氣候變化背景下我國酸棗潛在適生區預測*

趙光華 崔馨月 王 智 荊紅利 樊保國

(1.山西師范大學生命科學學院 臨汾 041000；2.廣西大學農學院 南寧 530000；3.汕尾中學 汕尾 516600)

全球變暖是當今世界面臨的重大環境問題之一(Bayeretal.，2021)。據IPCC第五次評估顯示，過去100多年來全球氣溫上升接近1 ℃，尤其近30年氣溫急劇上升，使部分植物往更高緯度地區遷移(Allenetal.，2007)。有研究表明，未來氣候變化會改變植物生境，部分物種存在滅絕風險，物種多樣性面臨嚴重威脅(Poundsetal.，2006)。近年來，預測未來氣候變化情景下的物種適生區已成為植物保護研究的熱點(Guptaetal.，2021；張殷波等，2019)。在氣候變化影響植物地理分布范圍研究中，運用生態位模型預測物種分布已成為物種適宜生境研究趨勢，生態位模型基于生態學原理、生態位理論及其特定的算法，通過已知植物的地理分布位置和所在環境變量，得到其生態位特征，從而預測出該植物的適生區域(Tariqetal.，2021；Kearneyetal.，2010)。目前常用的物種分布模型有GLM、GARP、MaxEnt、HABITAT和BIOCLIM等(Latimeretal.，2006)，其中最大熵模型(MaxEnt)的預測準確性最高且穩定程度最優(Phillipsetal.，2006)已被證實，因此在預測植物未來適生區時得到廣泛應用。

酸棗(Ziziphusjujubavar.spinosa)是鼠李科(Rhamnaceae)棗屬植物，原產于我國，是我國特有的野生果樹，廣泛分布于華北、西北、東北南部和華東北部。酸棗種質資源較為豐富，栽植歷史悠久，此外，酸棗果實極具營養價值，種仁、葉、根及樹皮均能入藥，因此在食品、中醫藥等方面有較高開發應用價值(麻云霞等，2018)。酸棗正在由野生向人工栽培方面發展，近年來的酸棗研究集中于種質資源與品種選育、果實性狀特征、酸棗仁藥用性及生理生化等方面(賀少軒等，2009；楊銳等，2018；劉青柏等，2016；朱廣龍等，2018)，而在當前潛在分布區及未來氣候變化情景下適生區預測方面的研究尚未見報道。物種分布模型(MaxEnt)主要應用于瀕危物種、生物入侵物種、農作物及藥用植物適生區預測(張殷波等，2019；郭杰等，2018；Sarietal.，2021；Fonsecaetal.,2019)，但在果樹適生區預測方面應用較少，曾用于預測末次盛冰期以來陀螺果(Melliodendronxylocarpum)的遷移(王璐等，2018)、我國紅富士蘋果(Maluspumila)的氣候適宜區(屈振江等，2016)、氣候變化下的南酸棗(Choerospondiasaxillaris)適生區(葉學敏等，2019)、黃土高原丘陵區制干紅棗(Ziziphusjujuba)適生區(梁軼等，2017)等研究，都是采用了MaxEnt模型的默認參數，但研究結果的可靠性較低(李璇等，2018；Merowetal.，2016)。

為科學闡明酸棗適生區分布及其對未來氣候變化的響應，本研究調用ENMeval數據包優化MaxEnt模型中的參數設置(Muscarellaetal.，2015)，運用優化后的模型對酸棗適生分布進行預測及分析，以期為氣候變化背景下酸棗種質資源開發與利用提供科學依據。

1 研究方法

1.1 研究區域地理分布數據的收集 通過查詢相關文獻與野外調查，采集我國酸棗主要地理分布樣點。數據來源于國家標本館NSII、中國數字標本館CHV和全球生物多樣性信息網絡數據庫GBIF等植物標本館，結合本課題組在山西省酸棗分布區域的野外調查記錄，刪除重復及錯誤樣點，最終得到121個分布記錄點，具體分布位置如圖1所示。

