肌內脂肪與肉品質關系及其營養調控策略

吳 婷，敖 翔，何 健

（1.西南科技大學生命科學與工程學院，四川 綿陽 621010；2.四川鐵騎力士集團馮光德實驗室，四川 綿陽 621006）

隨著國民經濟的快速發展，肉產品市場需求量的不斷增加，促使了養殖業對豬生長速度、飼料轉化率和瘦肉率的過度追求，導致豬肉品質變差，甚至喪失了原有的肉風味[1-2]。因此，解決豬肉品質、風味與養殖效率之間的矛盾，生產安全、高品質的畜產品，成為了當前養殖行業急需解決的問題。

為了有效改善肉產品質量，豬肉性狀及其品質關系被廣泛研究，結果發現，肌內脂肪含量及其脂肪酸組成不僅是影響豬肉感官品質、貨架期、多汁性、嫩度、風味和加工價值的重要因素，還與肉的營養價值密切相關[3]。因此，了解肌內脂肪與肉品質特性的關系，是提高肌內脂肪含量和改善肉質的前提和基礎，肌內脂肪的調控是提高豬肉品質的重要手段。以下將圍繞肌內脂肪與肉質的關系、肌內脂肪形成的生物學基礎，討論豬肉品質研究現狀和營養調控策略。

1 肌內脂肪形成的生物學基礎

1.1 脂肪細胞的分化

肌內脂肪細胞的成熟晚于其他脂肪組織，它的形成開始于胚胎后期，是由小部分骨骼肌細胞分化而成，隨著脂肪細胞的逐漸成熟，細胞質內出現脂肪滴，并擴大充滿整個細胞，形成這些部位對于肌內脂肪的積累，從而在后期肌肉中產生大理石紋[4-5]。肌內脂肪的數量取決于胚胎時期和產后早期階段肌內脂肪細胞的增殖；肌內脂肪組織的發育取決于肥育期脂肪細胞體積的增大和重量的增加[6]。

研究表明，脂肪細胞分化和形成的過程受一些轉錄因子的調控。過氧化物激活物受體γ（PPARγ）和ccAAT-增強子結合蛋白（C/EBP）是控制脂肪細胞形成的關鍵因子，兩者的表達會引起多功能間充質干細胞向脂肪細胞的轉化[7]。除了轉錄因子以外，一些激素因子也參與脂肪細胞的增殖和分化，例如糖皮質激素、胃動素等。糖皮質激素通過介導激活C/EBPδ轉錄因子的級聯反應能有效誘導骨髓基質細胞分化為脂肪細胞[8]。胃動素能在增加PPAR、C/EBP、DGAT1和CD36表達的同時降低脂聯素的分泌[9]；并以濃度依賴方式刺激前脂肪細胞的增殖和線粒體活性，增加脂肪酸攝取、葡萄糖轉運、3T3-L1細胞分化和脂肪組織中成熟脂肪細胞功能，從而實現對脂肪細胞分化和脂肪沉淀的積極作用[10]。

1.2 脂肪酸的形成

脂肪酸是脂肪組織的基礎，其含量的變化受生物體對脂質消化吸收、合成和分解過程的影響（圖1）。脂肪酸的從頭合成是脂肪沉淀所需脂肪酸的大部分來源，脂肪酸合成酶（FAS）是該途徑的關鍵作用酶[11]，催化乙酰輔酶A和丙二酸單酰輔酶A合成甘油三酯，其表達水平的升高能顯著增加脂肪在體內的沉淀[12-13]；除此之外，還可以通過脂蛋白脂酶作用于低密度脂蛋白和乳糜微粒中的甘油三酯，水解產生相對分子質量較小的甘油和脂肪酸，再通過酯化合成甘油三酯[14]，由此可見，提高脂蛋白脂酶表達水平能促進生物體對脂肪合成原料的消化吸收，也是增加脂肪在體內的沉淀的方式之一。脂肪的分解代謝過程與脂肪類型有關，例如磷脂在體內磷脂酶催化下水解產生不飽和脂肪酸，并以花生四烯酸為主[15-16]；而甘油三酯的分解代謝主要是在脂肪細胞內激素敏感脂酶作用下，將脂肪分解為脂肪酸及甘油并釋放入血供其他組織氧化[17-18]（圖1）。合成與分解使得脂肪的含量處于動態變化的狀態，因此調節脂肪合成或脂肪分解相關酶的活性是決定生物體脂肪沉淀的關鍵，提供合成代謝過程中所需原料和能量是脂肪合成的支撐。

