不同生物餌料對口蝦蛄幼體發育的影響

逯云召 于燕光 馬超 賈磊 薄其康 孫曉旺 陳春秀

摘要：為研究不同生物餌料對口蝦蛄幼體發育的影響，將口蝦蛄幼體期分為11期（Z1～Z11），其中Z1、Z2不攝食，Z3以后開口攝食。根據試驗設計，將苗種投喂分為3個階段，第一階段為Z3～Z6，第二階段Z7～Z8，第三階段Z9～Z11。在各階段分別投喂小球藻、輪蟲、鹵蟲無節幼體、鹵蟲和橈足類以篩選適宜餌料并在此基礎上開展第一餌料養殖試驗。結果表明，在口蝦蛄幼體發育過程中，單一餌料無法滿足口蝦蛄幼體發育需求。隨著幼體發育，需要及時更換、添加新的餌料，從規格、營養上滿足幼體攝食需求，保證幼體的能量供應，促進發育。本研究中，各階段分別投喂不同餌料，Z3～Z6投喂鹵蟲無節幼體，Z7～Z8投喂鹵蟲無節幼體+橈足類，Z9～Z11投喂鹵蟲均是可行的。

關鍵詞：口蝦蛄;幼體發育;生物餌料

中圖分類號： S968.22? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）15-0150-05

收稿日期：2020-11-02

資助項目：天津市水產局青年科技創新項目（編號：J2018-01）;天津市水產研究所創新團隊項目;國家海水魚產業技術體系天津綜合試驗站（編號：CARS-47-Z01）;天津市農業發展服務中心青年科技創新項目（編號：zxkj202117）。

作者簡介：逯云召（1985—），男，河北石家莊人，碩士，工程師，主要從事海水經濟品種增養殖研究。E-mail：luyunzhao702@126.com。

通信作者：馬 超，碩士，工程師，主要從事海水經濟品種增養殖研究。E-mail：bhsmachao@163.com。

口蝦蛄（Oratosquilla oratoria）俗稱皮皮蝦、螳螂蝦、瀨尿蝦，廣泛分布于我國各海區，是重要的海洋經濟甲殼類，其肉蛋白含量高，氨基酸含量豐富、口味鮮美，深受廣大消費者喜愛[1]。由于海洋污染及過度捕撈等原因，造成海洋漁業資源逐漸枯竭，其捕獲量逐年降低，市場價格不斷攀升，因此開展口蝦蛄全人工繁育，對這一優質品種進行開發利用保護勢在必行。

國內外學者經過多年試驗，在口蝦蛄的基礎生物學、親本培育、人工繁育等方面均取得一定成果。日本學者Hamano對蝦蛄產卵孵化、幼苗發育、生長變態等方面進行了詳細的研究，為口蝦蛄全人工繁育及養殖奠定了基礎[2-4]。菅騰在室內人工模擬條件下，對口蝦蛄行為特征進行觀察研究，發現在自然光條件下，口蝦蛄有明顯晝夜節律，并對其洞穴選擇、游動、領域和清潔行為做了詳細描述[5]。王波對口蝦蛄幼苗基本生物學特征進行研究，具體描述了親本習性、繁殖特征、幼苗發育分期的主要特征[6-7]。劉海映對口蝦蛄人工繁育做了多年研究，觀察描述了口蝦蛄受精卵胚胎發育，度量了幼體早期發育的形態特征，比較幼體各發育期消化酶活性，分析各階段餌料食性，指出口蝦蛄幼體發育過程中其食性存在明顯由偏植食性向肉食性轉換，口蝦蛄仔蝦表現出純肉食性[8-11]。張年國對口蝦蛄親本強化培育進行研究，探討不同水質及餌料條件下的育肥效果，分析親本繁殖特性，并對苗種早期發育及開口餌料進行研究，認為在口蝦蛄幼體在開口后15 d內（Z3～Z7），主要投喂輪蟲+鹵蟲無節幼體餌料[12-14]。雖然國內外學者做了一些研究，但對口蝦蛄幼體苗種培育描述較為籠統，尤其是在發育期餌料方面研究不多，本試驗在人工繁育口蝦蛄幼苗的基礎上，以小球藻、輪蟲、鹵蟲無節幼體、鹵蟲、橈足類為試驗餌料，篩選口蝦蛄幼體不同發育階段適宜餌料，為苗種大規模養殖提供支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗在天津市立信水產養殖有限公司進行，2020年4月從天津濱海新區大神堂碼頭采購野生口蝦蛄親本，選取體質健壯、活力旺盛，已交配完且性腺發育飽滿的個體，經強化培育后在車間水泥池中抱卵孵化，待孵化后，根據試驗安排撈取各階段苗種進行試驗。

