黑龍江省的西部松嫩平原6個楊樹品種光合特征1)

王力剛 張玉柱 崔琳

(黑龍江省林業科學院齊齊哈爾分院，齊齊哈爾，161005)

黑龍江省的西部松嫩平原位于我國三北工程東部邊緣區—科爾沁沙地北部邊緣，屬農牧交錯區。楊樹是該區防護林建設的主要樹種，人工選育楊樹新品種是其生態建設中重要的基礎性工作。經過幾十年的人工選育，該區楊樹品種單一的狀況得到改善，許多楊樹新品種陸續被鑒定，并在適宜地區獲得推廣應用，對生態環境的改善發揮了巨大作用。已有學者對人工選育楊樹的生長特性、抗逆性及其繁育技術等方面進行了較為深入細致的研究[1-7]，對其光合特性也進行了相關研究，如王福森等[5]研究了DN113楊、小黑楊與其他楊樹品種的凈光合產物、蒸騰速率、抗旱能力；閆永慶等[8]研究了鹽堿脅迫對青山楊光合特性的影響；王晶英等[9]研究了土壤對銀中楊光合、蒸騰作用的影響；劉照瑩[10]研究了木霉、鏈格孢菌對山新楊光合特性及相關基因表達的影響；耿麗英等[11]初步測定了小黑楊、青山楊、中黑防楊、銀中楊的光合凈生產力。這些研究對不同品種楊樹的部分光合特性做了較為深入的研究，而針對松嫩平原自然生長的楊樹在不同光照強度時光合作用及其對光適應特征的研究鮮見報道，其中關于這些品種生長特性與光合生理的關系尚未見報道。本研究通過盆栽試驗，對不同光照強度時人工選育的6類楊樹主要光合特性參數進行測定、比較，分析其主要光合特征，并結合其生長特性及生產適應性表現，從植物光合生理學的角度探討該區人工選育楊樹對松嫩平原生態環境的適應性特征，為該區防護林樹種選擇與推廣應用提供參考。

1 研究區概況

研究區位于黑龍江省林科院齊齊哈爾分院(原黑龍江省防護林研究所)試驗基地，坐落于黑龍江省的西部松嫩平原，地理坐標47°23′N、123°51′E，年平均氣溫3.5 ℃，≥10 ℃年平均積溫2 726 ℃，無霜期136 d，年平均降水量418.1 mm，年平均蒸發量1 483.0 mm，屬半干旱風沙草原區。土壤為碳酸鹽栗鈣土，土壤密度1.31 g·cm-3。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

試驗材料為該區自20世紀70年代以來選育并通過鑒定及推廣應用的6個楊樹品種：小黑楊(Populussimonii×P.nigra)、銀中楊(Populusalba×P.berolinensis)、山新楊(Populusdavidiana×P.bolleana)、青山楊(Populuspseudo-cathayana×P.deltoides)、中黑防楊(Populusdeltoides×P.cathayana)、DN113楊(Populus×euramericanacv.‘Dn113’)。

2.2 試驗方法

為了便于管理與比較，本研究采用盆栽試驗。選定內徑55 cm，高50 cm的瓦盆48個，每個品種8個，瓦盆內裝滿該區野外農田土壤(碳酸鹽栗鈣土)備用。每個楊樹品種選取8株健康2年生母根，于春季(4月中旬)栽植于備好的瓦盆內。栽植后，先將瓦盆放于溫室內，便于統一澆水、松土、拔草等管理，同時保證栽植后的試驗苗木擁有良好的生長環境，能夠快速生長發育，達到測定條件。8月中旬，各品種均進入生長旺季，母根從萌發開始生長至1 m以上，此時開始測定工作。

采用美國拉哥公司(LI-COR)Li-6400便攜式光合測定儀器進行測定工作。Li-6400光合測定系統可調節光照、CO2、H2O、溫度等環境因子，為了比較不同楊樹品種在一定光照強度的光合參數變化及差異，利用儀器自帶可調和光源設置了6個不同光照強度，分別為0、50、200、500、1 000、1 800 μmol·m-2·s-1，各光照強度標準誤控制在±2 μmol·m-2·s-1內。試驗主要測定各品種葉片光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)。從栽植的每個品種中選擇生長良好，長勢正常的3株標準株，在每個標準株上選取中上部生長健康的新生葉進行活體測定。每個標準株選3片標準功能葉，其平均值作為該株相應指標的標準值。3株標準株測定值的均值作為該品種的標準值。

