水分養分脅迫對冬小麥器官生長相關性影響研究

李 炎，王 丹，王仰仁

（1.天津農學院水利工程學院，天津300384；2.天津農學院園藝園林學院，天津300384）

0 引言

植物體是各個器官部分的統一整體，植物各部分（比如根、莖、葉和果實）之間的生長有著密切的聯系，植物體器官及各部分之間生長存在著相互促進或相互抑制的關系，這種關系即稱為植物生長的相關性，主要包括根和地上部分生長的相關性、營養器官和生殖器官的相關性以及主莖和側葉的相關性等[1-5]。根與地上器官的相關性是指根系的生長狀況，對地上器官有重要的影響，或者說兩者之間要保持適當的比例，即所謂根冠比，冠是地上器官，根是地下器官。盡管這個數值是個相對值，但仍能表示作物的生長狀況。在水分、養分供應不足的情況下，常常由于競爭而相互制約，使根冠比發生變化。研究表明，環境條件、內部因素、栽培措施均能顯著地影響植物的根冠比。影響生長的環境條件中主要是土壤水分和礦質營養。主莖與側葉生長的相關性早在1936年Went 首先提出了營養轉移的假說，該假說認為由于植物主莖的頂芽生長而抑制側葉生長，即頂端優勢[6-9]。這是由于主莖頂芽和側葉所處的位置各異，發育的遲早不同，因而在生長上存在相互制約的關系。營養生長與生殖生長的相關性主要表現在莖粒比，主莖與籽粒生長之間基本上是統一的。籽粒生長所需的水分、養分，大部分是由主莖提供的。但是，營養器官主莖與生殖器官籽粒生長之間也存在著矛盾，表現在主莖生長與籽粒生長的抑制，當主莖生長過旺，枝葉陡長養分消耗過多，籽粒分化推遲，生育緩慢或花芽分化不良，果小粒癟，落花落果嚴重。相反，當籽粒生長過旺，主莖生長減慢，加速衰老、死亡[10-14]。研究作物器官生長相關性主要有3個方面作用，首先依據觀察作物葉、莖等生長狀態，利用作物器官生長的同伸關系預測另外一個器官的生長進程，為作物灌水施肥的栽培管理提供依據；其次是分析研究作物器官形態或質量之間的數量關系等生長相關性對灌水施肥等栽培措施的反應，并將其引入作物生長模型，進而用于智能化栽培管理[15]；再者是用于育種、基因序列管理等措施，改變作物器官數量關系的變化，使之更利于光合產物向經濟產品的聚集。認識和掌握這些生長的相關性，可利用灌溉、施肥、育種等措施，在一定程度上可減少作物的生長冗余，提高作物經濟產量，使其向著有利于作物高產的方向發展[16-22]。目前，國內外學者對作物器官生長相關性進行了大量研究，但是在水分養分脅迫下作物生長器官的相關性研究，只在根冠比方面的研究有少量報道，且這些研究多處于定性的描述性階段，對于作物生長相關性之間的定量描述還較少報道[23]，而在水分養分脅迫下作物莖葉比、莖粒比方面的研究還處于研究空白階段。本研究基于冬小麥根、莖、葉及籽粒等器官生長相關性定量關系及其對水分養分脅迫的反應進行了研究，該研究對于作物生長模型的改進，提高作物生長模型的機理性和指導冬小麥的栽培管理具有重要指導意義。