圖1 酸棗采樣點分布位置Fig.1 Distribution sampling site of Ziziphus jujuba var.spinose

1.2 環境變量的選取及處理 經多方面篩選，初步確定了34個環境變量，包括19個生物氣候因子(年均氣溫、月平均晝夜氣溫差、等溫性、氣溫變異系數、最熱月最高氣溫、最冷月最低氣溫、氣溫年較差、最濕季平均氣溫、最干季平均氣溫、最暖季平均氣溫、最冷季平均氣溫、年降水量、最濕月降水量、最干月降水量、降水量變異系數、最濕季降水量、最干季降水量、最暖季降水量、最冷季降水量)、1個地形因子(海拔)和14個土壤因子(0～30 cm表層土壤中的礫石體積百分比、砂礫百分比、粉砂百分比、黏粒百分比、土壤質地類型、土壤密度、有機碳百分比、pH值、黏性成分陽離子交換量、陽離子交換量、鹽基飽和度、交換性鹽基總和、可交換鈉鹽百分比和電導率)。19個生物氣候因子數據來源于世界氣候數據庫Worldclim當前(1960—1990年)、2050s(2041—2060年)和2070s(2061—2080年)，(www.worldclim.org)；土壤因子和地形因子數據來源于聯合國糧農組織世界土壤數據庫(HWSD)(http:∥www.fao.org/faostat/en/#data.)；地圖數據來源于自然資源部(http:∥www.mnr.gov.cn/)。所有環境變量經過一系列處理后，各因子的空間分辨率均設置為30″(約1 km2)。本研究應用了RegCM4.0，BCC＿CSM未來氣候系統情景模式中的3種情景(RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5)，分別代表了溫室氣體的低、中和高濃度排放情景。本研究在假定地形和土壤因子在未來50年內不會發生明顯變化的情況下進行適生區預測(歐陽林男等，2019；張殷波等，2019)。

在運用物種分布模型進行物種分布模擬時，為避免各環境因子間的共線性而導致模型預測結果過度擬合，采用R語言，基于方差膨脹因子VIF的環境變量篩選和Person相關性檢驗，通過降低模型的復雜度來提高生態位模型的精確度。相關研究表明，在環境因子之間VIF值小于10時，不存在多重共線性，有利于模型轉移(張天驕等，2017)。本研究利用R語言相關程序包，初步篩選相關性小于0.8的因子，然后在初步篩選的基礎上，選取方差膨脹因子VIF值小于10的因子；運用R語言相關代碼進行Person相關性檢驗，保留相關系數小于0.8的因子，同時對相關系數大于0.8的因子只保留其中生態學意義更重要的因子(張琴等，2017)。最終選取了6個氣候因子(年均氣溫、月平均晝夜氣溫差、等溫性、最濕季平均氣溫、最濕月降水量和降水量變異系數)、1個地形因子(海拔)和11個土壤因子(表層土壤的礫石體積百分比、粉砂百分比、黏粒百分比、有機碳百分比、pH值、陽離子交換量、鹽基飽和度、交換性鹽基總和、可交換鈉鹽百分比、電導率和黏粒成分陽離子交換量)，合計18個環境因子。

1.3 構建物種分布模型 把分布樣點數據和18個環境因子導入MaxEnt模型，采用MaxEnt3.4.1軟件建模。隨機選取75%樣點作為訓練數據集來建模，剩下的25%分布樣點用作測試數據集來驗證模型。設置10次重復，重復類型選擇Bootstrap，同時以Logistic形式輸出分布值，在環境參數設置中開啟Jackknife來評價各環境因子的權重，結合各環境因子的貢獻百分比和置換重要值來判定主導環境因子。