圖1 甘油三酯代謝合成和分解代謝途徑

2 肌內脂肪與肉品質

肉類消費過程中，消費者的感官指標包括顏色、大理石花紋、嫩度、風味等。大量研究表明，肌內脂肪含量對肉的感官品質有積極影響[3，19-22]。

2.1 肌內脂肪含量與不同品種豬肉品質

比較不同品種豬背最長肌平均肌內脂肪含量[23-39]（圖2），結果發現半野血藏豬、陸川豬、荷包豬、藏豬等未經選育或選育程度不高的地方豬種背最長肌中肌內脂肪含量高于杜長大三元、長大二元雜種豬等高度選育后的豬，浙江中白豬鮮肉中平均肌內脂肪含量更是低于2%的標準[40]，這與消費者對目前市場上銷售豬肉品質的評價基本吻合，說明肌內脂肪是影響豬肉品質的關鍵因素。不同品種之間肌內脂肪含量差異顯著，可能與過去幾十年里豬的遺傳育種一直將提高胴體瘦肉率或降低背膘厚度作為主要目標，而肌內脂肪含量又與瘦肉率呈負相關有關[41]。

圖2 肌內脂肪含量與豬品種關系

2.2 肌內脂肪與pH、肉色

統計分析肌內脂肪與pH、肉色和大理石紋之間的相關關系（表1）[23-39]，結果發現，肌內脂肪含量與屠宰后45 min內新鮮豬肉的pH呈顯著負相關（r=-0.359，P＜0.05），與24 h的肌肉酸度呈正相關，雖然相關性不顯著（r=0.352，P=0.52＞0.05）；屠宰后45 min內與24 h后肌肉pH之間呈顯著正相關（r=0.413，P＜0.05），說明肌內脂肪主要是對45 min內新鮮豬肉pH產生直接影響，對24 h后肌肉pH的直接影響不顯著，后期pH主要受前期的影響，是熱鮮肉在冷卻排酸過程中產生糖酵解反應、大分子蛋白質分解和其他作用的結果[42]。肌內脂肪含量與肉色評分以及肌肉亮度（L*）、紅度（a*）、黃度（b*）呈正相關關系，其中對亮度（L*）影響最大，主要是因為白色的脂肪細胞能提高肉的亮度，增加色差儀測定的L*值[43]；另一方面，也與在pH下降過程中，肌蛋白變性，肌絲間靜電斥力減小，并最終導致肌纖維收縮，肌肉系水力下降，肉表面對光的反射增加，產生淺色的外觀[44]。肉的大理石紋即是肌肉纖維之間均勻分布的白色脂肪組織斑點或條紋。肌內脂肪含量與大理石紋評分有顯著正相關關系（r=0.521，P＜0.05），是影響大理石紋的直接因素[45]。研究表明，肌內脂肪增加46%，可使大理石紋斑點總數增加22%，平均大理石紋斑點尺寸增加14%[46]。Moon等[47]研究表明，大理石花紋與肉的品質等級、粗脂肪含量、華納-布拉茨勒剪切力、蒸煮和滴水損失顯著相關（P＜0.01）。

表1 肌內脂肪與肉色、pH的相關性

2.3 肌內脂肪與肌肉pH、水分的相關性

肌內脂肪能直接影響肌肉pH和水分，并通過影響肌肉pH間接影響滴水損失。統計分析肌內脂肪與肌肉pH、水分的相關性[23-39]（表2），肌內脂肪含量與屠宰后45 min和24 h豬肉的pH分別呈顯著負相關和正相關關系。pH45min與滴水損失呈正相關（r=0.132），初始pH越高，所造成的滴水損失越大[42]。pH24h與滴水損失之間呈顯著正相關（r=0.601，P＜0.05），是影響肌肉24 h滴水損失的重要因素。肌內脂肪含量與滴水損失和蒸煮損失之間相關系數不高，但兩兩之間有負相關關系（r=-0.194和r=-0.007），與Krzecio等[48]對豬肉加工價值的研究發現相符合。肌內脂肪含量與水分之間呈顯著負相關關系（r=-0.451，P＜0.05），這個結果與Watanabe等（2018）[49]的研究結果一致。