1 材料與方法

1.1 試區概況與處理設計

本研究在天津農學院灌溉試驗基地進行了冬小麥分階段受旱試驗，該試驗基地地下水位變幅在3.70～1.06 m 之間。0～2.7 m 為中壤土，容重1.42 g/cm3，飽和含水率為39.8%（占干土重的百分數），田間持水率為23.2%。0～0.6 m 土壤硝態氮3.87 g/kg，土壤銨態氮3.05 g/kg。冬小麥品種為冀麥32（3219），播量150 kg/hm2。底肥為硫酸鉀型復合肥料（氮、磷、鉀總養分≥45%），追肥為尿素（總含氮量≥46%）。冬小麥隨拔節水追肥，每次灌水的灌水定額為600 m3/(hm2·次)，根據當地長期種植冬小麥關鍵灌水期確定灌水時間。冬小麥基本苗402.75 萬株/hm2。考慮到水肥脅迫下冬小麥器官生長相關性的影響，本試驗設計4 種不同水分灌溉和4 種不同施肥方式，即高水（過量灌溉）、中水（充分灌溉）、低水（少量灌溉）、零水（不灌溉）和高肥（過量施肥）、中肥（充分施肥）、低肥（少量施肥）、零肥（不施肥），并進行7 種組合，共設計了7個處理（見表1）。為了便于對比分析，水分脅迫為在同種養分（中肥）條件下，3種不同水分的脅迫，即高水中肥、中水中肥、低水中肥；養分脅迫為在同種水分（中水）條件下，3種不同養分的脅迫，即中水中肥、中水低肥、中水零肥；水分養分雙重脅迫為水分、養分均不同引起的脅迫，即高水高肥、中水中肥、零水零肥。試區夯實田埂，以避免灌水時水流串畦。冬小麥受旱試驗采用田測法，田測試驗每個處理設置3 個重復，每個重復小區40 m2，7 個處理共計0.084 hm2。本試驗進行兩個年度，第一年度試驗播種期為2006年9月28日，試驗收獲期為2007年6月13日，全生育期降水量為120.6 mm；第二年度為重復試驗，試驗播種期為2007年9月25日，試驗收獲期為2008年6月15日，全生育期降水量為161.1 mm。本試驗數據雖然有些陳舊，但數據測試可靠，可滿足試驗研究。

表1 冬小麥處理設計Tab.1 The treatment design of winter wheat

1.2 測試項目與方法

冬小麥干物質測試分為根、莖、葉和籽粒，在各小區均衡取樣。在所選小區的中部（畦中部）小麥長勢均勻的行上點和壟背點作為取樣點。地上部分取樣是將小麥根部附近虛土挖開，緊靠地面剪去10 株小麥，作為地上部分裝袋。地下部分取樣是在剪去小麥的范圍內，用根鉆分層鉆土取樣，間隔10 cm 一層，即從地表開始，直到扎根深度。取根深度依時間不同而定，拔節前取到60 cm，拔節后至抽穗期取至80 cm，開花后取至100 cm 深。田間取樣完成后，帶回室內，根部取樣要逐袋進行清洗，看到小麥的根（白色、鮮嫩），用鑷子揀出，裝袋編號；地上部分是把各株小麥的莖、葉和籽粒用剪刀分離，也裝入各自袋內，并編號。各取樣放入烘箱，105 ℃下烘半小時殺青，80 ℃下烘干至恒重。逐袋用電子天平稱重，即為干物質重。干物質測試取樣時間是在拔節期間取樣2 次，即4月上旬、中旬；抽穗期間取樣3 次，即5月上旬、中旬、下旬；灌漿期間取樣2次，即6月上旬、中旬。

本試驗土壤含水率采用中子儀測試，每20 cm 一層，分層測試，測定土層1.8 m 深，土壤含水率測定時間為拔節前一般15 d一次，拔節后與干物質測定取樣同步進行，灌水前和灌水后加測，大雨（降雨量大于20 mm）后加測，所有處理都測定。

1.3 作物器官生長相關性的描述

作物器官生長的相關性主要是指根冠比（A）、莖葉比（Ksl）和莖粒比（Kse），其計算公式分別為：

根冠比：

式中：A為根冠比；Wr為根重，g/m2；Ws為莖重，g/m2；Wl為葉重，g/m2；We為籽粒重，g/m2。

莖葉比：

式中：Ksl為莖葉比。

莖粒比：

式中：Kse為莖粒比。

以有效溫度的相對積累即相對發育階段(relative development stage，RDS)表示冬小麥的相對發育進程，其計算公式如下[21]：

式中：i為冬小麥的某一生育天；RDS為相對發育進程；DDTi為第i天的有效積溫，℃；T0、Th分別為冬小麥生長溫度的下限、上限，℃；Td為日平均氣溫，℃；Tsum為冬小麥整個生育周期的總積溫，℃；DDT為從第N1天到第N2天的有效積溫，℃。

本研究對冬小麥各器官干物質重變化過程進行了測試。采用數理統計檢驗方法，對小麥在水分養分脅迫下各主要器官生長之間的相關性進行了分析。

2 結果與分析

2.1 水分養分脅迫對作物生長及產量的影響

根據2007、2008年度試驗測試產量與耗水量的試驗資料，給出作物產量Y與耗水量ET關系如圖1所示。用式（7）對試驗數據進行擬合分析。

圖1 產量與耗水量的關系Fig.1 The relationship between yield and water consumption

式中：ET為作物全生育期耗水量，mm；ΔW為全生育期一定土層（一般為1.8 m 土層）貯水量的變化值，mm；P為全生育期降水量，mm；M為全生育期補充灌溉水量，mm；Y為水肥脅迫條件下的產量，t/hm2；a、b、c均為待定參數。

