調查中的辛勤付出。