長江中下游小麥品種產量穩定性及試點鑒別力分析

姚金保 張鵬 余桂紅 馬鴻翔 楊學明 周淼平 張平平

摘要：為評價長江中下游麥區小麥品種穩定性和適應性以及試點鑒別力，采用AMMI模型對2018—2019年度長江中下游（江蘇省農科院科企）小麥聯合體品種區域試驗15個品種在22個試點的產量數據進行分析。結果表明，基因型效應（品種，V）、環境效應（E）和基因型（品種）與環境互作效應（V×E）均達到極顯著水平。其中，環境效應占總變異的90.63%，基因型（品種）與環境互作效應占3.89%，基因型效應僅占0.84%。基因型與環境互作效應中IPCA1、IPCA2、IPCA3、IPCA4和IPCA5合計解釋了81.21%的互作平方和。15個參試品種中，V3（農麥161）、V4（寧麥1529）和V10（寧麥資16306）屬于高產穩產型品種;V2（華麥1405）、V5（襄麥46）和V6（光明麥1526）產量較高，但穩定性較差;V1（寧1526）、V8（寧15219）、V9（寧1625）和V15（對照揚麥20）穩產性好，但產量較低;V13（信麥165）產量低且穩定性差。在22個試點中，E1（江蘇南京）、E2（江蘇常熟）、E18（浙江海寧）、E21（河南平橋）、E22（上海崇明）對品種的鑒別力較強;E8（江蘇高郵）、E16（湖北隨縣）和E4（江蘇泰州）對品種的鑒別力較弱。由AMMI雙標圖及互作效應值分析可知，品種對試點具有特殊適應性，V10（寧麥資16306）不僅高產穩產性好，而且適應性較廣。

關鍵詞：小麥;AMMI模型;穩定性;地點鑒別力;適應性

中圖分類號： S512.1+10.37? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）15-0064-07

收稿日期：2020-11-27

基金項目：江蘇省農業重大新品種創制項目（編號：PZCZ201705）;國家現代農業產業技術體系專項（編號：CARS-03）。

作者簡介：姚金保（1962—），男，江蘇常熟人，碩士，研究員，主要從事小麥遺傳育種研究。E-mail：yaojb@jaas.ac.cn。

小麥是長江中下游地區僅次于水稻的重要糧食作物。該區小麥種植面積常年穩定在400萬hm2，總產量1 500 萬t，分別占全國小麥種植面積和總產量的12%和14%[1]。該麥區橫跨江蘇省和安徽省淮南地區、浙江省、湖北省、上海市和河南省信陽市等地區，耕作制度、土壤類型以及生態環境復雜多樣，地區間產量波動較大，品種的遺傳背景、生態型差異明顯，如何準確篩選豐產性、穩產性和適應性好的小麥品種是育種工作者關注的重點。長期以來，小麥區域試驗對品種產量分析通常采用方差分析法，即利用新復極差估測參試品種間產量的差異顯著性，常常忽略了對品種的穩定性評價。研究表明，品種穩定性主要取決于基因型（G）與環境（E）互作效應的大小，互作效應越大，說明品種對地點的環境因子越敏感，產量越不穩定[2]。在農作物品種多點試驗中，由于基因型與環境互作效應的存在，往往一個基因型在某一特定環境條件下表現良好，但在其他環境中可能表現較差，導致表型值與遺傳數值之間的關系減弱，從而使育種家對基因型效應的評估存在偏差[3-4]。Yates等首先采用線性回歸模型分析基因型與環境互作，但該方法只能解釋基因型與環境互作方差中很小的部分[5]，對分析結果造成較大誤差[6]。加性主效和乘積交互作用模型（addition main effects and multiplication interaction model，AMMI）通過方差分析（ANOVA）與主成分分析（PCA）相結合，能夠解釋較大部分的基因型與環境互作信息，與方差分析和線性回歸模型分析相比，該模型應用范圍更廣且更有效[7-9]。目前，國內學者已將AMMI模型應用到小稻[10]、小麥[11]、玉米[12]、棉花[13]、油菜[14]、大豆[15]、甘薯[16]、馬鈴薯[17]等作物的國家或省級區域試驗分析研究，但利用該模型對我國長江中下游冬小麥國家區域試驗尚未見報道。