2.3 數據處理

通過EXCEL完成數據處理，計算各品種葉片在測定光照強度范圍的平均光合速率、蒸騰速率、葉片水分利用效率；分析各楊樹品種的光合參數隨光強梯度變化的規律及特性。

3 結果與分析

3.1 凈光合速率隨光照強度變化特征

由凈光合速率測定結果(見圖1)可知，凈光合速率隨光照強度的增強而逐漸增大，且各品種間呈現出不同程度的差異。青山楊、DN113楊、銀中楊3條趨勢線較接近，凈光合速率一直處于較高值；山新楊、中黑防楊凈光合速率曲線較接近，處于次高值；小黑楊凈光合速率曲線與其他品種差距較大，一直處于較低值。凈光合速率平均值由大到小依次為：DN113楊(11.35 μmol·m-2·s-1)、青山楊(10.93 μmol·m-2·s-1)、銀中楊(10.52 μmol·m-2·s-1)、山新楊(8.71 μmol·m-2·s-1)、中黑防楊(8.42 μmol·m-2·s-1)、小黑楊(1.67 μmol·m-2·s-1)。其中，DN113楊、青山楊、銀中楊凈光合速率較高，為10.5 μmol·m-2·s-1以上；山新楊、中黑防楊為8.4～9.0 μmol·m-2·s-1；小黑楊凈光合速率最低，僅為1.67 μmol·m-2·s-1。小黑楊凈光合速率在光照強度200 μmol·m-2·s-1左右時仍為負值，表明此時小黑楊的光合速率小于呼吸速率。其他品種在光照為50 μmol·m-2·s-1時仍有一定程度的凈光合速率。當光照強度為200 μmol·m-2·s-1時，DN113楊、銀中楊凈光合速率達8.0 μmol·m-2·s-1以上，此時小黑楊凈光合速率僅為-0.117 μmol·m-2·s-1；當光照強度達到1 800 μmol·m-2·s-1時，各品種凈光合速率均達到較大值，按最大值到最小值排列依次為：青山楊24.50 μmol·m-2·s-1、DN113楊23.00 μmol·m-2·s-1、銀中楊21.40 μmol·m-2·s-1、中黑防楊18.10 μmol·m-2·s-1、山新楊17.70 μmol·m-2·s-1、小黑楊8.97 μmol·m-2·s-1。隨著光照強度的增大，各品種的凈光合速率均持續增大；當光照強度超過1 000 μmol·m-2·s-1后，除青山楊外，其他各品種的凈光合速率增幅變緩。

圖1 6個楊樹品種凈光合速率隨光強變化特征

3.2 葉片蒸騰速率隨光強變化特征

由蒸騰速率測定結果(圖2)可知，蒸騰速率隨著光照強度遞增呈逐漸增大趨勢，各品種間呈現不同程度差異。其中，DN113楊、山新楊在光照強度1 000 μmol·m-2·s-1時，蒸騰速率達到1個峰值，分別為4.74、4.57 mmol·m-2·s-1，之后隨著光強繼續增大而緩慢降低；其他品種的蒸騰速率均隨著光照強度遞增，持續增大。圖2可看出，光照強度為0～50 μmol·m-2·s-1時，各品種蒸騰速率增幅較大(0.55～1.00 mmol·m-2·s-1)；光照強度為50～1 800 μmol·m-2·s-1時，各品種蒸騰速率增幅較光照強度增幅相比，平緩很多(0.52～1.02 mmol·m-2·s-1)。由此可知，青山楊一直處于較高的蒸騰速率狀態，小黑楊一直處于較低的蒸騰速率狀態。6個品種的楊樹平均蒸騰速率由大到小依次為：青山楊(4.87 mmol·m-2·s-1)、中黑防楊(4.47 mmol·m-2·s-1)、DN113楊(4.22 mmol·m-2·s-1)、山新楊(4.10 mmol·m-2·s-1)、銀中楊(4.01 mmol·m-2·s-1)、小黑楊(2.87 mmol·m-2·s-1)。蒸騰速率作為樹木水分生理的重要指標，是樹木對水分生理需求的量度，較高的蒸騰速率反映較高生理耗水需求[12-13]?？梢姡瑥闹参锷韥砜?青山楊、中黑防楊、DN113楊屬于相對耗水品種，小黑楊則屬于相對節水品種。

