不同密度網罩對甘藍型油菜隔離制種效果比較

文雁成 張書芬 何俊平 蔡東芳 朱家成 王建平 曹金華 胡坤 趙磊 王東國

摘要：旨在考察網罩密度對油菜制種的影響。以甘藍型油菜Polima和蘿卜2種胞質雄性不育系為試驗材料，研究網罩對光照、溫度、濕度、菌核病發病率以及制種產量的影響。結果表明：（1）網罩內光照強度隨密度增加而顯著下降。（2）罩內溫度普遍上升，但是差異并不都顯著。（3）網罩內濕度總體上是隨網罩密度增加而升高。但是，也存在例外。（4）隨著密度的增加，網罩內菌核病發病率升高。（5）試驗中即使最大密度的網罩（160目），也不能完全阻隔外來花粉。（6）對于Polima和蘿卜胞質雄性不育系，相同密度的網罩造成雜交制種產量的下降幅度相近。因此，網罩對Polima和蘿卜胞質雄性不育系存在相似影響，現在常用的網罩密度不能達到完全阻隔外來花粉的目的。

關鍵詞：甘藍型油菜;制種;尼龍網罩;密度;隔離效果

中圖分類號：S565.4文獻標志碼：A論文編號：cjas20200300052

Hybrid Seed Production of Brassica napus L.：

Isolation Effect Comparisons of Different-density Nets

WEN Yancheng，ZHANG Shufen，HE Junping，CAI Dongfang，ZHU Jiacheng，WANG Jianping，CAO Jinhua，HU Kun，ZHAO Lei，WANG Dongguo

（Institute of Industrial Crops of Henan Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Oilseed Crops in Huanghuaihai Plain of the Ministry of Agriculture/Henan Key Laboratory of Oilseed Crops，Zhengzhou 450002，Henan，China）

Abstract：The objective of this study is to investigate the effect of nylon net density on seed production of Brassica napus L. Polima cytoplasmic male sterile （Polima CMS）line and a radish cytoplasmic male sterile （Ogu CMS）line of Brassica napus L. were used as materials. The effects of nets on the light，temperature，humidity，the incidence of Scleritiniasclerotiorum and seed- production yield were investigated. The results were as following. （1）Light intensities in the nets decreased significantly along with the increase of net densities. （2）The temperature in all nets raised，but some of the temperature increase did not reach a significant level. （3）Humidity in most nets increased with the increase of net density，but there were some exceptions. （4）The incidence of Scleritiniasclerotiorum increased with the increase of net density. （5）Even the densest net （160 net mesh number per square inch （NMNPSI））could not prevent outside pollens entering into the nets. （6）Of the same density nets，the decrease rate of hybrid yield of Polima CMS lines was similar to that of Ogu CMS lines. Consequently，the effects of net density on both Polima CMS and Ogu CMS are similar，the present popular densities of nets are not enough to prevent outside pollens entering into nets.

Keywords：Brassica napus L.;Seed Production;Nylon Net;Density;Isolation Effect

0引言

油菜雜種優勢利用已經成為中國提高油菜單位面積產量的有效途徑[1]。油菜雜交種選育過程中，需要進行組合比較和小面積示范，因此利用網罩進行親本繁殖和雜交制種是必不可少的環節。網罩的主要作用就是將網罩內的油菜與網罩外的環境隔離開，杜絕外來花粉借助昆蟲或者風力進入網罩內，造成網罩內的油菜污染混雜，保證網罩內油菜種子的純度。但是網罩的使用，也會導致網罩內小氣候的改變，對油菜的生長帶來不利影響。如何做到既隔絕外來花粉，又將網罩隔離帶來的不利影響降到最低，是廣大油菜育種者關心的問題。采用適合的尼龍網罩密度，可以緩解上述矛盾，獲得滿意的制種產量和合格的種子質量。

