黃脊竹蝗在香蕉和芭蕉上的取食特性分析

王永芬 徐勝濤 番華彩 鄭泗軍 楊忠華 曾莉

(1云南省農業跨境有害生物綠色防控重點實驗室/云南省農業科學院農業環境資源研究所云南昆明 650205;2云南省農業科學院熱帶亞熱帶經濟作物研究所 云南保山 678000;3國際生物多樣性中心 云南昆明 650205;4云南省普洱市江城縣農科局農技推廣中心 云南普洱 665900)

黃脊竹蝗［（Ceracris kiangsu Tsai），文中以下簡稱竹蝗］，又名黃脊雷蓖蝗［1］、竹蝗、蝗蟲，屬直翅目（Orthoptera）絲竹蝗科（Oedipodidae）竹蝗屬（Ceracris），具有飛行能力強、食量大、破壞性大、可聚集蝗群為害等特點［2-4］。

2020年6月28日以來，云南省中老邊境線江城縣、勐臘縣等地帶陸續發現有竹蝗遷入，遷入蟲源中絕大部分來自老撾，少部分來自越南［5］。截至2020年8月31日，云南省竹蝗累計發生面積1.07萬hm2，區域分布在普洱、西雙版納、紅河、玉溪4個州（市）9個縣47個鄉鎮；全省累計防治面積約4萬hm2［6］，目前經有效防治，尚未對農林生產造成大的危害。竹蝗遷入我國有時間早、峰次多、蟲量大、成群遷移等特點，給防治工作帶來極大挑戰，如果監測防治工作不到位，遷飛入境的竹蝗在境內繼續擴散、從林區向農田擴散蔓延的風險將加大。據2015年研究報道［7］，在老撾國家部分竹蝗危害已擴散至農田，所到之處玉米葉片被啃食只剩莖稈，水、陸稻秧苗地上部分被大量取食。竹蝗的爆發不僅給農林產業造成巨大損失，入侵昆蟲對環境也造成了巨大壓力，嚴重降低了生態系統功能，一旦生態系統受到重大創傷，出現失衡現象，給后期的修復工作帶來極大困難［7］。

竹蝗與寄主之間存在著緊密而復雜的關系，寄主為竹蝗提供適宜的棲息地，但最為直接的是為其提供食料資源。有研究認為，在種間競爭、食物資源豐度及植物防御等壓力條件下，植食性昆蟲往往會產生不同的寄主選擇機制［8］，張守科等［9］通過研究竹蝗在9個竹葉品種的取食偏好發現，竹蝗嗜取食毛竹（P.edulis），存在明顯的寄主偏好性，金京等［10］通過研究竹蝗對玉米（Zea maysL）、芒草（Miscanthus sinensis）、毛竹的取食偏好與生長發育影響，結果表明3種寄主飼養的竹蝗無論從蟲體質量、體長、產卵期、產卵量來說，玉米是飼養竹蝗的最佳食物來源，說明竹蝗在取食過程中存在對寄主的評估、食物篩選及取食偏好等特性［9］。

香蕉（Musa spp.）是單子葉草本植物，屬芭蕉科（Musaceae）、芭蕉屬（Musa）。在世界最重要的糧食作物排名中位列第八，是世界最不發達國家的第四大重要糧食作物，僅次于水稻、玉米和小麥［11］。香蕉產業是我國熱區的重要支柱產業之一，是農業增效、農民增收的重要來源［12］，已成為地方經濟發展和農民脫貧致富的重要支柱產業［13］。云南是我國香蕉主產區之一，也是我國野生香蕉遺傳多樣性最豐富的地區［14］，特別是近年來云南的香蕉產業發展迅猛，《中國農業統計資料》數據顯示，2015年種植面積歷年最高，為10.23萬hm2、產量258.23萬t，分別占全國的30%和26%。