圖2 6個楊樹品種蒸騰速率隨光強變化特征

3.3 葉片水分利用效率隨光照強度變化特征

樹木葉片水分利用效率(WU,E)指單位水量葉片蒸騰散失時光合作用所同化CO2的量，為光合速率與蒸騰速率的比值(Pn∶Tr)[14]。通過各光照強度對應的凈光合速率與蒸騰速率，可計算出各光照強度對應的各品種葉片水分利用效率(圖3)。隨光照強度從低到高遞增，各品種的水分利用效率呈現與凈光合速率類似的變化趨勢—逐漸增大。光照強度為0～500 μmol·m-2·s-1時增幅較大(3.423～5.117 μmol·mmol-1)；光照強度為500～1 800 μmol·m-2·s-1時增幅比較平緩(0.917～1.464 μmol·mmol-1)，DN113楊僅為中黑防楊的1/3～1/4。光照強度為1 800 μmol·m-2·s-1時，各品種水分利用效率達到極值，其中DN113楊為4.968 μmol·mmol-1、銀中楊為4.693 μmol·mmol-1、青山楊為4.422 μmol·mmol-1、山新楊為3.960 μmol·mmol-1、中黑防楊為3.515 μmol·mmol-1、小黑楊為2.710 μmol·mmol-1。6個品種的楊樹平均水分利用效率由大到小排列依次為：DN113楊(2.46 μmol·mmol-1)、銀中楊(2.37 μmol·mmol-1)、青山楊(2.04 μmol·mmol-1)、山新楊(1.94 μmol·mmol-1)、中黑防楊(1.70 μmol·mmol-1)、小黑楊(0.27 μmol·mmol-1)?？梢?，DN113楊、銀中楊、青山楊是水分利用效率較高的品種，小黑楊、中黑防楊是水分利用效率相對較低的品種。

圖3 6個楊樹品種水分利用效率隨光強變化特征

3.4 不同品種光補償點與光飽和點比較

不同品種楊樹對光適應性的多樣性表現為光合作用特征不同，即不同品種的光補償點、光飽和點不同[15]。通過SPSS軟件擬合凈光合速率與光照強度關系曲線，構建相關模型，計算各品種的光補償點、光飽和點等光合生理特征值，結果見表1。DN113楊、青山楊、銀中楊光飽和點較高，其值分別為1 835.0、1 800.0、1 790.0 μmol·m-2·s-1，比較接近，僅相差45 μmol·m-2·s-1,處于前3位；山新楊、中黑防楊、小黑楊光飽和點較低，其值分別為1 640.0、1 520.0、1 516.7 μmol·m-2·s-1，處于后3位,其中，小黑楊光飽和點值最低，中黑防楊次之，二者較為接近，相差不到5 μmol·m-2·s-1。對于光補償點，DN113楊最低，其值為18.9 μmol·m-2·s-1；小黑楊最高，其值為210.8 μmol·m-2·s-1；其余幾個品種比較接近，銀中楊為31.0 μmol·m-2·s-1、青山楊為38.3 μmol·m-2·s-1、中黑防楊為41.8 μmol·m-2·s-1、山新楊為42.0 μmol·m-2·s-1。

對于光補償點，除小黑楊外，其他品種均較低；對于光飽和點，除小黑楊、中黑防楊外，其他品種均較高，對光的適應范圍較廣。DN113楊、青山楊、銀中楊3個速生品種明顯表現為光補償點較低，光飽和點較高，其中DN113楊光飽和點最高，光補償點最低，在相對較弱的光照時也可實現營養物質積累。小黑楊光補償點最高，光飽和點最低，對光的適應范圍相對最窄，表現為其生長量明顯低于其他品種，與實際生產表現基本吻合[1，4，7]?？梢?，速生楊樹品種應具備較強的光適應能力。

