水分養(yǎng)分脅迫對(duì)冬小麥器官生長(zhǎng)相關(guān)性影響研究

李 炎，王 丹，王仰仁

（1.天津農(nóng)學(xué)院水利工程學(xué)院，天津300384；2.天津農(nóng)學(xué)院園藝園林學(xué)院，天津300384）

0 引言

植物體是各個(gè)器官部分的統(tǒng)一整體，植物各部分（比如根、莖、葉和果實(shí)）之間的生長(zhǎng)有著密切的聯(lián)系，植物體器官及各部分之間生長(zhǎng)存在著相互促進(jìn)或相互抑制的關(guān)系，這種關(guān)系即稱(chēng)為植物生長(zhǎng)的相關(guān)性，主要包括根和地上部分生長(zhǎng)的相關(guān)性、營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官的相關(guān)性以及主莖和側(cè)葉的相關(guān)性等[1-5]。根與地上器官的相關(guān)性是指根系的生長(zhǎng)狀況，對(duì)地上器官有重要的影響，或者說(shuō)兩者之間要保持適當(dāng)?shù)谋壤此^根冠比，冠是地上器官，根是地下器官。盡管這個(gè)數(shù)值是個(gè)相對(duì)值，但仍能表示作物的生長(zhǎng)狀況。在水分、養(yǎng)分供應(yīng)不足的情況下，常常由于競(jìng)爭(zhēng)而相互制約，使根冠比發(fā)生變化。研究表明，環(huán)境條件、內(nèi)部因素、栽培措施均能顯著地影響植物的根冠比。影響生長(zhǎng)的環(huán)境條件中主要是土壤水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)。主莖與側(cè)葉生長(zhǎng)的相關(guān)性早在1936年Went 首先提出了營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)移的假說(shuō)，該假說(shuō)認(rèn)為由于植物主莖的頂芽生長(zhǎng)而抑制側(cè)葉生長(zhǎng)，即頂端優(yōu)勢(shì)[6-9]。這是由于主莖頂芽和側(cè)葉所處的位置各異，發(fā)育的遲早不同，因而在生長(zhǎng)上存在相互制約的關(guān)系。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān)性主要表現(xiàn)在莖粒比，主莖與籽粒生長(zhǎng)之間基本上是統(tǒng)一的。籽粒生長(zhǎng)所需的水分、養(yǎng)分，大部分是由主莖提供的。但是，營(yíng)養(yǎng)器官主莖與生殖器官籽粒生長(zhǎng)之間也存在著矛盾，表現(xiàn)在主莖生長(zhǎng)與籽粒生長(zhǎng)的抑制，當(dāng)主莖生長(zhǎng)過(guò)旺，枝葉陡長(zhǎng)養(yǎng)分消耗過(guò)多，籽粒分化推遲，生育緩慢或花芽分化不良，果小粒癟，落花落果嚴(yán)重。相反，當(dāng)籽粒生長(zhǎng)過(guò)旺，主莖生長(zhǎng)減慢，加速衰老、死亡[10-14]。研究作物器官生長(zhǎng)相關(guān)性主要有3個(gè)方面作用，首先依據(jù)觀察作物葉、莖等生長(zhǎng)狀態(tài)，利用作物器官生長(zhǎng)的同伸關(guān)系預(yù)測(cè)另外一個(gè)器官的生長(zhǎng)進(jìn)程，為作物灌水施肥的栽培管理提供依據(jù)；其次是分析研究作物器官形態(tài)或質(zhì)量之間的數(shù)量關(guān)系等生長(zhǎng)相關(guān)性對(duì)灌水施肥等栽培措施的反應(yīng)，并將其引入作物生長(zhǎng)模型，進(jìn)而用于智能化栽培管理[15]；再者是用于育種、基因序列管理等措施，改變作物器官數(shù)量關(guān)系的變化，使之更利于光合產(chǎn)物向經(jīng)濟(jì)產(chǎn)品的聚集。認(rèn)識(shí)和掌握這些生長(zhǎng)的相關(guān)性，可利用灌溉、施肥、育種等措施，在一定程度上可減少作物的生長(zhǎng)冗余，提高作物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，使其向著有利于作物高產(chǎn)的方向發(fā)展[16-22]。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)作物器官生長(zhǎng)相關(guān)性進(jìn)行了大量研究，但是在水分養(yǎng)分脅迫下作物生長(zhǎng)器官的相關(guān)性研究，只在根冠比方面的研究有少量報(bào)道，且這些研究多處于定性的描述性階段，對(duì)于作物生長(zhǎng)相關(guān)性之間的定量描述還較少報(bào)道[23]，而在水分養(yǎng)分脅迫下作物莖葉比、莖粒比方面的研究還處于研究空白階段。本研究基于冬小麥根、莖、葉及籽粒等器官生長(zhǎng)相關(guān)性定量關(guān)系及其對(duì)水分養(yǎng)分脅迫的反應(yīng)進(jìn)行了研究，該研究對(duì)于作物生長(zhǎng)模型的改進(jìn)，提高作物生長(zhǎng)模型的機(jī)理性和指導(dǎo)冬小麥的栽培管理具有重要指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 試區(qū)概況與處理設(shè)計(jì)