在長期的進化過程中，竹蝗適應環境的能力不斷增強，食源也更加多樣化，竹蝗與植物取食關系的研究，以往主要是針對竹蝗與禾本科竹屬植物，而對于芭蕉科芭蕉屬植物的專門研究未見，通過在田間觀察發現，在竹蝗遷入初期，食源豐富且充足的情況下仍對芭蕉產生取食危害，與卓富彥等［5］的研究報道一致，在低密度時候竹蝗優選取食毛竹、粽葉蘆、芭蕉等林地植物。且竹蝗在云南省的主要發生地江城、勐臘、景洪、元江、新平等縣（市）都是該省香蕉、芭蕉主產區，對生產上會造成嚴重的威脅，所以對于竹蝗危害芭蕉屬植物的研究工作十分必要與迫切。如果蝗群繼續大規模的遷入和種群數量激增，取食范圍會延展到農田作物，來年再次侵入或者境內產卵，將會有爆發成災的風險。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗點位于云南省農業科學院農業環境資源研究所溫室內（N 25°7′，E 101°46′），海拔1 893 m。溫室自然條件下飼養，溫度條件：上午十點平均溫度為23.3℃，中午最高溫度達到38.5℃，夜間平均溫度為17.6℃；濕度條件：上午十點平均相對濕度為55.4%RH，下午相對濕度驟減平均為40.0%RH，溫濕度條件均在竹蝗的正?；顒臃秶鷥?。

試驗所用竹蝗在2020年7月采自云南省江城縣康平鎮勐康村馬場后山（N 22°29′，E 101°56′），海拔1 050 m，主要在田間玉米作物、粽葉蘆等雜草叢中用捕蟲網捕捉。

寄主材料：巴西蕉［Musa（AAA group）cv.‘Brazilian’］和ITC0806［Musa（AA group）cv.‘Banksi’］。巴西蕉是生產上的主栽品種，ITC0806是由國際生多樣性中心提供，屬于野生型芭蕉。試驗用苗均由云南省農業科學院農業環境資源研究所提供，選取長勢均勻一致，六葉一心，葉片健康完整的蕉苗待用。

1.2 方法

1.2.1 竹蝗取食選擇試驗方法與設計

野外主要采用自然觀察和走踏式方法進行調研。

室內飼養實驗：試驗之前將選取20 m2的平坦區域，清除地面雜草雜物，分3排固定9個養蟲籠。野外捕捉的竹蝗在室內用粽葉蘆飼養7 d，在實驗前進行饑餓處理15 h，以保證在一定條件下竹蝗自身條件的相對統一性。據文獻報道［3，13］，竹蝗成蟲體長約2.8～4.0 cm，本試驗選擇體長在3.0～3.3 cm，均為成蟲，結果見表1。設置ITC0806野生蕉6株、巴西蕉6株和ITC0806野生蕉3株＋巴西蕉3株（此處理即為選擇性處理）3個處理，每處理重復3次，蕉苗放置在規格為30 cm×30 cm×60 cm的養蟲籠內，每個養蟲籠內放置竹蝗6頭。每24 h調查一次，每天上午十點調查。試驗期間每3天澆一次水，保證寄主植物正常生長。

1.2.2 蟲體存活率

通過調查各處理中竹蝗的存活率，在一定條件下可以反映竹蝗與寄主材料的適應情況。

1.2.3 葉片平均受害率

葉片平均受害率可以直觀反映危害發生的普遍性，計算公式如下：

1.2.4 葉片受害指數

葉片受害指數是反映危害發生的普遍程度和嚴重度的綜合指標，分級及計算方法標準參照《熱帶作物種質資源抗病蟲性鑒定技術規程》［15］一書。

1.2.5 葉面積測量及受害率計算

本試驗采用方格計數法測定葉面積。據文獻報道方格計數法測量葉面積具有可行性［16-18］，且香蕉葉片與其它作物相比，具有葉片數量少且葉面積較大的特點，采用方格計數法相對誤差小，經濟便捷。

1.2.6 數據統計

用SPSS20.0軟件單因素方差分析方法進行統計分析，運用Microsoft Excel繪制圖表，圖片用Photoscissors-5處理。

2 結果與分析

2.1 田間黃脊竹蝗在香蕉和芭蕉上的危害情況

調研發現，在江城縣竹蝗危害的植物有竹子、棕葉蘆、皇竹草、玉米和芭蕉。在竹林附近的田間埂壩上有零散的幾簇粉蕉［Musa（ABB group）cv.‘Pisang Awak’］和2畝連片種植的威廉斯香蕉［Musa（AAA group）cv.‘Williams’］，通過觀察發現竹蝗在粉蕉上的危害較大，主要啃食葉片及心葉，造成葉片嚴重缺刻，甚至吃光整張葉片，有的啃食葉柄或者葉片中脈，導致整片或部分葉倒垂甚至脫落；在威廉斯香蕉葉片上到處可見停歇的蟲體，但未見被取食的情況（圖1）。

