重金屬脅迫對茶樹的影響和調控技術研究進展

張碩 余秀宏 余書平 吳榮梅 顏鵬 韓文炎 付建玉 李鑫

摘要：隨著環境重金屬污染的加劇及有機茶園和生態茶園的推廣，人們越來越重視茶園土壤污染和茶葉質量安全問題。因此，關于茶園重金屬污染研究及重金屬脅迫對茶樹的影響也引發了更多的關注。文章回顧和總結了茶園土壤主要重金屬污染物（砷、鎘、鉛、鉻等）對茶樹生長、抗氧化系統以及生理代謝的影響，并討論了茶樹中重金屬脅迫的調控技術，旨在為茶園綠色優質栽培和安全生產提供一定的理論依據和技術支撐。

關鍵詞：茶園重金屬污染;茶樹;生長;代謝;調控技術

Research Progress on the Effects of Heavy Metal

Stresses on Tea Plants and Regulation Technology

ZHANG Shuo1， YU Xiuhong2， YU Shuping3， WU Rongmei3， YAN Peng1， HAN Wenyan1， FU Jianyu1， LI Xin1*

1. Tea Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Hangzhou 310008， China;

2. Agriculture and Rural Affairs Bureau of? Kaihua County， Kaihua 324300， China

3. Kaihua County Agricultural Characteristic Industry Development Center， Kaihua 324300， China

Abstract： With the development of society and the advancement of industrialization， heavy metal pollution in soil

seriously threaten human health. Consumers pay more attention to soil pollution and tea quality. Hence， more and

more scholars have focused on the heavy metal pollution in tea gardens and the effects of heavy metal stresses on tea

plants. This paper reviewed and summarized the effects of the main heavy metal pollution （As， Cd， Pb， Cr， etc.） on the

growth and metabolism of tea plants and discussed the effective strategies to relieve the stresses of heavy metals in tea

plants， aiming to provide a certain theoretical basis and scientific basis for the safe production and high-quality

cultivation of tea plants.

Keywords： heavy metal pollution， tea plant， growth， metabolism， regulation technology

重金屬是指比重大于5的金屬，主要包括鎘、鉛、鉻和砷等。隨著工業化和城市化的推進，采礦業、金屬冶煉及工業“三廢”未能得到及時有效處理，我國面臨的土壤重金屬污染日益加劇，引起國內學者的廣泛關注。重金屬污染主要來源于自然污染和人類活動，而后者被認為是造成土壤重金屬污染的主要來源。由于我國灌溉水資源分布不均勻導致農田缺水，為解決灌溉問題，農業上曾采用工業廢水灌溉，致使大量重金屬也一同進入農田土壤。此外，農業生產上為了提高糧食產量大量施用農藥化肥，也是主要的重金屬污染源。據2014年《全國土壤污染狀況調查公報》顯示，我國耕地土壤點位超標率為19.4%，其中鎘、銅、砷、鉛等重金屬污染最為突出[1]。環境中的重金屬主要通過直接接觸或食物鏈等途徑進入人體并富集，損害腎、肝等器官，影響身體正常代謝，進而造成重金屬中毒，嚴重影響人類健康。

茶作為世界上三大無酒精飲料作物之一，每年產量大于400萬t，超過2億人飲茶。茶不僅具有獨特風味，而且對人體有保健功效，其中所含有的兒茶素及其他多酚等物質，在防治癌癥和冠心病等疾病方面發揮積極作用[2]。隨著生活水平的改善，人們越來越重視茶園污染及茶葉安全問題。由于茶園土壤呈酸性，而土壤酸化會降低土壤對重金屬離子的吸附能力，進而增加其在土壤中的有效性。研究表明，隨著土壤pH值的逐漸降低，土壤中交換態鉛、鎘、銅、鋁等呈現出明顯上升的趨勢，從而增加重金屬的生物利用率，增加茶葉潛在安全風險[3-4]。研究發現，2004年采集的茶葉樣品鎘含量平均值為0.10 mg/kg，比1997年的0.06 mg/kg增加了66.7%;砷含量2004年平均為0.65 mg/kg，比1997年平均值0.30 mg/kg增加了117%，雖然樣本中鎘和砷含量均明顯低于國家限量標準，但茶園中重金屬問題仍應得到重視[5]。近年來，諸多學者開始對茶樹響應不同重金屬脅迫進行探究，取得大量研究成果。本文從重金屬脅迫對茶樹生長生理、代謝等影響，綜述茶園重金屬污染下的緩解措施，旨在為茶葉生產安全提供一定的理論基礎和科學依據。