為了獲得滿意的制種產量和合格的種子質量，前人已經開展了網罩的隔離效果研究。隆文杰等[2]對不同孔徑的尼龍網對玉米花粉的隔離效果進行了研究，在密度為200目、240目和300目的3種網罩中，300目的網罩能阻擋85%以上的玉米花粉，隔離效果較好。在煙草中，秦西云等[3]對網罩隔離蚜蟲防治叢枝病的效果進行了研究。在不結球白菜中，董慧等[4]對不同目數網罩隔離對白菜生長和防蟲效果進行了研究。對于油菜，前人對花粉的結構和大小進行了研究[5-7]，對制種技術的研究主要集中在大田制種過程中父母本行比、花期調整、天然屏障隔離等研究[8-12]。但是油菜育種中網罩隔離效果的研究非常有限和不系統，沒有深入研究網罩密度對其內小氣候的影響。其中，李建平等[13]對紙袋隔離、網罩隔離和天然屏障隔離的效果進行了比較。鄒崇順[14]對20目、36目、50目和60目網罩對其內油菜芥酸含量的影響進行了研究，認為芥酸含量與網罩密度呈負相關。莊靜等[15]對70目尼龍紗網與無紡布的隔離效果進行了比較，發現對70目尼龍網制種純度只能達到96.57%，而無紡布隔離網罩可以達到100%。人們在生產中普遍采用70目網罩，這個密度的確定主要依據實踐經驗，缺乏科學依據，因此給隔離制種的效果帶來一些問題。目前油菜雜種優勢利用途徑已經由單一的胞質不育系轉變為核不育、蘿卜質不育等多種途徑[16-25]，目前仍然沿用之前在胞質不育系上的密度網罩，對制種產量和質量帶來不利影響。為了更好地服務油菜雜種優勢利用，需要根據不同的油菜雜種優勢利用途徑，采用最適合的網罩進行隔離。

在網罩隔離制種過程中，既兼顧網罩隔離效果，又要減少網罩對光照、溫度和濕度的影響，最大限度地保證網罩內油菜的有利生長環境，是每一個油菜育種者必須面對的一個難題。因此，本研究試圖通過比較不同密度網罩對油菜群體的光照、溫度、濕度、病害發生率的影響，以及對甘藍型油菜胞質不育系和蘿卜胞質不育系制種產量影響的差異，尋求一個適合密度的網罩使用方案，為油菜雜種優勢更有效利用提供參考。

1材料與方法

1.1材料

本研究以河南省農業科學院經濟作物研究所自育的甘藍型油菜胞質雄性不育系7600A和甘藍型油菜蘿卜胞質雄性不育系Ogu93-6A為試驗材料，以自育的具有正常花粉的甘藍型油菜146B作為授粉材料。其中，7600A花瓣白色，花瓣皺縮，雄蕊敗育，整個花期有微量花粉，但是不育系自交結實率低。Ogu93-6A花瓣黃色，花瓣伸展正常，雄蕊完全退化，無花粉，自交不結實。甘藍型油菜146B株型高大，花瓣大，花粉量大。

1.2方法

1.2.1試驗設計試驗于2017—2018在河南省農業科學院原陽試驗農場和2018—2019年在河南省農業科學院原陽試驗農場和南陽市唐河縣試驗點同時進行，2個試驗點的氣候條件相差較大。其中，原陽試驗點位于黃河北，油菜花期空氣干燥、晝夜溫差大，冬季和初春氣溫低;唐河試驗點位于淮河上游，油菜花期雨水多，空氣濕潤，晝夜溫差小，冬季和初春氣溫較高。共設5個處理，分別為無網罩開放授粉（對照）、40目網罩（孔徑0.425 mm）、80目網罩（孔徑0.180 mm）、120目網罩（孔徑0.125 mm）和160目（孔徑0.106 mm）網罩。3次重復，隨機區組排列。每個處理8行，行長2 m，行間距40 cm。其中4行種植7600A，4行種植Ogu93-6A。每2個小區之間種植4 行授粉材料146B。試驗材料于秋季9月底播種，田間管理與其他試驗相同，留苗株距13.3 cm。于初花前，將網罩（高2.5 m，長3 m，寬3 m）罩上，終花后去掉網罩。

1.2.2罩內光照、溫度和濕度檢測于花期晴天上午，利用LUTRON牌照度儀（型號LX-107）和TES牌溫濕度儀（型號TES-1360A）測定所有小區內光照強度（單位10萬lx）、溫度（℃）和濕度（%），測量方法為在每個小區內對角線上5個點，每個點測得一個結果，取5 點平均值。

1.2.3病害調查、小區制種產量成熟期調查每個處理小區7600A和Ogu93-6A群體的菌核病發病率和病害指數，分別收獲每個小區7600A和Ogu93-6A的植株，計產。為了消除不同實驗材料對產量的影響，只比較網罩密度對產量的影響，計算每個網罩內不育系上結實的種子產量與對照的減產百分數進行比較（1- （網罩內小區不育系產量/不罩網罩的對照小區不育系產量））×100%。利用Excel軟件進行統計分析和制作折線圖。