圖1 野外危害芭蕉屬作物的情況

2.2 黃脊竹蝗在各處理上的存活情況

從第1天至第4天，所有處理養蟲籠內的竹蝗正常存活（表1）。第5天在選擇性處理的養蟲籠內發現有1頭竹蝗死亡；第6天在ITC0806處理的養蟲籠內發現有1頭竹蝗死亡；第7天在選擇性處理的養蟲籠內發現有1頭竹蝗死亡。統計發現，第7天在ITC0806處理中竹蝗的存活率為94.44%，在巴西蕉處理中竹蝗的存活率為100%，選擇性處理中竹蝗的存活率為88.89%（表1），說明竹蝗在寄主材料上存活良好。

表1 黃脊竹蝗體長以及存活率

2.3 黃脊竹蝗在香蕉和芭蕉上的平均受害率及取食特性

葉片的平均受害率偏高且在不同處理上沒有顯著差異（表2）。被危害寄主葉片掉落毀損量大，對蕉株形成的危害損失較大（圖2）。

2.4 寄主葉片的受害指數分析

結果如圖3所示，在第1天至第7天ITC0806處理的受害指數一直高于巴西蕉處理和選擇性處理；在第1天和第2天各寄主植物葉片的受害指數均沒有顯著差異，處于竹蝗與寄主植物的適應時期；ITC0806處理和巴西蕉處理的受害指數從第3天至第7天均有顯著差異（p＜0.05），在第5天ITC0806處理的受害指數接近巴西蕉處理的兩倍；巴西蕉處理與選擇性處理除了第6天差異不顯著，其它時間都有顯著差異（p＜0.05）；ITC0806處理和選擇性處理除第4天有顯著差異（p＜0.05），其它時間差異都不顯著?？梢?，無論竹蝗是在選擇或者非選擇條件下都會對巴西蕉造成危害；竹蝗在非選擇條件下對ITC0806野生蕉處理的危害更為嚴重，表現出明顯的取食偏好；在非選擇條件下，在食源單一的情況下對香蕉也會造成較大危害。

圖3 不同處理葉片的受害指數

2.5 寄主植物葉面積的受害情況分析

試驗結果如圖4所示，葉片取食面積從大到小依次為：選擇性-ITC0806＞非選擇性-巴西蕉＞非選擇性-ITC0806＞選擇性-巴西蕉。其中選擇性-ITC0806被取食面積最大，平均為96.25 cm2，選擇性-巴西蕉被取食面積最小，平均為24.61 cm2，并與其它處理具有顯著差異，表明竹蝗對野生芭蕉ITC0806有明顯的取食偏好。在非選擇的條件下巴西蕉被取食的面積略大于ITC0806，但與ITC0806差異不顯著（p＜0.05），表明在食源脅迫的條件下竹蝗對巴西蕉也會造成較大的危害，存在爆發成災的風險。

圖4 第7天平均取食葉面積

3 討論

竹蝗寄主范圍廣，可以危害農作物及雜草近百種［19］，成災危害農作物的風險極大。本研究結果表明：竹蝗對香蕉和芭蕉均會產生取食危害，且對芭蕉具有明顯的偏好，這在理論與實際生產上都具有重要的意義。理論上，竹蝗對香蕉和芭蕉均具有潛在的威脅風險，通過研究竹蝗與芭蕉屬寄主植物的取食關系，能夠為入侵害蟲竹蝗在云南省的科學合理防控提供數據支撐，加強竹蝗對芭蕉屬植物危害的監管監測，提高風險防范意識。在實際生產上可根據竹蝗對芭蕉的取食偏好特性，竹蝗的這種寄主選擇差異現象為利用誘集植物防治害蟲提供了依據，可用作香蕉或其它作物栽培的防護植物，其優點有：首先芭蕉生命力強盛，可存活數十年，如果地上部分被危害，地下球莖周年均可生出吸芽，繼續生長；其次在農作物周邊作為監測竹蝗的指示性作物，竹子太高，不利于監測蟲情及對農作會造成遮避影響；最后芭蕉莖稈還可作為牲畜飼料，在農戶房前屋后或田間地頭的埂壩上都有種植，也可以作為保護埂壩的植物。

在大田環境下，當竹蝗爆發成災且食源短缺的情況下，仍有危害香蕉的可能，對云南香蕉產業存在潛在的危害風險。云南邊境地區適宜竹蝗生存，云南的生物多樣性也為竹蝗提供了豐富食源，為竹蝗遷入產卵、繁殖提供了有利條件。因此，未來竹蝗的防控形勢依然嚴峻，要按照“外防遷入，內防擴散”的總要求，及時監測蟲情，加大農、林田間巡查力度，開展滅蝗的信息交流、技術援助等國際合作，建立健全聯防聯控及信息共享機制。