本研究利用AMMI模型對2018—2019年度長江中下游（江蘇省農業科學院科技型企業，簡稱江蘇農科院科企）小麥聯合體區域試驗產量資料進行分析，其研究結果將為該地區小麥新品種合理利用、試點科學設置提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

參試品種來源于2018—2019年長江中下游（江蘇農科院科企）小麥聯合體品種區域試驗，共15個（含對照），對照品種為揚麥20，試點22個，分布在江蘇省、安徽省、湖北省、浙江省、河南省、上海市等地。各品種、各試點的代碼和平均產量詳見表1。

1.2 試驗設計

試驗按統一方案執行，隨機區組設計，重復3次，小區面積13.3 m2。各試點基本苗控制在 225萬～270萬株/hm2。田間記載和室內考種按國家小麥區域試驗統一方案執行，成熟后按小區收獲、脫粒、曬干、揚凈后稱質量計產。

1.3 數據處理

AMMI模型分析參照王磊等的方法[18]，穩定性參數的計算參照張澤等的方法[19]，數據處理采用DPS 16.05軟件[20]。

2 結果與分析

2.1 聯合方差分析、線性回歸模型分析和AMMI模型分析

聯合方差分析結果（表2）表明，環境（試點）間的平方和占總平方和的90.63%，而基因型（品種）間的平方和僅占總平方和的0.84%，基因型（品種）和環境（試點）交互作用的平方和也只占3.89%。顯著性測定表明，基因型、環境及其交互作用均達極顯著水平（P<0.01），表明基因型間存在明顯差異，但由于環境間的變異占了主要部分，交互作用的變異也大于基因型間變異，因此有必要進行品種穩定性分析。

線性回歸分析結果（表2）表明，聯合回歸、基因回歸和環境回歸這三者之和僅解釋了交互作用平方和的20.57%，而殘差占79.43%，且殘差達極顯著水平，說明回歸模型解釋的互作較少，回歸模型對本試驗數據擬合效果不佳，須要采用AMMI模型作進一步分析。

用AMMI模型對基因型和環境互作進行分解，由表2可知，有4個乘積項表達的基因型和環境互作信息達極顯著水平，1個乘積項達顯著水平（P<0.05），將剩余不顯著的IPCA合并為殘差。IPCA1、IPCA2、IPCA3、IPCA4、IPCA5的平方和分別占互作平方和的31.77%、20.10%、12.95%、8.96%、7.43%，累計共解釋了81.21%的互作平方和。這充分說明AMMI模型比較透徹地分析了基因型和環境的互作信息，與方差分析和線性回歸分析相比，AMMI模型有效地克服上述2種方法對品種穩定性評價方面的局限。

2.2 AMMI雙標圖分析品種穩定性和試點鑒別力

從圖1可以看出，在表示產量的橫坐標上，試點圖標遠比品種圖標分散，品種圖標僅分布在水平方向的6 400～7 000 kg/hm2之間，而試點圖標從 4 500～9 000 kg/hm2均有分布。說明試點間的產量變異遠遠大于品種間的產量變異，即同一品種在不同試點間的產量差異較大，而同一試點不同品種間的產量差異相對較小。品種V2產量最高，其次是V4、V3和V10，V13和V15的產量較低;環境E1產量最高，其次是E5、E6和E7，E11和E18產量較低。縱坐標方向反映的是基因型與環境交互作用（GEI）的差異，品種越靠近0值線，其穩定性越好;試點離0值線越遠，其鑒別力越強。由圖1可知，V3的穩定性最好，其次是V12、V15、V10和V1，V6、V5和V13較差。試點E1鑒別力最強，其次是E22、E21、E15和E17，E8和E4鑒別力較弱。

本研究中AMMI1雙標圖只占互作效應的31.77%，由此推斷的品種穩定性和試點鑒別力不夠全面。而利用IPCA1和IPCA2所作的AMMI2雙標圖（圖2）則解釋了互作效應的51.87%，其結果較可靠。在AMMI2交互作用雙標圖中，品種離原點越近，其穩定性越好;離原點越遠，其鑒別力越強。由圖2可見，品種V8、V9和V15穩定性較好，而V6、V5和V13穩定性較差。試點以E1的鑒別力仍最強，其次是E22、E2和E17，E4和E8的鑒別力較弱。

