黑龍江糜子種質資源農藝性狀遺傳多樣性

閆 鋒，李清泉，董 揚，季生棟，鄭 旭，趙 蕾

(黑龍江省農業科學院齊齊哈爾分院，黑龍江 齊齊哈爾 161006)

糜子(PanicummiliaceumL.)起源于我國，富含營養，具有較高的食用、藥用和飼用價值[1]，其生育期相對于其他作物短且耐瘠薄、耐旱，是干旱、半干旱地區糧食產區中的重要作物[2]。種質資源是生物多樣性的重要組成部分，是新品種選育和種質創新的重要物質基礎[3]。為了更加高效地對這些種質資源加以利用，必須對所掌握種質資源的性狀表現充分了解，所以，對種質資源進行全面系統地鑒定是十分必要的。遺傳多樣性是生物多樣性的基本組成部分，是生物多樣性和物種多樣性的基礎，通常被認為是種內不同群體或群體內不同個體間的遺傳變異總和[4-5]。形態學水平上的遺傳多樣性鑒定具有簡單、易行、快速等優點，目前已在大豆[6]、甜高粱[7]、小豆[8]等種質研究中得到應用。但是，由于表型性狀經常會受到環境因素的影響而發生變化，有些情況下表型變化并不能真實反映遺傳變異，因此還需要進行更深層次的研究，并加以比較、驗證[9]。多基因控制的數量性狀也可以作為遺傳標記利用，但必須通過數量遺傳學的方法盡量減少環境因素的影響。數量性狀更容易受環境條件的影響，用于檢測種質之間的遺傳差異難度更大[10]。

糜子屬于小宗雜糧作物，多年來未得到足夠的重視，導致對其研究水平遠落后于其他主糧作物。目前，國內有關糜子的研究主要集中在資源收集鑒定[11-12]、品質分析[13]、抗病蟲鑒定[14]以及抗逆鑒定[15-16]等方面。我國共收集到黍稷種質資源10 200份，國家儲備8 849份，主要來自山西、陜西、寧夏、內蒙古、甘肅、黑龍江等10個省、自治區[3]。黑龍江省農科院齊齊哈爾分院自1958年成立以來，一直致力于黑龍江省糜子資源的收集、保存工作，共收集到黑龍江省糜子地方資源149份，但還未對這些資源進行系統鑒定。本研究對此149份種質材料農藝性狀進行鑒定，旨為糜子種質資源創新篩選優良的種質資源，為選育高產、優質、抗逆性強的糜子新品種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及試驗地概況

供試糜子種質材料149份(表1)，來自于黑龍江省農業科學院草業研究所農作物種質資源中期庫。2016年在齊齊哈爾試種和擴繁，試驗地點位于黑龍江省農業科學院齊齊哈分院試驗基地，土壤肥力中等，地勢平坦。試驗區平均年降水量420 mm，平均年蒸發量1 506.2 mm,年均溫度3.5℃，活動積溫2 900℃。試驗地有灌溉條件，兩年試驗前茬均為玉米。

表1 參試糜子資源國家種質資源庫編號及原產地

1.2 試驗方法

試驗于2018—2019年5—9月進行，數據為2 a的平均值。試驗小區行長5 m，3行區，行距65 cm，小區面積9.75 m2,不設重復。成熟期每小區中間行取10株調查主莖高、主穗長、主莖節數、花序色、穗分枝長、花序密度、穗型，成熟籽粒風干后測量單株粒重、千粒重，并同時觀測粒色。調查、考種方法參照《黍稷種質資源描述規范和數據標準》[17](表2)。

1.3 數據整理

采用Excel 2007進行基本的數據整理。對花序色、穗分枝長、花序密度、穗型、粒色5個質量性狀分別予以賦值進行分析(表2)；根據質量性狀的賦值和數量性狀，利用Bio-Dap軟件計算遺傳多樣性指數。利用DPS 7.05進行方差分析、主成分分析、相關性分析及聚類分析，其中聚類方法采用類平均法，遺傳距離為歐式距離。