一、重金屬脅迫對茶樹生長的影響

當茶園土壤受重金屬污染時，茶樹根系作為與土壤直接接觸的部分，在響應重金屬脅迫時起著重要作用。茶樹中重金屬的積累主要來源于根系的吸收，同時根系細胞壁可以將大部分重金屬固定，從而減少向地上部分的轉運[6]。進入茶樹體內的重金屬在不同部位的分布存在組織特異性。例如，大部分重金屬（Cd、Pb、As等）均能被根系固定于細胞壁并富集，而其余部分則通過木質部向地上部轉運。其中根細胞壁中的果膠質、羧基及氨基等在吸附重金屬功效上發揮重要作用[7]。重金屬積累規律一般為根系中含量最高，莖中含量高于老葉，而新梢中重金屬含量最少[8]。

茶園土壤中的重金屬會對茶樹生長產生嚴重影響。重金屬脅迫引起葉片黃化或出現褐色斑點，破壞葉綠體結構，降低光合色素積累等，進而抑制茶樹光合作用，最終導致植物的生長受阻，生物量降低。例如，鎘毒害顯著降低茶葉中葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量，表明鎘離子在進入植物細胞體內后，可能與葉綠體蛋白的巰基結合，取代Fe2+、Zn2+、Mg2+的結合位點，從而影響葉綠體的合成[9]。與鎘相似，土壤中鉻抑制茶樹根莖葉干物質的積累，降低葉綠素含量，同時抑制光合速率和呼吸速率，減少氣孔導度，進而抑制茶樹光合作用，影響生長[10]。Wu等[11]盆栽試驗發現，茶樹在鉛處理3年后表現為葉片黃化，萌芽能力減弱，1 700～2 100 mg/kg下出現葉片萎蔫，茶芽變小。高濃度鉛處理顯著抑制生長，茶樹生物量顯著降低。同時研究表明，茶樹對鉛有較強的忍受性，即使在2 100 mg/kg質量分數處理下，也能完成正常生命周期，僅出現部分毒害表型，但并未發現死亡。夏建國等[12]通過探究不同濃度鉛對茶樹的影響時發現，鉛對茶樹生長的影響存在劑量效應，即低濃度鉛對茶樹生長有促進作用，主要表現為葉色濃綠、葉間距長、新葉較多等;高濃度鉛處理則表現為發芽少、葉片發黃、萎蔫。

二、重金屬脅迫對茶樹抗氧化系統的影響

重金屬污染不僅會影響茶樹的生長，同時影響光合作用及其他生理過程，產生大量活性氧物質，破壞茶樹體內氧化還原平衡狀態，導致氧自由基的大量積累，造成氧化脅迫。研究發現，鎘脅迫處理下，茶樹葉片中丙二醛（MDA）及過氧化氫的含量顯著上升，與對照相比增加1倍之多，嚴重影響茶樹正常生長[9]。砷脅迫也會增加茶樹葉片中活性氧的積累和脂質過氧化程度，從而誘發茶樹葉片中發生劇烈的氧化應激反應[18]。

為了緩解重金屬引起的氧化應激，細胞中存在2種清除活性氧的系統，其中包括抗氧化酶類，有超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）等。研究發現，10 mg/L 鎘處理茶樹60 d后，葉片中CAT、APX和谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）活性均呈顯著下降趨勢，促進活性氧的積累，從而誘發膜脂過氧化。同時在關于鉻毒害的研究中亦發現，隨著鉻濃度的上升，茶樹葉片中SOD、POD和CAT活性顯著下降，表明高濃度鉻會破壞茶樹的抗氧化酶系統，進而影響細胞膜結構和功能[10]。葉江化等[13]發現，肉桂和鐵觀音的SOD、POD、CAT活性隨鉛脅迫濃度增加呈現下降趨勢，而低濃度鉛脅迫下2種茶樹的生理指標不存在顯著差異，高濃度鉛脅迫下前者對鉛脅迫的耐受性高于后者，即鉛脅迫對茶樹的影響存在品種差異。

三、重金屬脅迫對茶樹生理代謝的影響

茶樹中的各類代謝物，如茶氨酸、兒茶素、咖啡堿等，其代謝途徑與茶樹的生長發育及脅迫響應有著密切的聯系。研究發現，在不同濃度鉛脅迫下，茶葉中咖啡堿和游離氨基酸含量均顯著降低，但是葉片中兒茶素的含量則隨著鉛脅迫濃度的升高而增加，其原因可能是重金屬脅迫削弱氮代謝的同時加強了葉片中的碳代謝[11]。石元值等[14] 的研究也得到了同樣的結論，在20 mg/kg鎘處理后，茶樹新梢的咖啡堿、氨基酸含量顯著下降，導致酚氨比上升。此外，鎘脅迫將導致茶樹根和莖的愈傷組織中木質素含量增加[15]。