2.3 穩定性參數評價品種穩定性和試點鑒別力

盡管AMMI2雙標圖的分析結果相當可靠，但仍未考慮IPCA3～IPCA5上29.34%的顯著互作信息，為了更全面準確地評判品種穩定性和試點鑒別力，利用5個基因與環境交互作用顯著的主成分（IPCA1～IPCA5）上的得分，計算各品種的穩定性參數Dg和各試點的穩定性參數De 。Dg值越小，表明品種的穩定性越好;De值越大，表明試點對品種的鑒別力越高。從表3可以看出，品種穩定性排序為V15>V4>V3>V9>V1>V8>V10>V11>V12>V7>V14>V5>V2>V13>V6，即V15、V4、V3、V9、V1在各試點上的產量綜合穩定性較好。結合AMMI雙標圖、穩定性參數以及品種平均產量，V3（農麥161）、V4（寧麥1529）和V10（寧麥資16306）屬于高產穩產型品種，它們較對照分別增產4.76%、5.55%和4.55%;V2（華麥1405）、V5（襄麥46）、V6（光明麥1526）雖然產量較高，但穩定性較差;V1（寧1526）、V8（寧15219）、V9（寧1625）和V15（揚麥20，對照）穩定性好，但它們的產量均低于試驗平均產量;V13（信麥165）產量低且穩定性差。

由表4可知，試點鑒別力參數排序為E1>E2>E18>E15>E21>E22>E17>E20>E19>E6>E3>E12>E5>E11>E10>E4>E14>E7>E9>E13>E16>E8，即試點E1鑒別力最強，其次是E2、E18，試點E8鑒別力最弱。結合AMMI雙標圖和試點的穩定性參數，試點E1（江蘇南京）和E2（江蘇常熟）對品種的鑒別力較強，其次是E18（浙江海寧）、E21 （河南平橋）、E22（上海崇明），試點E8（江蘇高郵）、E16 （湖北隨縣）和E4（江蘇泰州）對品種的鑒別力較弱。

2.4 品種的特殊適應性

2.4.1 AMMI雙標圖法

品種與試點的交互作用是品種特殊適應性的具體表現。在AMMI1雙標圖中，品種與其臨近的試點一般具有正向互作，即該品種對試點有一定程度的特殊適應性。在實際的區域試驗中，僅對高產品種作具體分析。由圖1可知，高產品種V2對E4、E16具有特殊適應性;V4對E10具有特殊適應性。在AMMI2雙標圖中，品種對試點的特殊適應性由品種在試點與原點連線的投影到原點的距離確定。由圖2可知，高產品種V2在E12、E15、E18、E20、E21等試點上有特殊適應性，而在E1、E2、E6、E7、E9、E10等試點上表現為負互作，即不適宜在這些地點種植;V4在E2、E6、E7、E8、E14等試點上有特殊適應性， 而在E4、E12、 E18、E20、E21等試點上表現為負互作，對其他高產品種的情況可作類似推斷。

2.4.2 互作效應分析

品種與環境互作效應是確定優良品種推廣應用區域的重要依據，也是AMMI模型作為分析互作效應的一種重要標志。在新品種試驗示范過程中盡量利用有利的互作，避免負互作帶來的不利影響。表5是基于所有顯著的IPCA值得出的特殊適應性參數Dge值（不包括列殘差）的互作信息，比AMMI雙標圖確定的互作信息更完善。從表5可以看出每個品種與地點組合的互作情況，如高產品種V2在試點E15、E19、E18上有較大的正交互作用，對E19、E15、E18具有特殊適應性，而在試點E1、E14上負交互作用較大，說明不宜在E1、E14試點種植。V4對E2、E19等試點具有特殊適應性，而不宜在E9、E16、E21等試點上種植。V3對E7、E6、E17等試點具有特殊適應性，而不宜在E1、E15、E20等試點上種植。V10則除E5、E6、E8、E9、E12、E15、E18、E19、E20試點外，具有廣泛適應性。其他高產基因型和環境的情況可作類似推斷。

