粳型親秈恢復系及其雜種的育性和產量性狀配合力分析

王輝

(南平市農業農村局種子站 福建南平 354200)

水稻是我國乃至世界的主要糧食作物之一［1］。我國水稻常年種植面積在0.267億hm2以上，占糧食播種面積的30%左右，稻谷產量占全國糧食總產的近40%［2］。水稻秈粳雜交超親優勢強，理論產量可超過現有高產品種的30%～50%，是我國實現水稻超高產育種目標的主要技術手段［3］。秈粳亞種間雜交水稻雜種優勢遠比“秈秈交”或“粳粳交”品種強［4］。目前，利用粳型親秈系培育秈粳型雜交稻組合已取得成功［5］。甬優系列組合是由浙江寧波市農業科學院選育的秈粳亞種間雜交稻，比兩優培九、協優9308等部分秈粳雜種產量優勢更加明顯。至2020年，甬優1540、甬優12、甬優538等6個組合先后被農業農村部確認為秈粳亞種間超級雜交稻。近年來，甬優系列雜交稻在生產上也屢創高產紀錄［6-7］，在我國浙江、福建、湖北、江蘇、安徽等地推廣應用前景良好［8］。甬優組合植株高大，穗大粒多、葉片硬挺、光合能力強、根系活力強且后期不早衰，有利構建高產群體優勢［9］。此外，袁隆平院士提出了品種間、亞種間和遠緣雜種優勢等3個階段的育種設想，并認為品種更替、變遷與恢復系的遺傳改良密切相關［10］。恢復系選育是推動雜交水稻發展的主要動力［11］。本研究利用甬優1540為材料，通過與秈稻恢復系復交，經系譜法選育，培育出了系列衍生恢復系，通過大量測交，篩選出育性恢復力好的恢復株系，分析其產量性狀的配合力，為秈粳交育種的遺傳改良提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

采用甬優1540與不同恢復系的復交，經系譜法選育，育成57個系列粳型親秈恢復株系（F7代），以R1～R57表示。分別與三系不育系廣8A、瀘香618A、野香A和兩系不育系18CH30、18CH38雜交，組配285個雜交組合。供試恢復株系來源及系譜詳見表1。上述材料均由福建農林大學農學院提供。

表1 參試材料的親本系譜來源

1.2 方法

1.2.1 試驗設計

試驗在福建南平市建陽區水吉鎮進行，2019年5月20日播種親本與285個雜交組合，6月15日插秧移栽。隨機區組排列，3次重復，每小區種植28株。單本種植，插植規格21.5 cm×21.5 cm。每個小區間距30 cm，設保護行，田間管理同一般生產大田。

1.2.2 性狀考察

水稻成熟時，對57個恢復株系及其雜種一代進行取樣，每小區隨機選取3株，主要考察主穗長、著粒密度、總粒數、實粒數、結實率、千粒重、谷粒長、谷粒寬和長寬比等9個產量相關性狀。數據進行3次重復平均。

1.2.3 配合力分析

鑒于秈粳交后代的育性是決定后代能否再生產應用的前提。為此，綜合恢復株系及其雜種一代的結實率表現，從中篩選出結實率較好的10個恢復株系，與上述5個不育系的不完全雙列雜交方式配組50個雜交組合。利用DPS軟件對9個產量性狀的親本一般配合力（GCA）及其雜種特殊配合力（SCA）進行分析，數據統計采用DPS7.05軟件的NC-II設計進行分析。

2 結果與分析

2.1 供試親本及雜種一代的主要產量性狀表現

57個恢復株系及其雜種一代主要產量性狀的均值、標準差、變異系數見表2，頻次分布見圖1。從表2可見，親本及其258個雜種的9個性狀存在明顯差異，變異幅度較大。57個父本及其雜種的主穗長、著粒密度、千粒重、總粒數及谷粒粒型等7個性狀均呈正態連續變化，且峰值基本相似（圖2）。但在實粒數與結實率上，親本及其雜種的分布曲線峰值則呈明顯差異，其中57個父本的實粒數及結實率明顯偏向高值，與秈稻不育系配組的后代結實率明顯下降，暗示著甬優系列組合后代的恢復株系育性與一般的恢復系是不同的。