表2 肌內脂肪與肌肉pH、水分的相關性

3 肌內脂肪的營養調控

豬肌內脂肪細胞的形成和沉積所需要的營養物質都是從飲食中獲得。肌內脂肪是脂肪組織中最后沉積的部分，相對于其他脂肪組織，它的生成和沉積受飼料營養水平的影響程度更大[50]。研究發現，通過調整肌內脂肪沉積過程中的營養水平可以調節組織代謝和基因表達，因此營養調控是改善肌肉組織肌內脂肪含量的有效途徑。大量研究已證明，飼糧中能量/蛋白質水平、碳水化合物水平、氨基酸含量等對肌內脂肪的發生和沉淀具有重要影響作用[51-54]。

3.1 能量/蛋白水平

在飼糧對肌肉組織的調節中，蛋白質（氨基酸）與能量之比決定了豬機體蛋白質和脂肪沉積的比例。低蛋白質、低能量水平飼料可導致更高的胴體和肌內脂肪水平，對肉質產生正面影響。Gondret等[55]的研究中，低能低蛋白質飼糧（消化能12.96 MJ/kg，粗蛋白質13.1%）和標準飼糧相比較，增加了肌內脂肪含量而沒有過多的胴體脂肪沉積。他們認為低能低蛋白質飼糧是增加豬肌內脂肪而不增加胴體脂肪的有效方式。Goerl等[56]研究飼糧中蛋白質水平對豬肉品質的影響時發現，隨著飼糧中蛋白質水平增加，28～104 kg豬胴體背膘下降，瘦肉率增加，同時肌肉大理石紋減少，肉嫩度下降；而當飼糧中蛋白質不足時，能顯著提高豬肉食用品質，可能是低蛋白質飼糧促使體內蛋白質周轉加快和肌內脂肪含量升高所致。但是，未經賴氨酸含量調整的低蛋白質飼糧會降低商業雜交基因型豬的背最長肌面積[57]。Da等[58]給仔豬飼喂9～12周傳統飼糧和試驗飼糧（缺乏20%蛋白質和7%的能量）后發現，限飼使得紅肌和白肌中肌內脂肪的含量顯著積累。Leheska等[59]在類似試驗中也發現，限飼和禁食可使豬有更長的背最長肌，更深的肌肉顏色和更高的大理石紋評分。Wood等[53]在考察品種、營養對豬生長速度和豬肉的脂肪程度、感官性狀和脂肪酸組成影響時發現，飼料能量/蛋白質水平對不同品種豬的生長速度、胴體脂肪程度、肌肉大理石紋和脂肪酸組成的影響程度不同。因此飼糧能量/蛋白質水平對肌內脂肪的沉淀有積極影響并存在基因型的差異。

3.2 氨基酸

氨基酸不僅是合成蛋白質的底物，還能通過體內物質代謝轉化為脂肪。據Hyun等[60-61]報道，添加亮氨酸和低水平賴氨酸能提高肌內脂肪含量。亮氨酸作為一種酮酸，在動物體內可以進一步氧化脫羧，生成酰基輔酶A衍生物并進入三羧酸循環，促進脂肪酸發合成，在豬飼糧中添加亮氨酸可以增加肌內脂肪；然而，整個文章中的數據是不一致的，他只是發現在低水平賴氨酸（0.5%）的飼糧中，肌內脂肪含量增加，但是當賴氨酸添加到0.7%時，沒有任何影響。Madeir等[62]未發現在杜洛克皮特蘭飼糧中添加亮氨酸還原蛋白對肌內脂肪有影響；Tous等[63]也沒發現在低蛋白質水平或正常蛋白質水平飼糧中添加亮氨酸對肌內脂肪有影響。由于亮氨酸和其他支鏈脂肪酸之間存在拮抗作用，增加亮氨酸含量還可能損害其他氨基酸的性能[64]。關于低水平賴氨酸飼糧能提高肌內脂肪含量的結果得到了支撐。Pettigrew等[65]指出，當氨基酸攝入不足以使蛋白質積累率最大化，豬生長緩慢并產生較胖的屠體與更多的大理石花紋脂肪。Wang等[66]發現，隨著賴氨酸水平從0.98%降至0.43%，肌內脂肪含量呈線性增加。但是也有不同的結果發現，Tous等[67]的研究結果顯示，杜洛克長白豬的飼糧蛋白質水平降低、維持賴氨酸水平與對照飼糧相同或降低飼糧賴氨酸水平維持與對照飼糧相同的蛋白質水平，導致肌內脂肪增加；而當參數蛋白質和賴氨酸同時降低時對肌內脂肪含量不產生影響。進一步研究蛋白質與賴氨酸在肌內脂肪沉淀過程中的相互作用關系，發現膳食蛋白質限制引起的肌內脂肪增加是通過賴氨酸缺乏介導的[68-70]。與亮氨酸和賴氨酸一樣，精氨酸在飼料中使用的研究結果也不盡相同。Guo等[71]發現，在飼糧中補充1.0%的L-精氨酸和谷氨酸能顯著增加脂肪酸以及多種脂肪酸氧化衍生的揮發性化合物的形成的同時增加脂肪酸在肌肉中的積累和向肌內脂肪的轉化，改善肉的嫩度、多汁性和整體食用品質。Go等[72]表示沒有發現精氨酸對豬肌內脂肪有影響。有人還認為，添加精氨酸會減少肥育豬的脂肪沉淀，因為精氨酸在調節能量底物（脂肪酸、葡萄糖、氨基酸）代謝中的作用，部分通過產生一氧化氮來實現，而一氧化氮能增加脂肪酸氧化，減少三酰甘油酯的合成，增加基礎脂肪的分解；Tous等[63]的研究結果顯示，在正常蛋白質水平的飼糧中添加精氨酸可降低豬腰肉中大理石紋和肌內脂肪含量（P＜0.05），也能降低腹部脂肪重量（P＜0.01），增加瘦肉率（P＜0.05）。但是在Tan等[73-74]的研究中有不同的發現，他們的結果顯示，飼糧中補充L-精氨酸對豬脂肪組織和骨骼肌中脂質代謝基因的表達有不同的調節作用，有利于肌肉中脂肪的生成，同時有利于脂肪組織中的脂肪分解；在不增加或減少胴體脂肪的情況下增加肌內脂肪含量。由此可見，氨基酸能通過參與體內物質代謝或影響脂質代謝相關基因的表達影響肌內脂肪的沉淀，但其作用效果受飼糧蛋白質、賴氨酸水平和豬品種的影響。