由圖1 可以看出，兩條2007年度和2008年度產量與耗水量關系的擬合曲線參數a均小于零，擬合曲線為開口向下的拋物線，其中2008年度最大產量的中水中肥處理為5.095 t/hm2，2007年度最大產量的中水中肥處理為4.866 t/hm2。在中水中肥處理前的4個處理（零水零肥、中水零肥、中水低肥和低水中肥），隨耗水量的減少，產量逐漸減少，另外，也隨施肥量的減少，產量也逐漸減少。兩條擬合曲線相關系數均為0.91 以上，相關性較好，表明隨著耗水量和施肥量的增大，產量也逐漸增大，在耗水量達到430 mm 時，冬小麥產量最大，此后，隨著耗水量和施肥量增大，產量不增加，甚至有減少的趨勢，說明試驗各處理存在一定程度的水分脅迫和養分脅迫。

冬小麥不同處理在水分養分脅迫下根冠比、莖葉比、莖粒比擬合曲線的相關系數見表2。其中根冠比A 的相關系數達到0.93以上，表明根冠比A隨時間變化線性相關程度很好；莖葉比Ksl的擬合曲線的相關系數也達到了0.71 以上，表明莖葉比Ksl隨時間變化線性相關程度也較好；莖粒比Kse擬合曲線的相關系數均達到0.92 以上，表明莖粒比Kse隨時間變化線性相關程度也很好。

表2 不同處理冬小麥各器官生長相關性擬合曲線方程的相關系數Tab.2 The correlation coefficient of growth correlation on winter wheat organs of different treatments

本研究采用數理統計F檢驗。水分脅迫、養分脅迫和水分養分雙重脅迫下，冬小麥不同處理在返青后根冠比、莖葉比、莖粒比顯著性檢驗見表3。水分脅迫、養分脅迫和水分養分雙重脅迫對根冠比、莖葉比、莖粒比差異極顯著，表明水分脅迫、養分脅迫和水分、養分雙重脅迫下，對冬小麥不同處理的根冠比、莖葉比、莖粒比影響較大。

2.2 水分脅迫對冬小麥器官生長相關性的影響

在同種養分（中肥），3 種不同水分脅迫下冬小麥各器官生長相關性見圖2 和表2，對3 個處理的差異性進行了F檢驗，見表3。3 種曲線總體變化趨勢為根冠比由最初的最大值緩慢減小，直至收獲期，趨于水平；莖葉比在最初數值較小，然后曲線緩慢上升，達到最大值后，變為平緩的曲線；莖粒比最初為較大數值，然后曲線緩慢下降，直到收獲期趨于水平。

表3 不同處理冬小麥各器官生長相關性數理統計顯著性檢驗Tab.3 The mathematical statistics of growth correlation on winter wheat organs of different treatments

從圖2 看出，根冠比、莖粒比的3 個處理點前期分散、后期集中；莖葉比的3個處理點前期、后期都較分散。

根冠比前期低水偏大，中水、高水偏小，后期3個處理點較集中，說明水分脅迫對冬小麥根冠比前期有影響，后期影響較小；莖葉比前期低水處理偏大，其次中水處理，最小高水處理，中期3 個處理點較集中，后期低水處理偏大，中水、高水較小，說明水分脅迫對冬小麥莖葉比有影響；莖粒比前期低水處理最小，其次為中水處理，高水處理最大，后期3個處理點非常接近，說明水分脅迫對冬小麥莖粒比，前期有一定程度的影響，后期影響較小。

由圖2擬合曲線可看出，根冠比、莖葉比、莖粒比隨時間變化的相關性較好，R2都達到0.72 以上，其中根冠比擬合曲線R2為0.959，數值大，表明冬小麥地上部分器官和地下部分器官生長相關性好。各處理間差異顯著，F分別小于相應的F0.05，表明水分脅迫對根冠比、莖葉比、莖粒比隨時間變化過程有明顯影響。

圖2 水分脅迫下冬小麥各器官生長相關性Fig.2 The growth correlation of winter wheat organs under the water stress