圖1 恢復株系及其F1代的9個產量性狀頻次分布

表2 親本主要產量性狀的平均值

2.2 雜交組合后代的結實率分析

57個恢復株系與5個不育系配組的285個雜種一代的結實率均值及變異系數見表3，頻次分布圖見圖2。

表3 五十七個恢復株系及其雜種一代結實率表現

由表3與圖2可知，同一不育系與不同恢復系組配其后代結實率變幅較大。廣8A所配組合的結實率變幅1.12%～89.7%，變異系數39.91%，其中11個組合結實率大于80%。野香A所配組合的結實率變幅0.31%～89.53%，均值41.16%，變異系數最大，達73.76%，結實率超過80%的組合僅有5個。瀘香618A所配組合結實率變幅3.24%～92.87%，變異系數37.25%，9個組合結實率超過80%。兩系不育系18CH-30所配組合結實率變幅46.62%～85.28%，變異系數為14.21%，結實率超過80%的組合有5個。18CH-38所配組合結實率變幅為42.84%～90.8%，均值達70.15%，變異系數最小，為14.20%，結實率超過80%的組合有9個。綜上所述，285個雜種一代的結實率大于80%的組合有39個，部分株系具有育性恢復作用，且采用不同不育系配組的后代結實率高低及其變異系數也存在明顯差異。綜上結果，R9、R16、R26、R35、R44、R45、R47、R50、R52和R57等10個株系后代結實率較高，均值變幅73.18%～82.49%，育性恢復力較好，在育種上與優良不育系組配，可望選育出高結實率的雜交組合。其中R44配組的結實率均值最高，在5個不育系中，有4個不育系配組的結實率均值大于80%。其次為中R35和R50等。

圖2 五個不育系與恢復株系配組的雜種一代結實頻次分布

2.3 10個優良恢復株系主要產量性狀方差及配合力分析

鑒于上述10個株系的良好育性恢復力，為此，以此與5個不育系配制的50個雜交組合，按不完全雙列雜交方式，采用DPS方差分析結果見于表4。從表4可知，9個產量性狀方差存在明顯差異。除了結實率外，恢復系的8個性狀GCA方差均達顯著或極顯著水平；而不育系的主穗長、千粒重、粒長、粒寬以及長寬比GCA方差達到顯著或極顯著水平，表明上述性狀遺傳主要與親本的基因加性效應密切相關。9個性狀的不育系×恢復系特殊配合力差異均達到顯著或極顯著水平，基因非加性效應也起了重要作用。尤其在結實率上，雙親GCA方差均未達顯著，但互作效應明顯。

表4 九個產量性狀方差分析結果

2.3.1 雙親GCA效應分析

雙親的9個性狀GCA分析結果見表5。由表5可知，不同親本在性狀間的GCA是不同的，加性效應既有正值也有負值。除了R57主穗長外，R9、R47、R52和R57主要產量性狀具有較好GCA，可有效提高雜種一代產量；在粒重與粒型性狀上，R16的GCA較好，此外，R9粒重與粒寬、R44粒重、R45粒長和長寬比也有較好的GCA。在5個不育系中，18CH-30和18CH-38的著粒密度、穗粒數，實粒數、結實率和千粒重都有較好GCA。此外，廣8A長寬比、野香A主穗長、瀘香618A著粒密度和長寬比，以及18CH-30粒寬也有較好GCA。