茶多酚不僅是碳代謝的產物，同時也是重要的內源抗氧化物質。研究表明，低濃度的鎘處理能促進茶葉中多酚積累，提升抗氧化能力并參與防御反應，如100 μmoL/L鎘脅迫促進了茶樹中酚類物質的合成，增加茶多酚的積累進而緩解氧化脅迫。另外，鎘脅迫還會增加茶樹葉片中脯氨酸的含量，以維持細胞滲透壓[10]。但隨著鎘處理濃度的升高，茶樹中多酚合成代謝受到嚴重影響，多酚含量會迅速下降。此外，不同組織部位對重金屬脅迫的響應也不一樣。研究發現，鎘脅迫將影響茶樹不同組織愈傷組織形成酚類化合物的能力。鎘脅迫處理下，根和莖愈傷組織中可溶性酚類化合物的含量分別比對照增加50%和87%，而葉愈傷組織中酚類化合物的含量則略有下降[15]。

四、茶園重金屬脅迫的調控技術

茶樹的生長及代謝物的合成均受到重金屬脅迫的影響，因此，應通過茶園管理等相關調控技術有效緩解重金屬對茶樹的毒害作用。目前已有研究證明外源物的施加及改善土壤pH可有效緩解重金屬毒害并降低茶樹葉片對重金屬的積累。研究表明，施硒可以在一定程度上增加光合色素含量，使茶樹地上部鎘的含量顯著降低，這說明適當濃度硒可以抑制茶樹對鎘向地上部的轉運。同時還證明，外源施加硒可降低茶樹葉片鎘積累，減少鎘脅迫對茶樹的毒害作用，潛在機制可能是硒與鎘形成亞硒酸鎘（CdSeO3），使鎘的溶解性下降，進而減少茶樹對鎘的吸收[9]。除此之外，外源施加腐殖酸能顯著緩解鉛脅迫對細胞的損傷及氧化脅迫，同時增加細胞壁中果膠和果膠酸的含量，更有利于細胞壁對鉛的富集及促進細胞伸長[17]。Li 等[18]研究發現外源施加褪黑素可顯著緩解砷對茶樹的毒害作用，試驗結果表明褪黑素主要通過增加體內花青素的合成，進而緩解砷毒害造成的氧化脅迫并減少砷的吸收。多胺作為植物中廣泛存在的天然抗氧化劑，在鉛毒害下外源噴施不僅可以清除活性氧，還可以顯著提高結合態蛋白水平，提高蛋白在逆境下的穩定性[19]。

由于茶園土壤pH值較低，導致重金屬生物活性增強，因此調控茶園pH值對緩解茶樹重金屬脅迫起著重要的作用。Han等[20]利用盆栽及大田試驗探究茶園中外源施加生石灰對茶樹緩解鉛脅迫的影響，結果表明在偏酸性的茶園土壤中施用生石灰能顯著降低土壤中鉛的生物有效性，同時顯著降低茶葉中鉛含量。盡管對某些外源物緩解茶樹重金屬脅迫進行了探究，但在茶園管理實踐過程中仍然缺少能緩解及降低重金屬脅迫并適宜推廣的有效措施。

除此之外，在重金屬污染土壤的修復中，植物修復以其高效、經濟、環保的修復方式受到了各界學者的關注。植物修復是利用植物及其相關土壤微生物去除環境污染物的一種處理方法，其機制主要包括植物提取（phytoextraction）、植物固定（phytostabilization）、植物揮發（phytovolatilization）、植物降解（phytodegradation）、植物淡化（phytodesalination）、根際過濾（rhizofiltration）、根際降解（rhizodegradation）、植物蒸騰（phytoevaporation）[21]。在污染土壤中種植適宜的植物，可以吸收并富集土壤中的重金屬，進而降低重金屬含量，并且收獲后的植物可用來作為生物能源[22]。盡管植物修復在處理環境污染上有著巨大潛力，但仍缺少高富集、生長速度快的植物種類，限制了其在實際生產中的運用[23]。今后仍需深入開展相關研究，探索更加高效實用的措施緩解茶園重金屬污染，保障茶葉的安全生產。

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