口蝦蛄幼體期發育共分為11期[2]（Z1～Z11），其中Z1、Z2不攝食，Z3以后開口攝食。根據試驗設計，將苗種投喂分為3個階段，第一階段Z3～Z6，第二階段Z7～Z8，第三階段Z9～Z11，研究各個階段餌料選擇及養殖試驗。試驗所用的鮮活輪蟲、鹵蟲均為市場采購，鹵蟲無節幼體為鹵蟲卵孵化獲得，橈足類從室外養殖池塘水中撈取，小球藻為濃縮鮮活藻液。

養殖試驗在玻璃缸中進行，玻璃缸規格為 34 cm×28 cm×22 cm，蓄水15 L，養殖用水為過濾海水，鹽度3%，溫度（22±0.5） ℃，每天早晚各換水1/2。

1.2 試驗方法

1.2.1 第一階段Z3～Z6餌料投喂及養殖試驗

試驗分5組，對照組不投喂，試驗組分別投喂小球藻、輪蟲、鹵蟲無節幼體及橈足類，每組設3個平行，每缸放口蝦蛄幼體50尾。篩選最適餌料，開展養殖試驗。每天早晚添加足量餌料，投喂1 h后吸污、換水，記錄死亡情況。

1.2.2 第二階段Z7～Z8餌料投喂及養殖試驗

試驗分5組，對照組不投喂，試驗組分別投喂鹵蟲無節幼體、橈足類、鹵蟲無節幼體+橈足類、鹵蟲，每組設3個平行，每缸放口蝦蛄幼體50尾。篩選最適餌料，開展養殖試驗。每天早晚添加足量餌料，投喂 1 h 后吸污、換水，記錄死亡情況。

1.2.3 第三階段Z9～Z11餌料投喂及養殖試驗

試驗分2組，對照組不投喂，試驗組投喂鹵蟲，設3個平行，每缸放口蝦蛄幼體50尾。篩選最適餌料，開展養殖試驗。每天早晚添加足量餌料，投喂1 h后吸污、換水，記錄死亡情況。

1.3 數據處理

結果表示為“平均值±標準誤”，采用 SPSS 21統計軟件進行分析，P<0.05被認為差異顯著。

2 結果與分析

2.1 不同餌料對各主要發育期苗種存活影響

由表1可知，不同餌料條件下，口蝦蛄幼體第一階段存活率差異明顯（P<0.05），由鹵蟲無節幼體投喂組成活率最高，其他試驗組均在6 d時全部死亡。不投喂及小球藻投喂組在5 d時開始大量死亡，可能是由于沒有攝食而導致體內能量耗盡而死。橈足類投喂組1 d時就出現將近45%死亡率，可能是因為部分橈足類個體較大，在玻璃缸中游動對口蝦蛄幼體造成損傷。輪蟲投喂組在3 d時出現大量死亡，推測是因為口蝦蛄幼體對輪蟲有一定的捕食，但由于輪蟲個體較小，無法順利捕食，而又因捕食活動消耗體能，導致其在3 d開始出現大量死亡現象。