光達到飽和點時的光合速率體現了樹木最大光合作用能力。由表1可知，光達到飽和點時，各品種的光合速率有明顯差異。DN113楊、青山楊、銀中楊凈光合速率均超過30 μmol·m-2·s-1，其中，DN113楊凈光合速率最大(32.98 μmol·m-2·s-1)；其次為青山楊(31.04 μmol·m-2·s-1)、銀中楊(30.94 μmol·m-2·s-1)；山新楊、中黑防楊凈光合速率均超過20 μmol·m-2·s-1，分別為25.54、21.85 μmol·m-2·s-1；小黑楊最低(10.23 μmol·m-2·s-1)，與其他品種差距較大，僅為DN113楊、青山楊、銀中楊的1/3，山新楊、中黑防楊的1/2。可見，光合作用能力最強的為DN113楊、青山楊、銀中楊；其次為山新楊、中黑防楊；小黑楊最弱。

表1 6個楊樹品種主要光合特性比較

光達到飽和時葉片水分利用效率是樹木重要的光合特征之一。光達到飽和時，各品種的水分利用效率由大到小排列依次為DN113楊(7.12 μmol·mmol-1)、銀中楊(6.77 μmol·mmol-1)、青山楊(5.75 μmol·mmol-1)、山新楊(5.48 μmol·mmol-1)、中黑防楊(4.29 μmol·mmol-1)、小黑楊(3.01 μmol·mmol-1)，與平均水分利用效率次序一致。

4 討論

楊樹因速生、易繁殖成為我國北方主要人工造林樹種，但不同品種間差距較大，其生長特性在其光合生理特征上有所體現。本研究針對黑龍江省的西部6個人工選育的楊樹品種，通過主要光合生理參數測定，比較分析可知，凈光合速率以DN113楊、青山楊、銀中楊較高，均值達10.5 μmol·m-2·s-1以上；山新楊、中黑防楊均值為8.4～9.0 μmol·m-2·s-1；小黑楊均值最低，不到2.0 μmol·m-2·s-1。小黑楊的凈光合速率與其他品種有較大差別,與其生長性狀表現較為吻合[1，4，7]。蒸騰速率以青山楊、中黑防楊、DN113楊較高，均值達4.2 mmol·m-2·s-1以上；山新楊、銀中楊次之，為4.0～4.1 mmol·m-2·s-1；小黑楊最低，不到3.0 mmol·m-2·s-1。蒸騰速率作為樹木水分生理的指標，其大小反映了樹木對水分的生理需求量度[12-13]。小黑楊較低的蒸騰速率表明其對水分需求相對較小，屬節水型品種；銀中楊次之；青山楊、中黑防楊、DN113楊則為相對耗水型品種，需要水分充足的條件才能保證其正常生長及速生。葉片水分利用效率以DN113楊、銀中楊、青山楊較高，其均值分別為2.46、2.37、2.04 μmol·mmol-1；山新楊、中黑防楊次之，分別為1.94、1.70 μmol·mmol-1；小黑楊為最低，為0.27 μmol·mmol-1，僅為前幾個品種的1/6～1/9。6個楊樹品種中，小黑楊的凈光合速率、蒸騰速率及葉片水分利用效率最低，這主要是由樹種本身遺傳特性所決定，也是導致其生長相對較慢的直接原因。同樣時間段內，小黑楊干物質積累量最少,但其材質相對其他品種較好，其抗逆性及適應性也最強。

從各楊樹品種的父母本來源看，小黑楊為小葉楊和歐洲黑楊雜交種，小葉楊為母本，屬青楊派，歐洲黑楊為父本，屬黑楊派；銀中楊為銀白楊與中東楊雜交種，銀白楊為母本，屬白楊派，中東楊為父本，屬黑楊派，銀中楊則屬白楊派品種，是白楊派與黑楊派遠緣雜交的一項重大突破；山新楊為山楊和新疆楊的雜交種，山楊為母本，為白楊派中的山楊亞派，新疆楊為父本，為白楊派中的白楊亞派；青山楊為擬青楊與山海關楊的雜交種，擬青楊為母本，屬青楊派，山海關楊為父本，屬黑楊派；中黑防楊為美洲黑楊與青楊的雜交種，美洲黑楊為母本，屬黑楊派，青楊為父本，屬青楊派；DN113楊是歐美楊在我國北方寒冷地區的優良無性系，是黑龍江省首次成功引種馴化的純種歐美楊品種，屬黑楊派。凈光合速率較大的青山楊、銀中楊，父本分別是山海關楊、中東楊；DN113楊屬歐美楊，均具有速生的特征，此3個品種由于更多地遺傳了其親本中速生一方的特性而表現出較高的凈光合速率。山新楊、中黑防楊的凈光合速率相對較低；小黑楊最低，原因是小黑楊的2個親本小葉楊、歐洲黑楊與前幾個品種親本相比，速生性相對較差。關于不同楊樹品種光合特性與其親本來源的關聯性研究尚待深入研究，以便對其生長與適應性特征作出更為科學的揭示。