3.3 碳水化合物

碳水化合物是動物飼糧中最為重要的三大營養物之一，不僅可以滿足動物能量代謝的需要，還是動物合成一些大分子的前體物來源[75]。研究表明，肌內脂肪在合成過程中主要以葡萄糖或乳酸的碳原子作為脂肪合成的碳鏈來源[76]；在肌內脂肪細胞表面發現較高葡萄糖轉運擔保-4（GLUT4）的表達，以及葡萄糖轉化為長鏈脂肪酸所需要的磷酸果糖激酶和ATP-檸檬酸裂解酶類；此外，在肌內脂肪中葡萄糖合成脂肪酸的速率是乙酸合成肌內脂肪速率的2倍[77]，這些研究結果說明，通過增加飼糧中葡萄糖或葡萄糖前體物質（如淀粉）的供應量可增加動物體內肌內脂肪的沉淀量。Kern等[78]在關于肉牛生長階段對胴體組成影響以及與肌內脂肪沉淀相關基因的報道中提到，PPARγ mRNA和蛋白質的表達在攝食中期（111 d）和后期（188 d）高于早期（35 d）。考慮到PPARγ是脂肪生成的積極調節因子，與肌內脂肪沉淀相關的脂肪生成活動隨著飼養時間的增加而增加[79]，建議早期斷奶和飼喂高淀粉飼糧，以改善肉牛的大理石紋。Moisá等[80]研究也發現，早期斷奶-早期高淀粉喂養牛的脂肪細胞增生轉錄因子（PPARγ和C/EBPα）和成脂激活物（甲狀腺激素反應、甾醇調節元件結合轉錄因子1和胰島素誘導基因1）的mRNA水平以及幾種產脂酶[FASN、硬脂酰輔酶A去飽和酶（SCD）、長鏈脂肪酸家族6的延伸酶和二酰甘油酰基轉移酶2]在處理后96～167 d逐漸升高并達到峰值；正常斷奶和飼喂方案下的肉牛在222 d時沒有類似的表達水平，他們認為早期斷奶-早期高淀粉喂養可促使PPARγ及其參與脂肪生成和脂肪生成的靶基因的早熟和持續激活，從而導致肌內脂肪（IMF）沉積增加，胴體等級提高。Guo等[81]研究也表明，低蛋白質/碳水化合物比例的飼糧（11.2%蛋白質和68.2%碳水化合物；10.1%蛋白質和69.3%碳水化合物）對PPARγ基因的表達量有積極影響。另有研究報道，PPARγ的表達能進一步促進C/EBPα的表達，為C/EBP和PPARγ協同作用于脂肪細胞的終末分化提供一個自我強化的調節環；C/EBPα又與過氧化物酶體增殖物激活受體γ共同刺激脂肪細胞分化[19]。脂肪細胞分化、增殖是影響肌內脂肪沉淀的關鍵因素。由此可見，生長發育早期高碳水化合物的飼料能促進脂肪的生成。