本研究在天津農(nóng)學(xué)院灌溉試驗(yàn)基地進(jìn)行了冬小麥分階段受旱試驗(yàn)，該試驗(yàn)基地地下水位變幅在3.70～1.06 m 之間。0～2.7 m 為中壤土，容重1.42 g/cm3，飽和含水率為39.8%（占干土重的百分?jǐn)?shù)），田間持水率為23.2%。0～0.6 m 土壤硝態(tài)氮3.87 g/kg，土壤銨態(tài)氮3.05 g/kg。冬小麥品種為冀麥32（3219），播量150 kg/hm2。底肥為硫酸鉀型復(fù)合肥料（氮、磷、鉀總養(yǎng)分≥45%），追肥為尿素（總含氮量≥46%）。冬小麥隨拔節(jié)水追肥，每次灌水的灌水定額為600 m3/(hm2·次)，根據(jù)當(dāng)?shù)亻L(zhǎng)期種植冬小麥關(guān)鍵灌水期確定灌水時(shí)間。冬小麥基本苗402.75 萬(wàn)株/hm2。考慮到水肥脅迫下冬小麥器官生長(zhǎng)相關(guān)性的影響，本試驗(yàn)設(shè)計(jì)4 種不同水分灌溉和4 種不同施肥方式，即高水（過(guò)量灌溉）、中水（充分灌溉）、低水（少量灌溉）、零水（不灌溉）和高肥（過(guò)量施肥）、中肥（充分施肥）、低肥（少量施肥）、零肥（不施肥），并進(jìn)行7 種組合，共設(shè)計(jì)了7個(gè)處理（見(jiàn)表1）。為了便于對(duì)比分析，水分脅迫為在同種養(yǎng)分（中肥）條件下，3種不同水分的脅迫，即高水中肥、中水中肥、低水中肥；養(yǎng)分脅迫為在同種水分（中水）條件下，3種不同養(yǎng)分的脅迫，即中水中肥、中水低肥、中水零肥；水分養(yǎng)分雙重脅迫為水分、養(yǎng)分均不同引起的脅迫，即高水高肥、中水中肥、零水零肥。試區(qū)夯實(shí)田埂，以避免灌水時(shí)水流串畦。冬小麥?zhǔn)芎翟囼?yàn)采用田測(cè)法，田測(cè)試驗(yàn)每個(gè)處理設(shè)置3 個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)小區(qū)40 m2，7 個(gè)處理共計(jì)0.084 hm2。本試驗(yàn)進(jìn)行兩個(gè)年度，第一年度試驗(yàn)播種期為2006年9月28日，試驗(yàn)收獲期為2007年6月13日，全生育期降水量為120.6 mm；第二年度為重復(fù)試驗(yàn)，試驗(yàn)播種期為2007年9月25日，試驗(yàn)收獲期為2008年6月15日，全生育期降水量為161.1 mm。本試驗(yàn)數(shù)據(jù)雖然有些陳舊，但數(shù)據(jù)測(cè)試可靠，可滿(mǎn)足試驗(yàn)研究。