3 討論與結論

AMMI模型方差分析表明，環境、基因型及其互作效應三者對產量的影響均達到極顯著水平。基因型與環境互作效應對產量的影響雖然遠小于環境，但它是基因型效應的4.6倍，這與國內外在水稻[21]、大麥[22]、玉米[23]、棉花[24]、油菜[25]等農作物品種上的研究結果基本一致，也與高海濤等對國家冬麥區黃淮旱地冬小麥和國家旱地春小麥區域試驗結果[11，26]完全一致。這說明在小麥新品種篩選和試驗示范推廣過程中，應首先考慮環境因素的影響，并高度重視基因型與環境的互作效應，因地制宜地選擇與當地環境條件良好耦合的品種。需要指出的是，雖然基因型效應對產量穩定性的影響遠小于環境效應，也小于基因型與環境的互作效應，但是在同一試點的不同品種間產量相差仍比較大，22個試點品種間產量平均相差14.83%，最高試點達30.47%，因此對于優良品種的增產潛力不能忽視。

本試驗結果表明，不同小麥品種在各試點的產量穩定性和不同試點對小麥品種鑒別力差異較大。對照揚麥20的Dg為10.23，而光明麥1526則為34.63，后者是前者的3.39倍。在22個試點中，江蘇南京的De最高，為30.38，江蘇高郵試點最低，為3.55，前者是后者的8.56倍，這與前人在不同作物上的研究結果[27-30]基本一致。因此，在小麥區域試驗的品種選擇和試點設置中，既要考慮品種、試點環境的典型性和代表性，也要考慮試點對品種差異的鑒別能力。本試驗選取長江中下游5省1市共22個試點，這些試點生態環境復雜多樣、品種間產量差異較大，不僅篩選出江蘇南京、江蘇常熟、浙江海寧、河南平橋、上海崇明等對品種鑒別力強的試點，而且還篩選出農麥161、寧麥1529、寧麥資16306等高產穩產品種，這些品種已晉級進入2019—2020年的生產試驗，有望進入大面積生產。

雖然AMMI雙標圖能直觀地反映品種的穩定性和試點鑒別力，但在本試驗中，AMMI1雙標圖只代表31.77%（IPCA1）的基因型與環境互作變異信息;利用IPCA1和IPCA2所作的AMMI2雙標圖也只代表51.87%的基因與環境互作變異信息。由于沒有考慮IPCA3～IPCA5上29.34%的顯著互作信息，因此導致雙標圖分析和穩定性參數分析結果不完全一致。由圖1可知，E18的試點鑒別力較低，而從表4可見，E18的試點鑒別力很高（De值為29.63），排在所有試點的第3位。又由圖2可知，穩定性較好、排在前5位的品種分別為V8、V9、V15、V1和V12，而從Dg值排序（表3）來看，排在前5位穩定性較好的品種分別為V15、V4、V3、V9和V1。前人研究認為，當顯著的IPCA數量≥3個時，雙標圖并不能反映全部有效的交互信息，應該利用所有顯著的IPCA計算出穩定性參數，這樣更能真實地反映參試品種的穩定性差異以及試點的代表性[31-33]。

培育高產穩產具有廣適應性的品種是育種工作者追求的目標，但從實際試驗中不難發現既高產又穩定并具備廣適性的品種很少。本試驗選用的15個小麥基因型都是通過1年預備試驗或1年區試豐產性表現較好從而晉級的優良品種。通過豐產性、穩定性和適應性分析可知，雖篩選出農麥161、寧麥1529和寧麥資16306等3個高產穩產型品種，但除了寧麥資16306以外，其他品種都不具有廣泛適應性。試驗發現，有些在多環境下穩定性一般或較差的品種卻在某些環境下豐產性表現相當突出，具有明顯的特殊適應性，如高產但穩定性較差的華麥1405對湖北襄陽、浙江海寧和浙江嘉興等地具有明顯特殊適應性;又如高產但穩產性差的光明麥1526對江蘇的南京、淮安、東臺、鹽城以及上海崇明等地具有特殊適應性。這些品種在局部地區推廣能充分發揮它們的增產潛力。

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