表2 糜子農藝性狀的描述規范

2 結果與分析

2.1 參試糜子種質資源6個數量性狀遺傳多樣性分析

對149份糜子種質資源6個數量性狀的分析結果(表3)表明，不同的性狀在種質資源之間表現出較大差異，變異豐富。

表3 糜子種質資源的數量性狀變異

6個數量性狀中，變異系數以主穗長為最高(22.4%)，變化范圍為15.8～52.0 cm;生育期的變異系數最低(6.37%)，變化范圍為73～129 d。變異系數為主穗長>單株粒重>主莖高>主莖節數>千粒重>生育期。千粒重的遺傳多樣性指數最高(2.06)，主莖節數的遺傳多樣性指數最低(1.37)。遺傳多樣性指數的排序為千粒重>主莖高、主穗長>生育期>單株粒重>主莖節數。

2.2 參試糜子種質資源5個質量性狀遺傳多樣性分析

由表4可知，5個質量性狀的遺傳多樣性指數變化范圍為0.46～1.87，粒色的遺傳多樣性指數最高(1.87)，穗分枝長短的遺傳多樣性指數最低(0.46)。從各性狀頻率分布上看，參試糜子種質的花序色主要為綠色，所占比例為79.6%；穗分枝長短以長分枝類型為主，所占比例為82.9%；花序密度以中等密度為主，所占比例為78.1%；穗型主要以側穗類型為主，所占比例為78.1%。

表4 糜子種質資源的質量性狀變異

2.3 參試糜子種質資源9個農藝性狀相關性分析

對149份糜子種質資源9個農藝性狀的相關性分析(表5)表明：生育期與主莖高、主莖節數呈極顯著正相關；主莖高與主穗長、主莖節數、千粒重呈極顯著正相關；主穗長與穗分枝長呈極顯著正相關，與花序密度、穗型呈極顯著負相關；單株粒重與穗型和花序密度呈極顯著正相關；穗分枝長與穗型、花序密度呈極顯著負相關。

表5 糜子主要農藝性狀間的相關性

2.4 參試糜子種質資源11個農藝性狀主成分分析

利用DPSS 7.05對149份糜子種質資源的11個主要農藝性狀進行主成分分析，分析結果表明，主要信息集中在前4個主成分中，累計貢獻率為72.49%(表6)。

表6 糜子11個農藝性狀的主成分分析

第1主成分特征值3.798，貢獻率34.52%，載荷較高的性狀有穗分枝長和主穗長，特征向量值分別為0.472、0.432，這兩個性狀主要與穗型和花序密度有關；第2主成分特征值1.964，貢獻率17.85%，載荷較高的性狀有主莖高和主莖節數，特征向量值分別為0.524、0.461，這兩個性狀主要與生育期有關；第3主成分特征值1.161，貢獻率10.56%，載荷較高的性狀有花序色、粒色和千粒重，特征向量值分別為0.518、0.463、0.444，此類性狀主要和籽粒性狀有關；第4主成分特征值1.052，貢獻率9.56%，載荷較高的性狀有單株粒重，特征向量值為0.784，此類性狀主要與產量有關。

2.5 依據11個農藝性狀對參試糜子種質資源的聚類分析

利用dps 7.05軟件對149份參試糜子種質資源的11個農藝性狀進行聚類分析，以歐式距離為遺傳距離，聚類方法采用類平均法，在遺傳距離為10.0處將參試糜子種質資源分為4個類群(圖1)，每個類群數量性狀的平均值見表7。

表7 糜子種質資源各類群數量性狀的特征

第Ⅰ類群包括11份資源，這個類群在數量性狀上與其他3個類群相比沒有特殊的地方，但是這個類群的糜子種質皆為散穗類型，產量較低。

第Ⅱ類群包括4份資源，這個類群的主要特征是生育期(81.3)、主莖高(65.3)、主莖節數(5.0)、穗長(25.2)、單株粒重(10.1)、千粒重(6.06)均處于較低水平，并且這個類群的4份糜子資源都屬于散穗野糜子類型，并不是傳統上理想的育種材料，但是可以針對這個類群的矮稈性狀加以重點關注利用。

