浙西南地區黃甜竹地上部營養元素質量分數及分配特性

宋艷冬，潘心禾，楊 杰，施擁軍

（1. 麗水市農林科學研究院，浙江 麗水 323000；2. 浙江農林大學 環境與資源學院，浙江 杭州 311300；3. 華東藥用植物園 科研管理中心，浙江 麗水 323000；4. 福建省林業科學研究院，福建 福州 350012）

營養元素是植物生長的基礎，不同器官營養元素的含量和積累體現了植物對其的需求量和吸收能力，植物營養元素的積累與分布是研究森林生態系統物流和能流的基礎，直接影響森林生產力，一定程度上制約著地力的演變，對維持林地的養分平衡有重要作用[1]。竹子是集經濟、生態和社會效益于一體的優良林種，是區域社會經濟發展和生態環境保護的重要剛性資源，被譽為21世紀最有發展前景的植物類型[2]。了解營養元素在竹子各器官中的分布、積累及分配規律對于指導竹林生產經營、提高系統的養分利用率和最大限度地提高林地生產力和可持續經營都具有重要意義。黃甜竹Acidosasa edulis隸屬于禾本科Gramineae竹亞科Bambusoideae酸竹屬Acidosasa，是一種優質筍用竹種。黃甜竹筍期為4?6月，竹筍產量高、品質佳，是已知竹筍中營養成分最豐富最合理的一種[2]。但目前對黃甜竹的研究主要集中于栽培技術、生長發育規律、竹筍營養成分和次生代謝產物[3?6]等方面，關于竹類植物營養元素的研究主要集中在毛竹Phyllostachys edulis[7?10]上，其他竹種如雷竹Phyllostachys violascens[11]、苦竹Pleioblastus amarus[12]、綠竹Bambusa oldhamii[13]、黃竹Dendrocalamus membranaceus[14]、青皮竹Bambusa textilis[15]等也有涉及，但黃甜竹的相關報道尚未見。本研究通過分析黃甜竹地上器官中氮(N)、磷(P)、鉀(K)、鈣(Ca)、鎂(Mg)、鐵(Fe)、錳(Mn)、銅(Cu)和鋅(Zn)等9種營養元素，了解黃甜竹不同年齡和不同器官的營養元素的變化規律，為黃甜竹資源開發利用提供科學基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于浙江省麗水市蓮都區麗水市林業科學研究院百果園科研基地(28°28′ N，119°53′ E)，平均海拔為150 m，平均坡度為25°。該區屬浙西南低山丘陵地帶，年平均氣溫為18.1 ℃，年平均日照時數為 l 783 h，年降水量 1 427 mm，無霜期為 256 d，極端最高氣溫為 43.2 ℃，極端最低氣溫為?7.5 ℃。土壤為紅壤，pH 5.1，有機質為 29.8 g·kg?1，堿解氮、有效磷和速效鉀分別為 134.1、3.2和 124.3 mg·kg?1。試驗地于1990年建園，長期人工經營，黃甜竹林面積20 hm2，林分長勢良好，立竹密度10 250株·hm?2，平均胸徑為5.2 cm，林分保留3年生及以下的立竹，竹林結構1年生∶2年生∶3年生=1∶1∶1，4年生及以上竹子全部采伐。每年夏進行竹林墾復并施復合肥 [m(氮)∶m(磷)∶m(鉀)=18∶5∶8] 1次，施肥量 1 500 kg·hm?2。

1.2 樣品采集與分析

1.2.1 樣地設置與樣品采集 2018年 10月，在人工種植的黃甜竹純林中，設立 20 m×20 m 標準樣地3個，立竹密度(10 250±267)株·hm?2。在標準地內每株檢尺，按不同竹齡測量并計算黃甜竹平均胸徑；各樣地中分別選取1年生、2年生、3年生平均胸徑的標準竹各4株，采用全收獲法砍伐。

1.2.2 分析方法 參照WU等[16]方法進行樣品采集和生物量調查，按樣地中各年齡標準株生物量和各年齡株數[15]計算地上部生物量。葉、枝、稈樣品分別置于樣品袋中，帶回實驗室分析；分別用去離子水清洗后，在105 ℃下殺青30 min，然后在80 ℃烘干至恒量，粉碎后測定元素質量分數。氮(N)的測定：濃硫酸-雙氧水(H2SO4-H2O2)消化后采用凱氏半微量法(全自動凱氏定氮儀，FOSS)測定。磷(P)、鉀(K)、鈣(Ca)、鎂(Mg)等的測定：采用微波消解法消解樣品，用IRIS/AP型全譜直讀電感耦合等離子體發射光譜儀測定(ICP-OES法)[17]。計算營養元素積累量(吸收量)=營養元素質量分數×干物質量；植物地上部某器官營養元素分配=某器官營養元素積累量/地上部積累量×100%[13]。