刀切法是一種可靠性極高的評估模型的方法，能準確分析環境因子的貢獻率，利用受試者工作特征曲線ROC下的面積AUC值來評價模型的精確度。AUC值的范圍為0.5～1.0，AUC值越大時預測越精確，0.5～0.7表示預測效果較差，0.8～0.9表示預測效果較好，0.9～1.0表示預測效果非常好(歐陽林男等，2019；李璇等，2018)。

1.4 優化模型 參照Robert Muscarella最新優化方法，采用Checkerboard2法，將研究區域分為4個bin，這種掩蔽的地理結構方法能更好地調整模型正則化水平。MaxEnt模型正則化水平包含調控倍頻(RM)和特征組合(FC)2個參數，通過在R語言中調用ENMeval數據包來優化。MaxEnt模型提供5種特征，分別是線性特征(L)、二次型特征(Q)、片段化特征(H)、乘積型特征(P)和閾值性特征(T)。在本研究中，MaxEnt軟件默認參數為RM=1，FC=LQHPT；為了優化MaxEnt模型，將RM設置為0.5～4，每次增加0.5，一共8個調控倍頻，同時采用6個含有1個或多個特征的組合：L，L和Q，H，L、Q和H，L、Q、H和P，L、Q、H、P和T，根據排列組合計算得出48種參數組合。ENMeval數據包將上述48種參數組合進行檢驗，根據delta.AICc值和10%測試遺漏率來測試模型的復雜度，這兩個值越低，模型預測結果越準確(Phillipsetal.，2017；趙光華等，2021)。

1.5 數據處理 運用ArcGis10.4.1軟件處理酸棗適宜性劃分及可視化，基于MaxEnt模型預測的酸棗適宜性閾值，使用自然斷點法劃分酸棗生境適宜指數。酸棗生境適宜性等級分為：不適生區(0～0.1)、較不適生區(0.1～0.29)、一般適生區(0.29～0.5)、最適生區(0.5～1)。對比不同時期的酸棗適生區差異，從而獲取未來氣候變化情景下的酸棗空間分布格局變化圖；利用R語言中的SDMTool數據包，計算酸棗當前和未來3種氣候情景下的適生區域質心位置，通過質心位置變化來反映酸棗適生區空間分布的遷移方向；使用R語言中的geosphere數據包統計不同氣候情景下酸棗的質心遷移距離；運用ArcGIS疊加工具對當前和未來適生區分布數據圖層進行疊加，該工具能將不同柵格數據合并成一個輸出來定義指定集合，對新圖層重新進行重分類并劃分適生等級，從而得到最終酸棗適宜區劃圖。本研究將一般適生區和最適生區兩個適生等級作為總適生區；從121個分布點中提取出主導環境變量的值及不同時期的適宜度，來分析環境因子與潛在分布區的關系。

2 結果與分析

2.1 模型優化及準確性評價 基于121個酸棗分布點和18個環境變量圖層，以及AIC信息準則，利用MaxEnt模型對酸棗的潛在分布區域進行模擬預測。在MaxEnt默認參數設置下，調控倍率RM=1，特征組合FC=LQHPT，delta.AICc=403.13。當RM=3.5，FC=LQH時，delta.AICc=0，此時模型最優，并且10%訓練遺漏率值低于默認參數下的模型(表1)，比默認值下降了30.90%。

表1 不同參數設置下MaxEnt模型的評估結果Tab.1 Evaluation results of MaxEnt model under different parameter settings