2結果與分析

2.1不同密度尼龍網罩里的光照強度差異

如圖1所示，2018年原陽試點和2019年唐河和原陽2個試驗點，3次試驗結果相似。群體內的光照，都是以無網罩的對照為最強，網罩內的光照都比無網罩的對照大幅度下降，而且網罩密度的增加越多，光照強度下降越多。盡管3次檢測環境光照差距很大，但是只要罩上網罩，網罩內光照強度就會大幅度下降。在2018年原陽試驗點、2019年唐河和原陽試驗點，40目網罩內油菜群體光照比對照分別下降18.11%、36.92%和12.62%，均達到極顯著水平。最大密度網罩內的光照，分別比對照下降33.15%、57.54%和43.70%，也達到極顯著水平。劇烈下降的光照強度嚴重影響網罩內油菜群體的光合作用，最終導致制種產量的下降。盡管2個試驗點的環境光照差異較大，但是相同密度的網罩內光照強度差異不大，說明網罩密度對網罩內光照強度的影響是主要因素。

2.2不同密度尼龍網罩對群體溫度的影響

由于檢測時環境氣象條件不同（如溫度和風速不同），造成唐河和原陽兩個試驗點的結果略有不同，但是總的趨勢一致：網罩使得油菜群體溫度增加，而且網罩密度越大，溫度增加越多（見圖2）。在2018年原陽試驗點，所有網罩內的溫度均比無網罩的對照高，而且隨著網罩密度的增加，溫度越高。但是120目網罩內溫度與160目網罩內溫度幾乎相同（33.50℃和33.67℃）。在2019年唐河試驗點，在40目的網罩里，溫度比未罩網罩的對照溫度還低，但是差異不顯著。造成這個結果的原因，可能是環境溫度較低（13.70℃），而且檢測時間較早（8：00）。無網罩的開放田間，由于太陽照射，已經開始升溫，而40目的網罩由于網孔較大，夜間溫度降低較多，但是早上又由于光照不足，升溫比無網罩的對照慢。所以40目網罩內的溫度比環境溫度還低。但是80目網罩、120目網罩和160目網罩由于通透性差，保溫能力強，盡管透光性差，因光照引起的增溫較少，其內的氣溫仍然逐步升高，只是80目和120目網罩內的溫度比對照差異不顯著。160目網罩內的溫度最高，比對照增溫顯著。2019年原陽試驗點，由于環境溫度較高（18.07℃），且檢測時間較晚（9：40），因此網罩內的溫度均比對照高，除40目網罩升溫差異不顯著外，其他密度的網罩升溫均達到極顯著水平，160目網罩比對照增溫達到20.64%。

2.3不同密度尼龍網罩對群體濕度的影響

在2018年原陽試點，40目網罩內的濕度與對照基本持平，80～160目網罩內濕度比對照顯著增高，但是這幾個密度網罩間濕度差異不顯著。在2019年唐河和原陽2個試驗點，由于環境濕度和檢測時間的差異，檢測結果略有出入。相同的是，與對照相比，網罩密度從40目、80目到120目，罩內油菜群體濕度逐漸下降，而到了160目的網罩內濕度都略微上升。不同的是，在唐河試點，除了120目的網罩內濕度比對照降低達到顯著差異外，其他網罩比對照降低均未達到顯著水平。在原陽試點，40目和80目網罩內濕度與對照差異不顯著，120目網罩內濕度降低19.89%，達到極顯著水平，160目網罩內濕度上升達到16.42%，達到極顯著水平。造成這個不同結果的原因，可能是2個試驗點的環境溫度、濕度、風力及網罩密度四者不同造成的。小區內油菜群體的濕度是由空氣濕度、土壤濕度、油菜植株蒸騰速率以及網罩通透性（即密度）四者相互作用的結果，由于制約因素較多，結果就更為復雜和不確定，但是也有一定的規律性（見圖3）。

2.4網罩密度對群體感菌核病的影響

收獲期對網罩內油菜進行了菌核病發病率調查。通過2018年原陽試點和2019年原陽、唐河2個試驗點網罩試驗，發現網罩內油菜群體菌核病發病率均比對照增加，而且隨著網罩密度的增加，油菜群體菌核病發病率略有上升。唐河試點的菌核病發病率高于原陽試驗點，原因可能是唐河試驗點油菜花期的降雨量高于原陽試驗點，導致油菜群體濕度高于原陽試驗點（見圖4）。