表1 冬小麥處理設(shè)計(jì)Tab.1 The treatment design of winter wheat

1.2 測(cè)試項(xiàng)目與方法

冬小麥干物質(zhì)測(cè)試分為根、莖、葉和籽粒，在各小區(qū)均衡取樣。在所選小區(qū)的中部（畦中部）小麥長(zhǎng)勢(shì)均勻的行上點(diǎn)和壟背點(diǎn)作為取樣點(diǎn)。地上部分取樣是將小麥根部附近虛土挖開(kāi)，緊靠地面剪去10 株小麥，作為地上部分裝袋。地下部分取樣是在剪去小麥的范圍內(nèi)，用根鉆分層鉆土取樣，間隔10 cm 一層，即從地表開(kāi)始，直到扎根深度。取根深度依時(shí)間不同而定，拔節(jié)前取到60 cm，拔節(jié)后至抽穗期取至80 cm，開(kāi)花后取至100 cm 深。田間取樣完成后，帶回室內(nèi)，根部取樣要逐袋進(jìn)行清洗，看到小麥的根（白色、鮮嫩），用鑷子揀出，裝袋編號(hào)；地上部分是把各株小麥的莖、葉和籽粒用剪刀分離，也裝入各自袋內(nèi)，并編號(hào)。各取樣放入烘箱，105 ℃下烘半小時(shí)殺青，80 ℃下烘干至恒重。逐袋用電子天平稱(chēng)重，即為干物質(zhì)重。干物質(zhì)測(cè)試取樣時(shí)間是在拔節(jié)期間取樣2 次，即4月上旬、中旬；抽穗期間取樣3 次，即5月上旬、中旬、下旬；灌漿期間取樣2次，即6月上旬、中旬。

本試驗(yàn)土壤含水率采用中子儀測(cè)試，每20 cm 一層，分層測(cè)試，測(cè)定土層1.8 m 深，土壤含水率測(cè)定時(shí)間為拔節(jié)前一般15 d一次，拔節(jié)后與干物質(zhì)測(cè)定取樣同步進(jìn)行，灌水前和灌水后加測(cè)，大雨（降雨量大于20 mm）后加測(cè)，所有處理都測(cè)定。

1.3 作物器官生長(zhǎng)相關(guān)性的描述

作物器官生長(zhǎng)的相關(guān)性主要是指根冠比（A）、莖葉比（Ksl）和莖粒比（Kse），其計(jì)算公式分別為：

根冠比：

式中：A為根冠比；Wr為根重，g/m2；Ws為莖重，g/m2；Wl為葉重，g/m2；We為籽粒重，g/m2。

莖葉比：

式中：Ksl為莖葉比。

莖粒比：

式中：Kse為莖粒比。

以有效溫度的相對(duì)積累即相對(duì)發(fā)育階段(relative development stage，RDS)表示冬小麥的相對(duì)發(fā)育進(jìn)程，其計(jì)算公式如下[21]：

式中：i為冬小麥的某一生育天；RDS為相對(duì)發(fā)育進(jìn)程；DDTi為第i天的有效積溫，℃；T0、Th分別為冬小麥生長(zhǎng)溫度的下限、上限，℃；Td為日平均氣溫，℃；Tsum為冬小麥整個(gè)生育周期的總積溫，℃；DDT為從第N1天到第N2天的有效積溫，℃。

本研究對(duì)冬小麥各器官干物質(zhì)重變化過(guò)程進(jìn)行了測(cè)試。采用數(shù)理統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)方法，對(duì)小麥在水分養(yǎng)分脅迫下各主要器官生長(zhǎng)之間的相關(guān)性進(jìn)行了分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分養(yǎng)分脅迫對(duì)作物生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響

根據(jù)2007、2008年度試驗(yàn)測(cè)試產(chǎn)量與耗水量的試驗(yàn)資料，給出作物產(chǎn)量Y與耗水量ET關(guān)系如圖1所示。用式（7）對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合分析。

圖1 產(chǎn)量與耗水量的關(guān)系Fig.1 The relationship between yield and water consumption