為此，選取調控倍頻RM=3.5、特征組合FC=LQH，作為模型最終參數，在該參數下模擬訓練的AUC值為0.946(圖2)，說明預測結果精確。

圖2 MaxEnt模型下ROC響應曲線Fig.2 ROC response curve under MaxEnt model

2.2 當前我國酸棗的潛在地理分布

利用MaxEnt模型模擬了當前時期酸棗適生區分布圖(圖3)，當前時期酸棗最適生區和一般適生區面積分別為653 491和793 433 km2，主要位于陜西、寧夏、內蒙古、山西、河南、河北、北京、天津、遼寧、山東和四川等地。最適生區集中于寧夏中北部(105.1°—107.6°E，35.7°—38.5°N)、陜西中部與北部(106.4°—110.8°E，33.5°—39.0°N)、山西中南部(110.4°—113.5°E，34.6°—37.9°N)、河南中北部(111.3°—115.2°E，33.2°—35.8°N)、河北南部(113.4°—118.4°E，35.7°—38.9°N)和東部(118.0°—120.4°E，38.7°—40.1°N)、遼寧西南部(119.1°—124.2°E，39.9°—41.8°N)、山東(115.2°—122.5°E，34.3°—37.8°N)、內蒙古西南部(106.8°—111.5°E，37.5°—39.6°N)和東南部(118.8°—123.2°E，41.8°—44.7°N)，四川北部和中部(103.4°—106.2°E，29.8°—31.8°N)也有小部分最適生區。

圖3 基于MaxEnt模型預測的我國酸棗適生區分布Fig.3 Suitable distribution of Z. jujuba var.spinose in China on MaxEnt

2.3 未來氣候情景下的酸棗適生區預測 根據表2顯示：未來氣候情景下，預測的2050s和2070s酸棗分布區的總適生面積相較于當前時期有不同程度的增加。在2050s，酸棗的總適生區在RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5情景下的增加幅度分別為17.68%、29.89%和36.25%；2070s與2050s相比，總適生區域在RCP4.5和RCP8.5情景下呈上升趨勢，增幅分別為4.21%和13.57%，而在RCP2.6情景下有輕微減少，減少面積為491 km2，比2050s減少0.03%。

表2 未來不同氣候情景下酸棗適生區面積Tab.2 Suitable growing area of Z. jujuba var.spinosa in China under different climate scenarios in the future km2

通過比較21世紀50年代和70年代的預測適生區，可以看出酸棗對氣候變化的響應存在差異，變化趨勢各不相同(圖4)。在RCP4.5情景下，酸棗最適生區面積的變化幅度最大，到2050s，最適生面積增加264 225 km2，比當前增加了40.43%；到2070s，相較當前面積增加了234 086 km2，增幅為35.82%。在RCP2.6情景下，2050s酸棗最適生區面積的變化幅度最小，相較當前增加72 281 km2，增幅為11.06%。在RCP8.5情景下，2050s最適生區面積增加了129 589 km2，增幅為19.83%；而2070s相較2050s的面積增加了95 738 km2，增幅為12.23%。在3種氣候情景下，酸棗適生區域均呈現出擴大趨勢，并且在RCP4.5和RCP8.5情景下對氣候變化的響應最敏感。

圖4 未來不同氣候情景下酸棗在中國的適生分布區Fig.4 Suitable distribution for Z. jujuba var.spinosa in China under different climate change scenarios in the future

在空間格局方面，不同氣候情景下酸棗適生區的遷移位置存在部分差異，但總體遷移趨勢表現較為一致，總體趨勢向北遷移((圖5)。當前時期酸棗適生區的質心在山西省晉中市左權縣(113.61°E，36.93°N)。當氣候情景為RCP2.6-2070s時，酸棗適生區質心向北遷移，此時酸棗適生區質心位于河北省石家莊市井陘縣(114.10°E，38.14°N)，遷移距離為141 634 m；當氣候情景為RCP8.5-2070s時，酸棗適生區質心向東北遷移的距離為455 355 m，遷至北京市延慶區(116.05°E，40.54°N)。在未來氣候變化情景下，全球增溫增濕使我國酸棗適生區的質心整體往北遷移，并且遷移位置有進一步北擴的趨勢。

圖5 酸棗適生區質心在不同氣候變化情景下的地理分布變遷Fig.5 Geographical distribution changes of the centroid of the suitable growing area of Z. jujuba var.spinosa under different climate change

