龜殼是怎樣進化而來的?

方陵生

海龜如此不同，難道來自太空？

想象一下：海上有一只海龜，盡管它身負重甲，卻絲毫不妨礙它在水中靈活地巡游……這種集平衡和保護雙重作用于一體的優化組合，是大自然進化的奇跡。然而，直到最近科學家們才發現：這種神奇的進化奇跡在幾億年前就已經完成。

海龜的龜甲由堅硬的背甲和腹甲閉合而成，這讓海龜看起來與其他動物大不一樣。因此，如果有人猜測海龜不是地球上的物種，似乎也不過分。甚至有研究動物進化的科學家戲稱“海龜也可能來自太空”。

在英語里，“turtle（海龜）”一詞通常指在海里游泳的爬行動物，但海龜其實只是一個更大的龜類種群中的一個分支，這個龐大的龜類種群不單指海里的海龜，還包括在沙漠中挖洞的和在沼澤中跋涉的其他龜類。我們在寵物店里看到的各種龜，無論是加拉帕戈斯龜、綠海龜，還是紅耳地鱉，都屬于“龜鱉目”，但動物學家們通常將它們泛稱為“海龜”或“龜類”。

所有龜類動物的共同點是都背負一層堅硬的龜殼，在這層龜殼下還發生了其他一些解剖學結構上的變化。例如，它們的上肋骨與外殼內層結合在了一起，肩關節位于肋骨內等。這種解剖學上的結構形式在脊椎動物中是非常獨特的。你可以想象一下，假如你的肩膀長在胸腔里，你的手臂還怎樣活動？可能根本就動不了。或許，正是海龜的甲殼和其他一些相關特征（如肩部所在的位置等），使得海龜是如此與眾不同。

如果你有機會觀察一下其他爬行動物（不管是壁虎還是霸王龍）頭骨的背面，你幾乎都可以看到有一對用來連接下頷肌肉的開口。但令人困惑的是，海龜頭骨上卻未發現這樣的孔洞。海龜的頭骨沒有開口，頭骨上無齒的口喙使得它們成為爬行動物中的異類——海龜似乎與其他任何爬行動物種群都沒有明顯的聯系。

尋找海龜遙遠的祖先

海龜的這些奇異特征可以追溯到很久以前。大約1300萬年前，有一種體形巨大的被稱為“駭龜”的海龜，可以長得和一輛小汽車一般大。還有生活在大約7500萬年前的古巨龜，體長可達4.6米。是有記錄以來最大的海龜。但是，如果與更古老的原顎龜相比，它們都是非常年輕的后輩了。原顎龜的首個標本是在德國約22億年前的巖石中發現的，并于1887年被命名為“原顎龜”。

原顎龜在被發現后的幾十年中，一直被認為是已知最原始的海龜。從它背上突起的外殼到它肩部所在的位置，再加上它的頭骨后部都沒有孔洞，這些都毫無疑問地表明：它是一只海龜。但這對于弄清楚“海龜的殼是如何進化的”這一問題，似乎并沒有多大幫助。科學家想要找到一種正在向今天的海龜進化的某種過渡生物的化石遺骸，因為之前發現的最早的海龜化石樣本中龜殼似乎也已完全形成，并不能提供海龜祖先是如何出現的線索。

一個多世紀以來，大多數動物學家甚至無法想象，最早的海龜是什么樣子。后來一些古生物學家推測，他們可能需要尋找一種背上和腹部皮膚中有小骨板斑點的化石。據認為，小骨板斑點的化石是甲殼的第一薄層，有人將其稱之為烏龜的“波爾卡圓點”祖先。

2008年，關于龜殼的起源突然有了新的突破。當時北京中國科學院的李淳和他的同事描述了一種新的海龜化石。這種被命名為“半甲齒龜”、與其他海龜看起來都不太一樣的海龜，是在中國的遠古海洋沉積物中被發現的，其所處年代與原顎龜差不多。這個新發現的半甲齒龜化石是一只半殼龜——龜殼已開始演化，但還未進化出完整的龜殼，龜的腹部有甲殼保護層，但頂部的甲殼還沒有形成。

新化石的發現表明，海龜的殼是逐步演化的，最先形成的是下半部分。半甲齒龜還有牙齒，它顯然是處于海龜和其更古老祖先之間的過渡物種。繼半甲齒龜化石之后，又有了更多發現。2015年，有科學家將一只外形像蜥蜴的更古老的海龜化石（年代在2.4億年前）命名為祖龜。3年后，李淳描述了另一種被命名為“始喙龜”的海龜，它的身體也像蜥蜴，有喙，但沒有牙齒。

古生物學家還意識到，一種生活在2.6億年前的動物——原龜，之前被誤歸為蜥蜴類。除了較寬的肋骨之外，原龜并沒有其他特別之處。但將原龜與新發現的早期海龜進行比較，科學家才發現。原龜是海龜進化之路上的一個重要環節。科學家認為，這些新發現的化石清晰地勾勒出了海龜如何獲得它的龜殼的進化過程。

半甲齒龜化石

半甲齒龜，意為“長有半個背殼的齒龜”。中國科學院研究人員在貴州關嶺發現并命名的最古老的龜，距今2.2億年（三疊紀時期）。

化石演繹龜殼的進化故事

有了這些化石證據，我們現在可以有把握地講述海龜如何獲得龜殼的故事，就像我們所了解的其他有名的動物的進化故事一樣（見鏈接“其他動物進化故事”）。

二疊紀期間，從2.98億～2.52億年前，蜥蜴類爬行動物（原龜，也叫正南龜、正南龍）在陸地上挖掘食物或為自己建造巢穴，其中肋骨較寬的那些個體做這些工作的效率更高，于是，肋骨較寬就成為一種進化優勢被傳承下來。

在那之后，海龜的祖先慢慢進化出了一個腹殼，這也許是為了更好地保護它們的內臟，避免受到挖掘工作帶來的壓力和傷害。經過一代又一代的傳承，海龜的祖先們沿著背部皮膚出現了一些小塊骨頭，并漸漸形成了一個更為封閉的甲殼。海龜祖先的挖掘動作與海龜游泳的動作十分相似，因此當它們進入新的生態位時，那些擅長在陸地上挖掘的烏龜，也很快就適應了海洋生活，成為水中自由游弋的生物。

然而，龜殼的進化并沒有到此結束。特別令人困惑、爭議很大的一個問題是：龜殼的上半部分（即背部的龜殼）是在海龜進入水體環境之前就已經形成，還是在進入水體環境之后才漸漸進化出來的？科學家知道，生活在水中的海龜因龜殼的保護而避免了受到其他生物攻擊的危險，但目前尚不清楚的是：龜殼是海龜選擇水生環境的原因，還是海龜選擇水生環境而導致的結果？

這個問題目前沒有確切答案，部分原因是：我們尚不清楚在原龜、半甲齒龜和原顎龜之間的數千萬年的演化時間里，龜殼有著什么樣的演變過程？是否還存在其他變化形態？另外，滅絕事件對龜殼進化有什么影響？在有史以來最嚴重的大規模生物滅絕之前，原龜及其早期的龜類近親已經生存了大約1000萬年，那么，海龜是如何幸存下來的？為什么能在大災難中幸存下來？

毫無疑問，科學家未來將發掘出更多龜類祖先的化石，每一個新發現的龜殼化石都是龜殼進化史故事中的一個時間膠囊，為我們了解龜殼的神奇進化之旅，打開一扇新的遠古歷史之窗。