2.5網罩密度對Polima胞質不育系和蘿卜質不育系隔離效果的影響

為了研究網罩密度對Polima胞質不育系和蘿卜胞質不育系制種純度的影響，筆者于2018年在原陽試驗基地和2019年在原陽和唐河2個試驗基地，對Polima胞質不育系7600A和蘿卜胞質不育系Ogu93- 6A進行了研究。結果發現，隨著網罩密度的增加，網罩內不育系上的雜交種產量持續降低。在最小密度（40目）網罩內，2種不育系上種子產量比對照減少32.54%～67.06%。當網罩密度的增加到80目，2種不育系上種子產量比對照減少幅度雖然增加，但是幅度并不大。在120目的網罩內，2種不育系上種子產量比對照減少幅度比40目和80目有較大增加。對于最大密度的160目網罩，2種不育系上種子產量比對照減少幅度達到最大，在65.38%～81.27%，但是與120 目的網罩相比，降低幅度相近。也就是，即使是最大密度的網罩（160目）也不能完全阻隔外來花粉進入尼龍網罩，外來花粉仍然可以引起不育系產生開放環境下34.62%～18.73%的種子產量。

在不同年份和不同試驗點，網罩的隔離效果存在差異，原因可能是氣候條件在試點間和年份間存在差異。但是，在同一年份和同一試驗點，相同密度網罩對Polima胞質不育系7600A和蘿卜胞質不育系Ogu93-6A間的隔離效果差異不大。因此，在利用網罩進行雜交制種過程中，不需要根據這兩個不育系類型，采用不同密度的網罩。

3討論

在本研究中，唐河和原陽屬于2個不同氣候類型。唐河位于南陽盆地，屬于淮河流域。油菜生長的冬春季降水量較大，氣候溫暖濕潤。而原陽位于黃河北岸的華北平原，屬于黃河流域，冬春季低溫少雨，空氣干燥，光照強。因此，在這兩個試驗點進行該試驗，試驗結果具有說服力。

盡管2個試驗點生態條件差別較大，但是得到的實驗結果相似。在光照、溫度和濕度3個環境要素中，網罩影響最大的是光照，隨著網罩密度的增加，其內的光照大幅度下降。盡管環境光照強度存在很大差異，但是相同密度的網罩內的光照在兩個試點相近。相對于光照，網罩對油菜群體溫度的影響較小，盡管網罩內的溫度也是隨網罩密度的增加而上升。網罩對網罩內的溫度的影響，兩個試驗點的結果不完全一致。在唐河試點，網罩密度在40～120目網罩內的溫度隨網罩密度增加而上升，但是差異不顯著;160 目網罩內溫度與對照差異顯著。在原陽試點，除了40目網罩內溫度與對照差異不顯著外，其他密度網罩內溫度均比對照升溫顯著。對于濕度而言，唐河點的網罩內空氣濕度均比無網罩的對照低，但是差異均不顯著。對于有網罩的處理，在網罩密度為40目、80目至120目時，空氣濕度逐漸降低，但是160目網罩內反而略有上升，只是這些增減和降低均差異不顯著。在原陽，40目、80目至120目網罩內的濕度逐漸降低，但是40目、80目網罩內濕度降低沒有達到顯著水平，這與唐河點結果一致。但是120目網罩內濕度為所有密度網罩內最低的，而且達到顯著水平。在原陽試點，160目網罩內濕度也表現上升，與唐河試點結果一致。不同之處，原陽試點160目網罩內的濕度比對照還高，是所有處理中最高的。造成這樣結果的原因可能是，網罩內空氣濕度是由環境空氣濕度與網罩內土壤濕度共同作用的結果。隨著網罩密度的增加，外界環境的水汽更難進入網罩內，造成隨著網罩密度的增加網罩內的空氣濕度下降。160目網罩內濕度上升，可能是由于這個密度的網罩既不利于外界環境的濕氣進入，也不利于網罩內空氣外出，形成更為密閉環境，因此網內的濕度更高。

原陽和唐河兩個試驗點的實驗結果均表明，40～160目網罩均不能完全杜絕外來花粉進入，從而引起網罩內不育系產生雜交種子。只是，隨著網罩密度的增加，外來花粉進入網內產生的雜交種產量大幅度下降。下降的幅度，在不同年份、不同地點，存在差異。原因可能是由于不同年份、不同地點的氣候條件存在差異，如花期風力大小不同，可能會引起進入網罩的花粉數量不同。畢竟，即使40目網罩也能夠隔離外來蜜蜂傳粉的途徑。但是同一密度的網罩內，蘿卜質不育系和Polima胞質不育系上的雜交種產量下降幅度相近，說明蘿卜胞質不育系接受外來花粉的能力與Polima胞質不育系相近。因此，在網罩制種時，蘿卜胞質不育系使用的網罩密度可以與Polima胞質不育系的相同。鑒于上述網罩密度對網罩內光照、溫度和濕度的影響，建議將目前生產上普遍使用的80目網罩加密到120目，提高網罩的隔離效果，提高制種純度和質量。160目密度雖然隔離效果優于120目網罩，但是其內濕度太高，光照強度太低，制種產量太低，不宜采用。