2.4 模糊疊加后的我國酸棗適生區 運用ArcGIS疊加工具對當前和未來適生區分布數據圖層進行疊加，得到我國酸棗適生區最終區劃圖(圖6)，酸棗適生區分布范圍集中于106°—124°E，34°—45°N，主要分布在黃土高原、華北平原和遼東半島一帶。最適生區面積為323 028 km2，占全國陸地面積的3.3%；總適生區面積為1 031 680 km2，占全國陸地面積的10.7%。

圖6 酸棗適生區最終區劃結果Fig.6 Final regionalization results of Z. jujuba var.spinosa

2.5 環境因子評價 Jackknife法分析結果見表3，對酸棗潛在地理分布的貢獻率超過4%的因子分別為年均氣溫(22.4%)、最濕季平均氣溫(4.7%)、最濕月降雨量(15.4%)、降雨量季節變化(9.9%)、海拔(9.0%)和表層土壤鹽基飽和度(18.1%)，這6個環境因子的總貢獻率高達79.5%，同時這6個環境因子的重要值為79.4%。

表3 環境因子貢獻率及重要值Tab.3 Contribution rate and importance of environmental variables

2.6 分布區域的生態特征 主要環境因子與潛在分布區的關系見表4。在RCP2.6氣候情景下，2050s酸棗適宜度比當前低0.03，而2070s適宜度幾乎不變化；在RCP4.5氣候情景下，2050s和2070s酸棗生境適宜度分別比當前低0.01和0.02；在RCP8.5氣候情景下，酸棗生境適宜度急劇下降，2050s和2070s酸棗生境適宜度分別為0.53(比當前低了8.6%)和0.47(比當前低了19.0%)。

表4 主要環境因子結果分析Tab.4 Results analysis of major environmental variables

121個酸棗分布點的平均氣溫與酸棗生境適宜度的變化恰恰相反，在2050s，RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5情景的平均氣溫分別增加15.7%、19.8%和25.6%；2070s與2050s相比，RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5情景的平均氣溫分別增加1.1%、2.7%和7.6%。

121個酸棗分布點的最濕月降水量在RCP4.5情景下均呈遞增趨勢；在RCP2.6和RCP8.5情景下，最濕月降水量在2050s低于當前，在2070s則高于當前。

3 討論

3.1 優化模型對酸棗當前適生區預測 本研究基于氣候、地形和土壤因子，應用ENMeval數據包最新的Checkerboard2法來優化模型。該方法將背景數據限制在與校準位置對應的區域，使MaxEnt模擬的潛在地理分布區域覆蓋當前的分布點。這種方法允許調整模型參數以提高MaxEnt模型的性能，然后通過改變正則化水平來進行調整試驗，從而降低了模型的復雜性，最后通過提高預測結果和實際分布區域的擬合程度以及通過對地理預測圖的視覺檢查來衡量其準確性(Phillipsetal.，2017)。經過參數優化的MaxEnt模型，可有效減低模型復雜程度，提高預測結果與實際擬合度，預測物種分布的效果較好，響應曲線明顯變得平滑，并且接近正態分布曲線，符合Shelford耐受性法則(Phillipsetal.，2017；歐陽林男等，2019；李璇等，2018)。

酸棗根系發達，葉片小而厚且有蠟質層，喜溫暖干燥，特別耐旱、耐寒、耐瘠薄，抗病蟲力強，對土壤適應性很強(朱廣龍等，2018)，從東海之濱到我國西南部的丘陵地區，再到我國西北部的荒漠地帶，均有酸棗分布(康東東等，2008；李曉鵬等，2019)。我國酸棗當前實際分布的主要地區為陜西、山西、河北、河南、山東和遼寧，本研究基于優化的最大熵模型預測的當前酸棗適生區也主要位于這些省份，預測結果與實際分布幾乎一致，說明MaxEnt模型用于酸棗分布較為可靠，且預測準確。