式中：ET為作物全生育期耗水量，mm；ΔW為全生育期一定土層（一般為1.8 m 土層）貯水量的變化值，mm；P為全生育期降水量，mm；M為全生育期補(bǔ)充灌溉水量，mm；Y為水肥脅迫條件下的產(chǎn)量，t/hm2；a、b、c均為待定參數(shù)。

由圖1 可以看出，兩條2007年度和2008年度產(chǎn)量與耗水量關(guān)系的擬合曲線(xiàn)參數(shù)a均小于零，擬合曲線(xiàn)為開(kāi)口向下的拋物線(xiàn)，其中2008年度最大產(chǎn)量的中水中肥處理為5.095 t/hm2，2007年度最大產(chǎn)量的中水中肥處理為4.866 t/hm2。在中水中肥處理前的4個(gè)處理（零水零肥、中水零肥、中水低肥和低水中肥），隨耗水量的減少，產(chǎn)量逐漸減少，另外，也隨施肥量的減少，產(chǎn)量也逐漸減少。兩條擬合曲線(xiàn)相關(guān)系數(shù)均為0.91 以上，相關(guān)性較好，表明隨著耗水量和施肥量的增大，產(chǎn)量也逐漸增大，在耗水量達(dá)到430 mm 時(shí)，冬小麥產(chǎn)量最大，此后，隨著耗水量和施肥量增大，產(chǎn)量不增加，甚至有減少的趨勢(shì)，說(shuō)明試驗(yàn)各處理存在一定程度的水分脅迫和養(yǎng)分脅迫。

冬小麥不同處理在水分養(yǎng)分脅迫下根冠比、莖葉比、莖粒比擬合曲線(xiàn)的相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表2。其中根冠比A 的相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.93以上，表明根冠比A隨時(shí)間變化線(xiàn)性相關(guān)程度很好；莖葉比Ksl的擬合曲線(xiàn)的相關(guān)系數(shù)也達(dá)到了0.71 以上，表明莖葉比Ksl隨時(shí)間變化線(xiàn)性相關(guān)程度也較好；莖粒比Kse擬合曲線(xiàn)的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到0.92 以上，表明莖粒比Kse隨時(shí)間變化線(xiàn)性相關(guān)程度也很好。

表2 不同處理冬小麥各器官生長(zhǎng)相關(guān)性擬合曲線(xiàn)方程的相關(guān)系數(shù)Tab.2 The correlation coefficient of growth correlation on winter wheat organs of different treatments

本研究采用數(shù)理統(tǒng)計(jì)F檢驗(yàn)。水分脅迫、養(yǎng)分脅迫和水分養(yǎng)分雙重脅迫下，冬小麥不同處理在返青后根冠比、莖葉比、莖粒比顯著性檢驗(yàn)見(jiàn)表3。水分脅迫、養(yǎng)分脅迫和水分養(yǎng)分雙重脅迫對(duì)根冠比、莖葉比、莖粒比差異極顯著，表明水分脅迫、養(yǎng)分脅迫和水分、養(yǎng)分雙重脅迫下，對(duì)冬小麥不同處理的根冠比、莖葉比、莖粒比影響較大。

2.2 水分脅迫對(duì)冬小麥器官生長(zhǎng)相關(guān)性的影響

在同種養(yǎng)分（中肥），3 種不同水分脅迫下冬小麥各器官生長(zhǎng)相關(guān)性見(jiàn)圖2 和表2，對(duì)3 個(gè)處理的差異性進(jìn)行了F檢驗(yàn)，見(jiàn)表3。3 種曲線(xiàn)總體變化趨勢(shì)為根冠比由最初的最大值緩慢減小，直至收獲期，趨于水平；莖葉比在最初數(shù)值較小，然后曲線(xiàn)緩慢上升，達(dá)到最大值后，變?yōu)槠骄彽那€(xiàn)；莖粒比最初為較大數(shù)值，然后曲線(xiàn)緩慢下降，直到收獲期趨于水平。

表3 不同處理冬小麥各器官生長(zhǎng)相關(guān)性數(shù)理統(tǒng)計(jì)顯著性檢驗(yàn)Tab.3 The mathematical statistics of growth correlation on winter wheat organs of different treatments