本實驗中使用的尼龍網罩密度分別為40目、80目、120目和160目，他們對應的尼龍網罩的孔徑分別為425、180、125、95 μm。四川大學王淑芬等[13]對油菜花粉的顯微觀察表明，白菜型油菜花粉為橢圓形，大小在37.1 μm（36.1～38.1 μm）×16.4 μm（15.3～17.5 μm）之間。錢秀珍等[14]對新疆野油菜的花粉形態觀察結果表明，這些油菜花粉為圓形或近圓形，直徑在22.10～27.10 μm之間。陳梅生和常桂菊[15]對甘藍型油菜的授精過程進行了細胞學觀察，發現勝利油菜花粉粒呈圓球形，直徑為23.5 μm。盡管不同地點、不同類型油菜花粉大小存在一定差異，但是總體大小不超過20～40 μm范圍，對應的尼龍網罩密度在400～650目之間，遠遠高于本實驗的最大密度160目，這也可以解釋為什么160目的網罩里的不育系仍然會因為外來花粉產生雜交種。鄒崇順[14]研究20目、36目、50目和60目網罩，發現所有的網罩內的油菜芥酸含量都會上升，即都不能夠完全隔離外來花粉。莊靜等[15]研究發現，70目網罩制種，雜交種純度也只達到96.57%，只有無紡布才能夠100%隔離外來花粉。隆文杰等[2]研究發現，即使是300目的網罩，其對花粉的隔離也只達到85%左右。董慧等[4]防蟲網罩的密度在20目、40目和60目。所以目前油菜育種上隔離制種的網罩密度，只達到防蟲的密度，不能滿足隔離花粉的要求。

因此，為了完全杜絕外來花粉帶來的種子純度降低，可采取3種方法。一是，大幅度增加網罩密度，使其達到650目以上。但是，如此高密度的尼龍網罩，將大幅度降低網內光照，增加濕度，提高溫度，菌核病發病率也將提高，種子產量和質量也將下降。因此，負作用大。二是，采用物理或者生物隔離，減少網罩外油菜花粉量，這是較為經濟有效和可行的方法。為了尋求既能夠得到純度高、產量合適、對其內的光照、濕度、溫度和病害影響最小的隔離網罩，還需要開展進一步的研究。第三，研究和探索采用隔離外來花粉效果更好的其它材料如無紡布作為隔離網罩。但是無紡布的強度、可重復性、透光性和以及對油菜的其他影響還需要深入研究。

4結論

通過本項研究，筆者可以得出如下結論：尼龍網罩對罩內光照、溫度、濕度等生態條件都造成影響，網罩越密，影響越大。其中，影響最大的是光照強度，即使是40目最小密度的網罩，都能夠引起光照強度比對照顯著下降，下降幅度達到12.62%～36.92%。當網罩密度達到最大的160目時，其內光照比對照降低33.15% ～57.54%。在不同年份和地點的試驗中，即使環境光照存在較大差異，相同密度的網罩內的光照強度差異也不大。因此，網罩密度是制約網罩內光照強度的關鍵因素。對于罩內溫度和濕度，160目最高密度的網罩都是顯著增加，而對于40～120目的網罩，影響沒有光照那么強烈，有的增加，有的減少，差異并不都顯著。由于網罩對光照、溫度和濕度的影響，造成其內的油菜菌核病發病率隨著網罩密度的增加而上升。

本研究中40～160目的網罩均不能完全阻隔外來花粉的進入，隨著網罩密度的增加，阻隔外來花粉的能力越強。即使是最密的160目網罩，罩內種子產量也只比對照減少65.38%～81.27%，罩外進入的外來花粉仍然可以引起不育系產生開放環境下34.62%～ 18.73%的種子產量。相同密度網罩對Polima胞質不育系7600A和蘿卜胞質不育系Ogu93-6A間的隔離效果差異不大，因此蘿卜質不育系與Polima胞質不育系可以使用相同密度網罩。需要通過進一步研究，尋求隔離效果更好、制種質量和產量更高的網罩密度，或者開發使用其它隔離效果更好的隔離材料和隔離技術，替代目前生產上普遍使用的尼龍隔離網罩。

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