3.2 環境變量對酸棗地理分布制約 年均氣溫、最濕季平均氣溫、最濕月降水量、降水量變異系數、海拔和表層土壤鹽基飽和度是影響酸棗分布的主要環境因子。當酸棗存在概率大于0.5 時，其對應的生態因子的值最適合植物生長(賈翔等，2019)。本研究預測，當酸棗存在概率大于0.5 時，對應的適宜年均氣溫為7～14.6 ℃，與新疆酸棗適宜生長區的年均氣溫7.5～8.2 ℃(鄭強卿等，2019)及有豐富酸棗資源的山東泰山南部地區的年均氣溫14 ℃左右相符。本次預測酸棗分布的最適宜海拔低于750 m，與先前研究得出的最適海拔400～700 m(朱廣龍等，2018)相符。酸棗在不同物候期對濕度的要求不同，花期要求降雨量高，而果期要求降雨量低(張建英等，2017)。本研究中也表明，降雨量變異系數也是影響酸棗地理分布的主要環境因子之一。

本研究篩選出11個土壤因子參與建模，其中對酸棗空間分布的貢獻率超過4%的因子僅為表層土壤鹽基飽和度，其余10個土壤因子的重要值總和不足5%，這與酸棗耐瘠薄、對土壤要求很低、能在荒漠或巖石等貧瘠土壤正常生長的生物學特性相符(鄧榮華，2015)。

本研究表明，溫度與降水對酸棗分布的影響遠大于地形和土壤因子，前兩者在一定尺度上決定了酸棗潛在地理分布。雖然水熱條件對酸棗潛在分布格局起主要作用，地形和土壤因素在一定程度上也會對水熱資源進行二次分配，因此，溫度、降水、地形和土壤因素對酸棗潛在分布格局的影響都不能忽視，且彼此相互作用共同影響著酸棗潛在分布格局。

3.3 氣候變暖對酸棗地理分布的影響 在未來3種氣候變化情景下，高溫高濕使酸棗適生區分布范圍向北擴張，2050s相較于當前的增幅明顯大于2070s相較2050s的增幅，即酸棗適生區遞增趨勢會下降，并且在中高濃度氣候變化情景下對氣候變化的響應最敏感。在未來不同氣候變化情景下，酸棗適生區的空間格局對氣候變化的響應整體上是一致的，即隨著氣候變暖加劇，酸棗適生區空間位置整體遷移幅度變大。在溫室氣體排放濃度相同時，除RCP2.6情景下的2070s適生區幾何中心點回遷外，在中高溫室氣體排放濃度下，2070s酸棗適生區幾何中心較2050s呈現往東北方向遷移的趨勢，并且在RCP8.5-2070s情景下的遷移距離最大。酸棗遷移趨勢與溫帶樹種地理分布在未來全球變暖下往高緯度區域遷移的趨勢相符(張殷波等，2019)。

4 結論

本研究對模型默認參數優化，結果表明最優模型的特征組合為線性、二次型與片段化，調控倍率為3.5。優化后模型的復雜度較低，響應曲線明顯變得平滑，預測結果與實際結果一致，預測準確性極高。我國酸棗當前時期適生區主要集中在104.3°—124.2°E、32.5°—42.1°N，集中于中高緯度地區。在未來增溫增濕的不同氣候變化情景下，酸棗的適宜區會增大，向更高緯度地區遷移，但增加幅度會逐漸下降，在中、高濃度情景下表現得最敏感。

在增溫增濕的氣候變化趨勢下，酸棗在秦嶺淮河以南的低緯度省份(四川、湖北、河南南部等)的適生區消失，而在高緯度省份(吉林北部、內蒙古北部和黑龍江南部區域)有新增適生區出現。隨著時間延后和未來溫室氣體濃度增加，當前適生區的南部區域可能不再適宜酸棗生長。因此，今后發展酸棗產業時，應選擇當前和未來都適宜的區域合理栽培，栽植區域應選在太行山脈以東的華北平原和長白山脈以南的東北平原一帶，以減小未來氣候變暖帶來的損失。