1.2.3 數據處理 使用 Excel 2003和 SPSS 22分析軟件進行數據處理。

2 結果與分析

2.1 黃甜竹標準株生物量

由表1可知：不同竹齡黃甜竹地上部單株生物量均以稈最高(4 107.78 g)，葉最低(661.11 g)。單株葉、枝、稈的生物量分別占地上部生物量的11.56%、16.56%和71.86%，說明黃甜竹生物量主要集中在稈。隨竹齡增大，不同部位生物量均逐漸增大，其中3年生黃甜竹稈、枝、葉生物量比1年生分別提高17.24%、38.43%和137.40%；隨竹齡增長，葉和枝生物量占地上部生物量的比例有所提升。

表1 黃甜竹標準株生物量Table 1 Biomass of A. edulis standard plant

2.2 黃甜竹地上部營養元素分析

植物不同器官生理機能不同，不同營養元素在植物體內的功能也不同，因此營養元素在植物不同部位及不同營養元素在同一部位中的分布具有差異性[18?19]。由表2可知：黃甜竹地上部營養元素最高為葉(48.73 g·kg?1)，其次是枝 (17.61 g·kg?1)，稈中最低 (16.30 g·kg?1)，與毛竹[8]、雷竹[11]、青皮竹[15]、高節竹Phyllostachys prominens[20]、慈竹Neosinocalamus affinis[21]等的研究結果一致。對不同部位營養元素分布的方差分析可知：除Zn外，葉中其他8種營養元素質量分數均顯著高于稈和枝(P＜0.05)。N、P和K質量分數分別為 31.20、1.18和 7.49 g·kg?1，分別比枝高133.13%、178.27%和172.03%，比稈高215.79%、81.59%和62.80%；Ca比枝和稈分別高971.70%和952.40%，Mg比枝和稈分別高出856.62%和470.50%；Fe、Mn和Cu質量分數分別比枝高208.29%、192.26%和116.53%，比稈高132.50%、247.14%和197.07%。葉和稈中Zn質量分數分別為37.27和37.55 mg·kg?1，兩者差異不顯著(P＞0.05)，但均顯著高于枝中(P＜0.05)。枝和稈中營養元素質量分數高低不一，N質量分數表現為枝中高于稈中(P＜0.05)，P、K和Zn表現為稈中高于枝中(P＜0.05)，Ca、Mg、Fe、Mn和Cu在枝和稈中差異不顯著(P＞0.05)。

表2 不同竹齡黃甜竹各部位營養元素質量分數分析Table 2 Nutrient content in different parts of A. edulis with different bamboo ages

同一部位中不同營養元素質量分數也不同，葉中各元素質量分數從高到低依次為N、K、Ca、Mg、P、Mn、Fe、Zn、Cu，枝中依次為 N、K、Ca、P、Mn、Mg、Fe、Zn 和 Cu，稈中依次為 N、K、P、Ca、Mg、P、Mn、Fe、Zn、Cu。不同部位中各營養元素質量分數大致相似，最大的2種元素均為N和K，最小的2種元素均為Cu和Zn，與葛高波等[14]在黃竹上的研究結果相似。

竹齡對不同部位營養元素質量分數影響不同。總體上看，葉受竹齡影響最小，稈其次，枝受竹齡影響最大。具體看，葉中N、P和K質量分數受竹齡影響不大，枝中N、P、K質量分數隨竹齡增大而降低，稈中N、P質量分數受竹齡影響不大，但K質量分數隨竹齡增大而降低，其中1年生顯著高于2年生、3年生立竹(P＜0.05)。葉和稈中Ca質量分數隨竹齡增大而增大，葉中Mg質量分數受竹齡影響不大，枝中表現為1年生最高，顯著高于2年生和3年生(P＜0.05)，稈中則表現為逐年增大。葉中Fe和Cu表現為隨竹齡增大而降低，Mn和Zn較穩定，受竹齡影響不大；枝中Fe和Zn表現為3年生高于1年生和2年生，Cu表現為逐年下降；稈中Mn質量分數表現逐年增高，各竹齡差異顯著(P＜0.05)，Zn隨竹齡增大而逐年增高，但差異不顯著(P＞0.05)，而Fe和Cu受竹齡影響不顯著(P＞0.05)。

2.3 黃甜竹各部位營養元素積累量與分配

從表3可知：黃甜竹地上部9種營養元素積累總量為1 186.69 kg·hm?2，稈中的積累量最大(687.38 kg·hm?2)，其次是葉 (333.01 kg·hm?2)，枝積累量最小，僅 166.29 kg·hm?2，與綠竹[13]研究結果相同。不同營養元素累積量從大到小依次為N、K、Ca、P、Mg、Mn、Fe、Zn、Cu。

