楊書宇
(國家林業局昆明勘察設計院,云南昆明 650000)
云南省擁有豐富的果梅種質資源,分布范圍廣。云南果梅產業自1980 年代開始形成,之后得到了較大發展,2006 年云南已成為我國果梅主產區之一[1]。在云南,果梅的主要產區和加工地在大理州。2013 年文獻數據顯示,云南果梅鮮果產量已居全國首位。果梅已經成為云南省西北高寒山區居民重要的經濟來源果樹之一[2]。但果梅生產中,也存在著一些突出問題:比如果梅基地多分布在山區、半山區,且果園較為零星、分散,推廣實用栽培技術難度大;重生產輕管理,部分果農栽培管理較為粗放,掛果投產率和平均產量低等[3]。這些問題如不能改善,將嚴重限制果梅產業的進一步發展。云南省楚雄州牟定縣江坡鎮果梅栽培已有近20 年歷史,主要種植果梅品種有鹽梅、照水梅等,引自大理州,生產上鹽梅大小年和花而不實一直困擾著種植戶。因此,通過觀察鹽梅花器官形態及測定花粉活力,對鹽梅花而不實的原因進行初步探索,以期為生產上提高鹽梅產量提供借鑒。
取樣地點位于楚雄州牟定縣江坡鎮果梅園,該園處于山坡地。鹽梅樹為半臺地種植,管理較為粗放,大多數花而不實。在初花期,于2020 年1 月19 日在園內選取樹勢相當、開花情況相似、花朵均為白色單瓣花,但往年著果情況各異的5 棵樹進行取樣。試驗分3組:著果多(1 號);著果偏少(2、3 號);著果極少(4、5 號)。
每棵樹選取含苞待放花蕾共30~50 朵,帶回實驗室觀察花器官形態。按花器官形態,將花分為完全花和不完全花,并統計不完全花比例。不完全花包括空心花及花柱萎縮[4]。
花粉活力測定用TTC 染色法。按鄒琦的實驗方法,有所改動。稱取0.7 g TTC,用少量95%乙醇溶解,后用蒸餾水定容至100 mL。為增加染色效果,將pH 值調至6~8。混合后的花藥置于載玻片上,用擠壓法分離花粉,滴1 滴TTC 試劑進行染色。置于35 ℃恒溫箱中培養20 min,然后于顯微鏡下觀察花粉染色情況。染成紅色代表花粉生活力強,粉色次之,不染色為無生活力花粉或不育花粉。每個樣品制作3 個制片,每個制片觀察5 個鏡頭,統計花粉的染色率,以染色率表示花粉的活力百分率。
從表1 中可以看到,對不同著果情況鹽梅不完全花進行統計,發現著果多的1 號不完全花比例最低,為22.6%;著果偏少的2 號和3 號不完全花比例分別為24.1%和37.0%;而著果極少的4 號和5 號的不完全花比例都較高,分別達65.8%和74.1%。通過觀察發現,不完全花類型主要為花柱萎縮。
圖1 中顯示了不同著果情況鹽梅花粉染色結果,可以看到大多數花粉均可染色。從表2 中的統計結果可以看到,著果多的1 號有活力花粉百分率為67%,著果偏少的2 號和3 號分別為57.3%和81.9%,著果極少的4 號和5 號有活力花粉百分率也較高,分別達72.9%和75.4%。

表2 不同著果情況鹽梅花粉活力測定結果

圖1 不同著果情況鹽梅花粉染色結果
綜上分析,不同著果情況鹽梅樹有活力花粉百分率均達到50%以上,即使本身有活力花粉百分率較低,但多數鹽梅有活力花粉百分率均較高。同時果園內有大量蜜蜂傳粉,因此導致鹽梅花而不實的原因可能不是花粉活力問題。從表1 中也可以看到,著果極少的鹽梅樹不完全花比例均較高,最高達74.1%,進一步說明鹽梅花而不實可能是由于花器官發育不良引起的。
花粉的育性可通過測定花粉活力來進行評價。花粉活力的測定方法可分為染色法和離體萌發法。染色法操作快速簡便,但受花粉自身特性的影響較大,不能直接表現花粉的萌發率。離體萌發測定法可以直觀區分死亡或缺乏活力的花粉,數據可靠,但需要依據不同種類配制不同的培養基。鄧彪等比較了不同染色法和離體萌發法檢測香蕉花粉活力的效果,結果發現TTC 與MTT 染色法處理后花粉形態較清晰,容易區分染色與未染色的花粉。進一步相關性分析表明,TTC 染色法MTT 染色法與萌發法的線性相關系數分別為0.91 和0.96。因此,用TTC 染色法在一定程度上可反映花粉育性。
果梅花雌蕊退化現象嚴重,退化花的類型有:雌蕊完全退化呈空心花,子房小花柱細短和花柱彎曲等。退化花的多少主要因品種特性而異,同時和果枝類型,開花早晚及樹體營養有密切關系。侍婷等通過對47 個不同的中外果梅品種的不完全花比例進行調查,發現在所調查的品種中,不完全花比例一般占總花量的1.17~59.65%。在另一個研究中,比較不同時期果梅品種“龍眼”和“大嵌蒂”不完全花比例,發現盛花期“龍眼”不完全花比例僅為5.0%,而“大嵌蒂”不完全花比例高達76.3%。除了品種的原因,樹體營養和外界氣候因子都可以影響果樹的雌蕊發育。張玲等觀測了施肥對大扁杏雌蕊發育狀況的影響,結果表明,秋季土壤施肥可以提高大扁杏完全花的比例,且主要是增加短果枝、花束狀果枝上完全花的數量。戴桂林等認為杏雌蕊敗育是華北生態品種群中普遍存在的問題,是杏樹“花而不實”的主要原因。對杏雌蕊敗育與主要氣象因子關系的研究表明,杏雌蕊敗育率與上年8 月的降水量及休眠期低于7.2 ℃的時數呈顯著的負相關。
杏李和其他許多薔薇科果樹存在著花量大、花而不實及自交不親和等現象。果樹授粉后不結實的主要原因有3 個:1)花粉敗育;2)雌蕊敗育;3)授粉不親和[4]。梅是薔薇科李屬典型的配子體自交不親和樹種[5]。本試驗中3 號和4 號鹽梅樹不完全花比例較低,但著果偏少,可能與授粉不親和,授粉時期的溫度、濕度等有關,因此還有待進一步研究。
本試驗通過對不同著果情況的鹽梅進行花器官形態觀察與花粉活力測定,初步推測鹽梅花而不實的主要原因是花器官發育不良,尤其是雌蕊退化。進一步分析造成雌蕊退化的原因,提出了以下3 點建議措施。1)針對品種自身的原因,選擇連年豐產的優良單株作為母株,采其枝條進行高接換種;2)對于可能存在的授粉不親和問題,后期可通過進一步鑒定品種,并結合生產實踐經驗合理配置授粉樹組合;3)加強水肥管理,尤其是在花果發育的關鍵時期,應做到:秋施基肥,保證樹體營養,促進花芽正常發育;冬季始花期施氮、鉀為主的速效肥,并進行灌水;盛花時期噴施尿素、磷酸二氫鉀和硼酸的混合營養液進行保花,同時可加強授粉效果;果實膨大期適當追肥,以尿素或硫酸銨等無機肥為主。