3.4 脂肪來源

飼料中脂肪會改變組織脂肪的含量與組成，特別是富含多不飽和脂肪酸的飼糧[82]。Bo?ena等[83]研究發現，豬飼料中脂肪來源對脂肪和水分含量有顯著影響，亞麻籽油較菜籽油、豬油相比能顯著提高n-3脂肪酸含量，減少n-6和n-9脂肪酸，提高以n-6/n-3比值表示的脂肪質量指標。Luo等[84]在研究亞麻籽對豬肌內脂肪含量及成脂相關基因影響是發現，隨著含10%亞麻籽飼糧飼養時間的延長，肌內脂肪含量呈線性增加，同時，n-3多不飽和脂肪酸（PUFA）含量及過氧化物酶體增殖物激活受體d（PPARd）、PPARc、脂肪細胞脂肪酸結合的表達蛋白（aP2）和脂蛋白脂酶（LPL）也呈線性增加（P＜0.01），而無翼相關MMTV整合位點10b（Wnt10b）的表達呈線性下降（P＜0.01）。此外，n-3多不飽和脂肪酸的富集與這些基因的表達之間存在顯著的（P＜0.01）二次或線性關系，同時PPARc、aP2orWnt10b的表達與這些基因的表達和肌內脂肪含量之間存在顯著的（P＜0.01）二次或線性關系。這些數據顯示，飼料中使用n-3脂肪酸含量高的脂肪能提高肌肉中n-3多不飽和脂肪酸的富集，進而增加肌內脂肪的沉積量，提高豬肉品質和營養價值。另外，飼糧中添加共軛亞油酸（CLA）能增加肉豬肌內脂肪細胞的大小，實現在減少豬背膘厚度的基礎上增加肌肉的大理石紋，以提高豬肉的食用品質[85]。

3.5 其他添加劑

牛至精油是從植物牛至中提取的揮發性精油，具有抗氧化、改善肉質等功效。Cheng等[24]研究表明，從生長期到屠宰期間添加牛至精油能提高豬肉的肌內脂肪含量、嫩度、總體接受度；牛至精油的添加還能提高肌內脂肪中n-3多不飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸的百分比，提高腰背最長肌的氧化穩定性，減少腰背最長肌的滴水損失。

維生素A是基因表達的關鍵調節因子，已經證實維生素A通過調節參與脂肪生成和脂質代謝的幾個基因的表達對脂肪組織產生影響；另外，維生素A對脂肪細胞的分化有負面影響，對處于增生過程中的組織細胞影響更大[86]。皮下脂肪細胞的分化早于肌內脂肪細胞，產后豬皮下脂肪組織的增加主要是肥大，增生是產后早期發生在肌內脂肪組織的主要事件[55]，因此生長肥育期限飼維生素A對肌內脂肪含量沒有影響。Kruk等[46]研究表明，限制維生素A，可在不明顯影響皮下脂肪的同時使肌內脂肪顯著增加。Ayuso等[86]研究發現，從仔豬斷奶到出欄，飼喂去除維生素A的混合飼料可使伊比利亞豬的半膜肌肉中肌內脂肪含量增加47%（從4.60%增加到6.78%）。限制維生素A還具有重要的互補優勢，維生素A和E都是親油性維生素，它們在細胞和組織中的積累存在競爭，因此限制維生素A有利于維生素E的積累，這對肉的穩定性和貨架期有重要的好處。并且維生素A和維生素E是豬飼料使用維生素中最昂貴的，減少預混合料中維生素A的含量，還能降低飼料成本[87]。

4 總結

肌內脂肪的功能體現是肉質，其含量直接影響豬肉酸度、肉色、大理石紋、滴水損失、水分等多個肉品質指標。胴體肌內脂肪含量可以通過控制生前豬不同階段的飼料營養水平和添加特殊物質調節，但某些物質效果受豬品種和基礎飼糧營養水平的影響，使用前還需作特有的驗證。更多與肌內脂肪含量調節相關添加劑的開發應依托肌內脂肪沉積的生物學研究，生產安全、有效、無污染、無殘留的調節劑，貼合綠色、健康的養殖理念。

（參考文獻87篇略，有需要者請函索）