各品種所表現出的光合特征差別與其光補償點、光飽和點特征密切相關。小黑楊光補償點為210.8 μmol·m-2·s-1，為幾個品種中最高，是其他品種的5～11倍；光飽和點為1 516.7 μmol·m-2·s-1，為幾個品種中最低。樹木葉片的光飽和點反映了樹木對光照的要求，一般光補償點、光飽和點均較低的植物是典型的耐陰性植物，反之為典型的喜陽性植物。光補償點較低、光飽和點較高的品種對光環境的適應性較強；光補償點較高、光飽和點較低的植物對光照的適應性較差[16]。本研究中，DN113楊、青山楊、銀中楊是光補償點較低(18.9～38.3 μmol·m-2·s-1)、光飽和點較高(1 835.0～1 790.0 μmol·m-2·s-1)的品種，表明這些品種對光照的適應性較強，在較寬光照幅度內均可積累干物質。在光飽和點時，這3個品種的凈光合速率較高，達30 μmol·m-2·s-1以上，為其速生奠定了光合生理基礎。山新楊、中黑防楊對光照的適應幅度次之，而小黑楊對光照的適應幅度相對最窄，在光飽和點時其凈光合速率僅為10.23 μmol·m-2·s-1，為DN113楊、青山楊、銀中楊的1/3左右，這正是小黑楊生長相對其他幾個品種生長較慢的主要原因。

黑龍江省的西部松嫩平原屬半干旱地區，節水抗旱一直是該區林木良種選育的首要目標。楊樹作為該區主要造林樹種，選育節水抗旱的優良楊樹品種成為該區楊樹育種工作的重點。小黑楊作為20世紀70年代該區選育出的優良楊樹品種[17]，盡管在生長性狀方面不如其他品種，但經過幾十年的時間驗證以及區域上大面積的推廣應用，經受住了全省大部分平原區的抗逆性考驗，適應性強，抗旱、抗寒性表現良好[5]，是該區楊樹造林的主要品種。其他品種的楊樹除生長指標外，在適應性、抗逆性方面與小黑楊相比有一定差距，推廣應用時受環境條件的限制，尤其是水分條件。DN113楊、青山楊、中黑防楊等速生樹種在水肥條件較好區域表現出良好的生長性狀。銀中楊生長速度較快且抗逆性亦較強，目前被廣泛應用于城鄉綠化及生產造林，推廣應用區域逐年擴大，已成為三北地區主要造林綠化樹種之一。山新楊生長與抗逆性方面均處于中等，因其樹形優美，更適于園林綠化。

5 結論

本研究通過比較研究黑龍江省的西部松嫩平原6個楊樹品種在0～1 800 μmol·m-2·s-1光照強度的主要光合生理特征，探究了其生長性狀的光合生理機制。結果表明，凈光合速率均值由大到小依次為：DN113楊、青山楊、銀中楊、山新楊、中黑防楊、小黑楊；蒸騰速率均值由大到小依次為青山楊、中黑防楊、DN113楊、山新楊、銀中楊、小黑楊；水分利用效率均值由大到小依次為DN113楊、銀中楊、青山楊、山新楊、中黑防楊、小黑楊。比較而言，DN113楊、青山楊屬凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率均較高品種；銀中楊屬凈光合速率、水分利用效率較高，蒸騰速率中等品種；山新楊屬凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率均為中等品種；中黑防楊屬凈光合速率中等、蒸騰速率較高、水分利用效率中等品種；小黑楊為凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率均較低品種。6個楊樹品種中，DN113楊、青山楊、銀中楊光補償點較低、光飽和點較高，對光照適應幅度較寬；山新楊、中黑防楊次之；小黑楊光補償點相對最高，而光飽和點相對最低，對光照的適應幅度相對最窄。本研究探索了6個楊樹品種生長性狀差別的光合生理機制，為其在適宜地區推廣應用提供了參考。