2.3 養分脅迫對冬小麥器官生長相關性的影響

在同種水分（中水），3 種不同養分脅迫下冬小麥各器官生長相關性見圖3 和表2，對3 個處理的差異性進行了F檢驗，見表3。3 條曲線總體變化趨勢為根冠比由最初的最大值，緩慢下降，最后在收獲期，趨于水平；莖葉比開始時數值較小，然后曲線上升，達到最大值后，緩慢下降；莖粒比最初數值較大，然后曲線緩慢下降，直到收獲期，趨于水平。

根冠比3個處理點前期、后期較分散，中期較集中；莖葉比3 個處理點，前期、后期較集中，中期分散；莖粒比3 個處理點，前期分散，后期集中。

由圖3看出，根冠比前期、后期零肥數值較大，表明養分脅迫導致冬小麥根冠比明顯增大；莖葉比前后期低肥、零肥數值偏大些，表明養分脅迫導致冬小麥莖葉比明顯增大；莖粒比前期中肥處理偏大，其次為低肥處理，零肥處理最小，后期3個處理點靠近，說明養分脅迫對冬小麥莖粒比，前期有影響，后期影響不大，表明養分脅迫導致冬小麥前期莖粒比明顯減小。

由圖3擬合曲線可看出，根冠比、莖葉比、莖粒比隨時間變化的相關性較好，相關系數R2均達到0.72 以上，其中莖葉比擬合曲線相關系數R2為0.72，數值較小，原因是養分脅迫導致莖葉比增大所致。根冠比、莖粒比、莖葉比各處理間有顯著性差異，F分別大于相應的F0.05，表明養分脅迫對根冠比、莖粒比、莖葉比隨時間變化過程有明顯的影響。

圖3 養分脅迫下冬小麥各器官生長相關性Fig.3 The growth correlation of winter wheat organs under the nutrient stress

2.4 水分養分雙重脅迫對冬小麥器官生長相關性的影響

水分養分雙重脅迫下冬小麥各器官生長相關性見圖4和表2，對3個處理的差異性進行了F檢驗，見表3。根冠比總體變化趨勢為開始時數值較大，隨后緩慢下降，最后趨于水平；莖葉比最初數值較小，然后緩慢上升，達到最大值后，平緩的下降；莖粒比最初較大數值，然后緩慢下降，直到收獲期趨于水平。

根冠比3 個處理點，前期分散，中后期集中；莖葉比3 個處理點，前期、后期均集中，中期分散；莖粒比3 個處理點，前期分散，后期集中。

由圖4看出，根冠比前期、后期零水零肥數值較大，表明水肥脅迫導致根冠比增大；莖葉比零水零肥數值最大，說明水肥脅迫導致莖葉比增大；莖粒比零水零肥數值最小，說明水肥脅迫導致莖粒比減小。

由圖4擬合曲線可看出，根冠比、莖葉比、莖粒比的相關性較好，相關系數R2均達到0.71 以上。根冠比、莖粒比、莖葉比各處理間有顯著差異，F分別大于相應的F0.05，表明水肥脅迫對根冠比、莖粒比、莖葉比隨時間變化過程有明顯的影響。

圖4 不同水分不同養分交互作用脅迫下冬小麥各器官生長相關性Fig.4 The growth correlation of winter wheat organs under different water and nutrient stress

3 結論

（1）根冠比、莖粒比隨時間變化過程曲線擬合精度均較高，R2均達到0.9 以上，表明地上部分和地下部分有非常好的相關性，莖和籽粒也有非常好的相關性，而且各處理之間有顯著差異，說明水分、養分脅迫對根冠比、莖粒比隨時間變化過程有明顯的影響，而且水分脅迫、養分脅迫、水分養分雙重脅迫導致根冠比明顯增大，水分脅迫、養分脅迫、水分養分雙重脅迫導致莖粒比明顯減小，如果在根冠比、莖粒比隨時間變化曲線中，引入水分養分脅迫系數，會明顯提高根冠比、莖粒比隨時間變化曲線擬合精度。

（2）莖葉比隨時間變化過程的曲線擬合精度相對根冠比和莖粒比較小，其R2變化于0.71～0.72之間，主要原因是水分養分脅迫對莖葉比有顯著影響，而且水分脅迫、養分脅迫、水分養分雙重脅迫會導致莖葉比明顯增大，如果在莖葉比隨時間變化曲線中引入水分養分脅迫系數會明顯提高莖葉比隨時間變化曲線擬合精度。

（3）關于水分、養分脅迫對于根冠比、莖粒比和莖葉比影響的定量關系還有待進一步研究。