表5 雙親9個產量性狀的GCA分析

2.3.2 SCA效應分析

受基因互作的影響，同一親本所配組合或同一組合的不同產量形狀SCA不同（表6）。野香A/R57的著粒密度、穗粒數、實粒數、結實率等4個性狀具較好的SCA。18CH30/R47穗長、穗粒數與實粒數SCA較強。對于恢復株系而言，R57所配組合的產量性狀均具有較好SCA，而R16的后代則在粒長、長寬比性狀上表現出較好的SCA。野香A的后代部分性狀具有很好的SCA，但也有12個組合在著粒密度、穗粒數、實粒數、結實率，千粒重和粒長等性狀上SCA較差。比較雙親及組合的產量性狀GCA和SCA可以發現，高GCA的親本，其配制后代SCA不一定高，兩者并無明顯相關。育種上應根據所需的性狀，通過大量測配篩選可以獲得符合生產需要的優勢組合。

表6 九個產量性狀的SCA分析

2.3.3 九個產量性狀的遺傳率分析

9個產量性狀的遺傳率見表7。著粒密度、實粒數、結實率及粒寬的廣義遺傳率較高，變幅69.02%～79.97%，而主穗長、穗總粒數、粒重、粒長及長寬比廣義遺傳率較低，變幅31.27%～56.44%。9個產量性狀狹義遺傳率均較低，變幅11.19%～35.22%，表明秈粳后代分離世代長，性狀穩定難，須在高世代選擇。結實率廣義遺傳率與狹義遺傳率差異大，表明該性狀受非加性影響大，雙親間的互作起主要作用。

表7 不同產量性狀遺傳力表現 單位：%

3 討論

雜交水稻結實率是由不育系的可恢復性與恢復系的恢復力共同決定。育種上一般用結實率作為衡量恢復系恢復力和雜種能否在生產上應用的指標［12-13］。李云等［14］研究結果表明，雜種結實率受雙親性狀共同影響。秈粳交后代育性是秈粳雜種優勢利用關鍵。秈粳雜種育性是個復雜性狀，受多基因控制，且易受環境影響。組合間差異導致其表型和遺傳方式不同，存在廣親和基因和特異親和基因等理論［15］。目前已克服秈粳后代育性的如春優、甬優、嘉優等系列組合，并在生產上大面積成功推廣應用［16］。本研究以甬優1560雜種為供體，獲得的57個衍生恢復株系及其雜種后代結實率差異明顯，且后代結實率均值明顯下降，表明甬優組合后代的育性與常用恢復系是不同的。育種上應根據親本的一般配合力和雙親的育性親合力特性，大量組配篩選，以獲得結實率正常的雜交一代應用于生產。從結實率來看，R42、R35、R48及R50的育性恢復力較好，符合育種目標。

親本GCA和SCA效應的綜合評價是雜種優勢利用的關鍵［17］，雙親性狀GCA決定其組配的后代優劣。SCA體現親本與后代表型的偏差，受非加性基因效應影響，是雜種選配的基本依據［13］。親本GCA與組合SCA并無明顯的關聯［14］。對57個恢復系及其285個組合分析表明，不同親本的性狀間和親本間不同性狀的GCA是不同的，同時，組合的不同性狀和組合間的同一性狀SCA也存在差異。前人研究表明，結實率、千粒重受恢復系影響較大；實粒數、總粒數則與母本相關。李云等［14］則認為，千粒重、穗長受不育系影響，總粒數則與恢復系相關。實粒數、結實率受雙親共同作用。本研究結果表明，穗長和千粒重的遺傳方式與李雙等的結果相同：著粒密度、穗總粒數、穗實粒數受父本恢復系的影響較大。雙親間的產量性狀差異直接影響后代產量優勢。水稻秈粳雜種優勢是提高水稻單產的主要技術手段。在充分利用秈粳亞種間強大雜種優勢同時，還需注重后代綜合性狀選擇［17-19］。秈粳雜交稻的后代的穗粒數明顯優于一般雜交種，但著粒密度增大，這一特性在福建多山濕氣重的區域氣候常常導致嚴重的稻曲病，育種上應加以重視這一性狀的選擇與利用［21］。