表3 黃甜竹不同部位各營養元素的積累量Table 3 Accumulation of nutrient elements in different parts of A. edulis

如圖1可知：9種營養元素在黃甜竹葉、枝、稈中的分配率不同，除Ca外，其他元素的分配率均表現為稈中最大，其次是葉，枝中最??；稈中分配率最低的為Ca(34.09%)和Mg(49.65%)，另外7種元素均大于50%。葉中分配率最高的為Ca和Mg，占營養元素總量的58.59%和43.99%。

圖1 黃甜竹營養元素在各部位中的分配Figure 1 Distribution of nutrient elements in aboveground parts of A. edulis

3 討論與結論

植物營養元素含量是植物生物學特性與生態環境相統一的結果，不但反映了植物自身的特征，也反映了植物在一定生境下從土壤中吸收和蓄積養分的能力[22]。竹子依靠根鞭吸收養分，按各器官所需運輸、分配并積累；長期的自然進化導致竹葉作為有機物合成的“加工廠”，代謝活動最為活躍，營養元素需求量也最多，這也是黃甜竹竹葉中大部分營養元素遠高于枝和稈的原因，與秦武明等[23]、劉鵬等[24]認為代謝越活躍的部位營養元素含量越高的觀點一致。從營養元素功能的角度看，氮、磷、鎂等是光合色素的重要組成元素，鉀參與光合酶活化、促進碳水化合物合成、加速光合產物的流動，是確保光合過程高效運行的重要因子，因此，N、P、K、Mg等元素在光合器官葉中的質量分數顯著高于非光合器官枝和稈。各營養元素在地上部分布規律大體相似，不同部位質量分數最大的2種元素均為N和K，最小的均為Cu和Zn，可能與物種的遺傳特性密切相關[25]。對不同經營方式下毛竹各器官營養元素的研究表明[9]，毛竹各器官營養元素在集約經營和粗放經營中差異并不顯著，表現出了較高的遺傳穩定性。

黃甜竹不同器官通過有機配合進行物質的循環和能量的流動，以適應生長發育需要。隨著竹齡的增長，竹葉通過周期性換葉增加竹葉數量實現葉生物量的積累，而竹枝和竹稈主要是靠竹壁增厚和竹壁密度的增加來實現生物量的積累，因此不同部位營養元素質量分數受竹齡的影響不同。本研究發現：不同竹齡的竹葉中營養元素質量分數差別不大，而稈和枝則受年齡的影響較大；說明不同竹齡竹葉生理狀態和有機物合成能力相似，盡管竹齡增加了，但由于周期性脫落換新，葉齡相近。不同器官對養分需求量有差異，不同竹齡黃甜竹生物量增長不同，1年生單株枝和稈的生物量增長遠高于2年生和3年生，與黃張婷等[11]和楊杰等[26]的研究結果相似，說明竹類植物在不同生長階段竹葉對養分的合成能力差異不大，但在物質分配和積累上有較大差異。

黃甜竹地上部營養元素主要積累在稈中，其次為葉，枝中最少，積累量高低與生物量大小不完全一致，差異主要體現在葉和枝上，原因在于生物量的構成不僅僅包括上述9種營養元素，還包括大量的碳(C)、氫(H)、氧(O)等其他元素；葉中營養元素含量遠遠高于枝，因此葉中營養元素的積累量高于枝。就各營養元素積累量來看，黃甜竹N積累量高達63.80%，表現出了極強的N吸收能力；以此計算林地需肥量，適時補充N肥，為黃甜竹林地養分管理和定向培育提供數據支撐。

竹葉中含多種礦質元素，其中很多有一定的生理和藥理作用，是竹葉保健功能的物質基礎之一[27]。K在人體中可維持碳水化合物、蛋白質代謝，維持細胞正常滲透壓；Ca參加骨骼和牙齒的組成；Fe參與血紅蛋白形成，促進造血；Mn被認為是抗癌元素，是多種酶的催化劑；Zn參與多種酶的合成，促進人體生長發育，增強創傷組織再生[28]。本研究發現：黃甜竹葉中K、Ca、Fe、Mn、Zn等元素極為豐富，如 K高達 7.49 g·kg?1，Ca高達 6.55 g·kg?1，是潛在的保健食品原料。在植物生長代謝過程中，營養元素不僅是細胞生長的物質來源，而且參與植物初生代謝和次生代謝，影響植物體內生理活性物質的組分和含量[29]，在日益關注健康的當下，挖掘竹子的保健功能已成為竹產業發展的新業態與新趨勢[29]，分析營養元素的積累與分配可為黃甜竹竹葉資源綜合開發利用提供理論基礎和方向。