從圖2 看出，根冠比、莖粒比的3 個(gè)處理點(diǎn)前期分散、后期集中；莖葉比的3個(gè)處理點(diǎn)前期、后期都較分散。

根冠比前期低水偏大，中水、高水偏小，后期3個(gè)處理點(diǎn)較集中，說(shuō)明水分脅迫對(duì)冬小麥根冠比前期有影響，后期影響較小；莖葉比前期低水處理偏大，其次中水處理，最小高水處理，中期3 個(gè)處理點(diǎn)較集中，后期低水處理偏大，中水、高水較小，說(shuō)明水分脅迫對(duì)冬小麥莖葉比有影響；莖粒比前期低水處理最小，其次為中水處理，高水處理最大，后期3個(gè)處理點(diǎn)非常接近，說(shuō)明水分脅迫對(duì)冬小麥莖粒比，前期有一定程度的影響，后期影響較小。

由圖2擬合曲線(xiàn)可看出，根冠比、莖葉比、莖粒比隨時(shí)間變化的相關(guān)性較好，R2都達(dá)到0.72 以上，其中根冠比擬合曲線(xiàn)R2為0.959，數(shù)值大，表明冬小麥地上部分器官和地下部分器官生長(zhǎng)相關(guān)性好。各處理間差異顯著，F(xiàn)分別小于相應(yīng)的F0.05，表明水分脅迫對(duì)根冠比、莖葉比、莖粒比隨時(shí)間變化過(guò)程有明顯影響。

圖2 水分脅迫下冬小麥各器官生長(zhǎng)相關(guān)性Fig.2 The growth correlation of winter wheat organs under the water stress

2.3 養(yǎng)分脅迫對(duì)冬小麥器官生長(zhǎng)相關(guān)性的影響

在同種水分（中水），3 種不同養(yǎng)分脅迫下冬小麥各器官生長(zhǎng)相關(guān)性見(jiàn)圖3 和表2，對(duì)3 個(gè)處理的差異性進(jìn)行了F檢驗(yàn)，見(jiàn)表3。3 條曲線(xiàn)總體變化趨勢(shì)為根冠比由最初的最大值，緩慢下降，最后在收獲期，趨于水平；莖葉比開(kāi)始時(shí)數(shù)值較小，然后曲線(xiàn)上升，達(dá)到最大值后，緩慢下降；莖粒比最初數(shù)值較大，然后曲線(xiàn)緩慢下降，直到收獲期，趨于水平。

根冠比3個(gè)處理點(diǎn)前期、后期較分散，中期較集中；莖葉比3 個(gè)處理點(diǎn)，前期、后期較集中，中期分散；莖粒比3 個(gè)處理點(diǎn)，前期分散，后期集中。

由圖3看出，根冠比前期、后期零肥數(shù)值較大，表明養(yǎng)分脅迫導(dǎo)致冬小麥根冠比明顯增大；莖葉比前后期低肥、零肥數(shù)值偏大些，表明養(yǎng)分脅迫導(dǎo)致冬小麥莖葉比明顯增大；莖粒比前期中肥處理偏大，其次為低肥處理，零肥處理最小，后期3個(gè)處理點(diǎn)靠近，說(shuō)明養(yǎng)分脅迫對(duì)冬小麥莖粒比，前期有影響，后期影響不大，表明養(yǎng)分脅迫導(dǎo)致冬小麥前期莖粒比明顯減小。

由圖3擬合曲線(xiàn)可看出，根冠比、莖葉比、莖粒比隨時(shí)間變化的相關(guān)性較好，相關(guān)系數(shù)R2均達(dá)到0.72 以上，其中莖葉比擬合曲線(xiàn)相關(guān)系數(shù)R2為0.72，數(shù)值較小，原因是養(yǎng)分脅迫導(dǎo)致莖葉比增大所致。根冠比、莖粒比、莖葉比各處理間有顯著性差異，F(xiàn)分別大于相應(yīng)的F0.05，表明養(yǎng)分脅迫對(duì)根冠比、莖粒比、莖葉比隨時(shí)間變化過(guò)程有明顯的影響。