第Ⅲ類群包括113份資源，這個類群的主要特征是生育期(116.7)、株高(112.2)、單株粒重(23.6)處于較高水平，說明目前黑龍江糜子資源中中晚熟種質較多，并且豐產性也比較好。

第Ⅳ類群包括21份資源，這個類群的主要特征是主穗長(36.4)、單株粒重(28.9)是所有類群中最高的，并且主莖高(94.5)、生育期(107.7)處于中游位置，說明這個類群的種質具有較高的豐產性、抗倒伏性，并且具有適中的生育期，是糜子種質資源創新中的理想資源，可以重點關注利用。

2.6 參試糜子種質資源中的優異種質篩選

根據考種數據和田間表現分析，初步篩選出矮稈、早熟、結實率高和產量高的優異種質20份(表8)。其中早熟種質5份，生育期76～100 d;矮稈種質11份，株高43～80 cm;結實率好、產量高種質7份，單株粒重32.1～35.9 g 。

表8 20份糜子優異種質

3 討 論

種質資源是進行植物種質創新和新品種選育工作的重要基礎，而分析種質資源的遺傳背景是育種突破的關鍵[18]。本研究以149份糜子種質為材料，對11個農藝性狀進行了考察，研究了糜子種質資源農藝性狀的多樣性。從研究結果中可以看出，糜子種質的農藝性狀在不同材料中表現出了不同程度的多樣性。本研究中6個數量性狀變異系數變化范圍為6.37%～22.79%，其中有5個數量性狀的變異系數大于10%，表明參試糜子種質之間存在較大差異，資源類型豐富，有利于特異種質的篩選[19]。通過對數量性狀的變異系數和多樣性指數比較可以發現，二者表現的趨勢并不一致。說明雖然變異系數和多樣性指數都可以用來描述性狀的變異情況，但是，二者反映變異情況的角度并不相同。多樣性指數反映的是性狀的不同等級的分布，即多樣性的均勻度，而變異系數反映的則是性狀變異的范圍[20]。質量性狀的遺傳多樣性指數相對較低，是因為質量性狀多由一對或少數幾對基因決定，是植物固有性狀，不容易受到外界環境的影響[21]。

相關分析結果表明，主莖高與穗長、主莖節數呈極顯著正相關，上述研究結果與郭世華等[22]的研究結果一致。主成分分析結果顯示，將糜子11個主要農藝性狀可歸納為4個主成分，這4個主成分分別反映了穗型、生育期、籽粒性狀、產量。這4個主成分對總變異的累積貢獻率達到了72.49%，每個主成分都比較客觀地反映了所控制的各性狀之間的相互關系。因此，在糜子種質資源創新中應根據不同的育種目標加強對相應主成分因子的選擇。

對149份糜子種質資源的11個農藝性狀進行聚類分析，將農藝性狀相似種質聚為一類，共分為4大類群，各個類群之間差異明顯。通過聚類分析，初步明確了參試糜子種質資源的不同類型，其中，第Ⅰ類群比較特殊，屬于野生糜子類型；第Ⅱ類群屬于矮稈、早熟種質，可在糜子矮化育種中加以利用；第Ⅳ類群屬于生育期、株高適中，單株粒重大的種質，具有很高的豐產潛力，為糜子高產育種的親本選擇提供了原材料。根據2 a的考種數據，初步篩選出了20份特異種質，主要表現為矮稈、早熟、豐產類型，可在種質資源創新工作中根據不同的育種目標加以利用。

本文僅針對主要農藝性狀進行了遺傳多樣性研究，一方面研究的深度及廣度還不夠，具有一定的局限性，另一方面由于農藝性狀容易受到環境因素的影響，可能會對試驗結果產生一定的影響。若要深入全面地了解黑龍江省糜子種質資源，還需要進一步開展品質性狀、抗逆性及分子水平的研究，這樣才能更加客觀、全面地對黑龍江省糜子種質進行評價。