圖3 養(yǎng)分脅迫下冬小麥各器官生長(zhǎng)相關(guān)性Fig.3 The growth correlation of winter wheat organs under the nutrient stress

2.4 水分養(yǎng)分雙重脅迫對(duì)冬小麥器官生長(zhǎng)相關(guān)性的影響

水分養(yǎng)分雙重脅迫下冬小麥各器官生長(zhǎng)相關(guān)性見(jiàn)圖4和表2，對(duì)3個(gè)處理的差異性進(jìn)行了F檢驗(yàn)，見(jiàn)表3。根冠比總體變化趨勢(shì)為開(kāi)始時(shí)數(shù)值較大，隨后緩慢下降，最后趨于水平；莖葉比最初數(shù)值較小，然后緩慢上升，達(dá)到最大值后，平緩的下降；莖粒比最初較大數(shù)值，然后緩慢下降，直到收獲期趨于水平。

根冠比3 個(gè)處理點(diǎn)，前期分散，中后期集中；莖葉比3 個(gè)處理點(diǎn)，前期、后期均集中，中期分散；莖粒比3 個(gè)處理點(diǎn)，前期分散，后期集中。

由圖4看出，根冠比前期、后期零水零肥數(shù)值較大，表明水肥脅迫導(dǎo)致根冠比增大；莖葉比零水零肥數(shù)值最大，說(shuō)明水肥脅迫導(dǎo)致莖葉比增大；莖粒比零水零肥數(shù)值最小，說(shuō)明水肥脅迫導(dǎo)致莖粒比減小。

由圖4擬合曲線(xiàn)可看出，根冠比、莖葉比、莖粒比的相關(guān)性較好，相關(guān)系數(shù)R2均達(dá)到0.71 以上。根冠比、莖粒比、莖葉比各處理間有顯著差異，F(xiàn)分別大于相應(yīng)的F0.05，表明水肥脅迫對(duì)根冠比、莖粒比、莖葉比隨時(shí)間變化過(guò)程有明顯的影響。

圖4 不同水分不同養(yǎng)分交互作用脅迫下冬小麥各器官生長(zhǎng)相關(guān)性Fig.4 The growth correlation of winter wheat organs under different water and nutrient stress

3 結(jié)論

（1）根冠比、莖粒比隨時(shí)間變化過(guò)程曲線(xiàn)擬合精度均較高，R2均達(dá)到0.9 以上，表明地上部分和地下部分有非常好的相關(guān)性，莖和籽粒也有非常好的相關(guān)性，而且各處理之間有顯著差異，說(shuō)明水分、養(yǎng)分脅迫對(duì)根冠比、莖粒比隨時(shí)間變化過(guò)程有明顯的影響，而且水分脅迫、養(yǎng)分脅迫、水分養(yǎng)分雙重脅迫導(dǎo)致根冠比明顯增大，水分脅迫、養(yǎng)分脅迫、水分養(yǎng)分雙重脅迫導(dǎo)致莖粒比明顯減小，如果在根冠比、莖粒比隨時(shí)間變化曲線(xiàn)中，引入水分養(yǎng)分脅迫系數(shù)，會(huì)明顯提高根冠比、莖粒比隨時(shí)間變化曲線(xiàn)擬合精度。

（2）莖葉比隨時(shí)間變化過(guò)程的曲線(xiàn)擬合精度相對(duì)根冠比和莖粒比較小，其R2變化于0.71～0.72之間，主要原因是水分養(yǎng)分脅迫對(duì)莖葉比有顯著影響，而且水分脅迫、養(yǎng)分脅迫、水分養(yǎng)分雙重脅迫會(huì)導(dǎo)致莖葉比明顯增大，如果在莖葉比隨時(shí)間變化曲線(xiàn)中引入水分養(yǎng)分脅迫系數(shù)會(huì)明顯提高莖葉比隨時(shí)間變化曲線(xiàn)擬合精度。

（3）關(guān)于水分、養(yǎng)分脅迫對(duì)于根冠比、莖粒比和莖葉比影響的定量關(guān)系還有待進(jìn)一步研究。