由表2可知，不同餌料條件下，口蝦蛄幼體第二階段存活率差異明顯（P<0.05），鹵蟲無節幼體+橈足類投喂組成活率最高，不投喂、橈足類、鹵蟲試驗組在6 d全部死亡。鹵蟲無節幼體投喂組在 1～5 d 保持較高存活率，在5 d時并未發現Z8個體，6 d 后出現大量死亡，推測是因為無法完成變態而陸續死亡。不投喂、橈足類、鹵蟲試驗組則是餌料不適口無攝食而造成能量耗盡死亡。

由表3可知，在投喂鹵蟲的情況下，口蝦蛄幼體第三階段保持較高的存活率。說明鹵蟲作為餌料投喂幼體Z9以后是可行的，不投喂組則是能量耗盡死亡。

2.2 口蝦蛄幼體養殖試驗

圖1為以鹵蟲無節幼體為餌料的第一階段養殖發育變態及存活曲線。試驗從Z3開始，到全部死亡結束，共持續29 d，經歷4個時期。在Z4保持較高的成活率，從Z5開始存活率開始大幅下降，Z7后逐漸全部死亡，未發育至Z8。可能是因為Z5之后，單一餌料無法提供苗種所需全部營養，導致苗種死亡率升高。

圖2為以鹵蟲無節幼體+橈足類為餌料的第一階段養殖發育變態及存活曲線。試驗從Z7開始至全部死亡結束，共持續17 d，經歷2個時期，Z9之后逐漸死亡，未發育至Z10。在此階段養殖過程中，個體死亡主要出現在Z9變態期，推測原因可能是隨著幼體發育，餌料大小不適。

圖3為以鹵蟲為餌料的第一階段養殖發育變態及存活曲線。試驗從Z9開始至全部死亡結束，共持續24 d，經歷3個時期，稚蝦蛄變態后逐漸死亡。在本試驗階段，Z11后死亡率升高，原因可能是在單一餌料培養條件下，幼體積累能量不夠，營養供應不足，無法滿足幼體變態至仔蝦蛄。

3 討論

3.1 開口餌料對口蝦蛄存活的影響

開口餌料是影響幼體生長發育和成活的重要因素之一，在天然水域中，幼體開口攝食的餌料基本以游動較慢、易于消化、大小適口的浮游動植物或底棲生物等為餌料[15]。本研究以小球藻、輪蟲、鹵蟲無節幼體及橈足類為開口餌料，研究口蝦蛄幼體攝食情況， 結果發現， 試驗至6 d（Z4）時，鹵蟲無節幼體組的口蝦蛄幼體成活率較高，投喂小球藻、輪蟲、橈足類試驗組成活率均為0%，此結果與張年國等的研究結果[14]一致。

本研究中，Z3對照組在不投喂的情況下可以存活4 d，5 d開始變態至Z4時出現大量死亡。口蝦蛄幼體經胚胎發育與破膜即為偽蚤狀幼體，發育過程更接近于蟹類與螯蝦類，與對蝦類差異較大[16]。口蝦蛄Z1、Z2期不具備攝食能力，依靠卵黃能量發育變態至Z3，而Z3若不能及時投喂，雖然幼體可存活約4 d，但無法繼續變態發育，而蟹類蚤狀幼體破膜后即可攝食。在對中華虎頭蟹幼體研究中發現，Z1不投喂組48 h全部死亡[17]，而堵南山等分析中華絨螯蟹幼體消化道發育形成，提出幼體發育初期攜帶的內源性營養物質較多，蚤狀幼體Z1、Z2無需投喂過多餌料[18]。在對脊尾白蝦蚤狀幼體的研究中發現，Z1期無論不投餌或投喂何種餌料，Z1至Z2的變態率均在90%，而Z2繼續饑餓，幼體將無法存活[19]。

中國明對蝦、凡納濱對蝦及大多數蟹類的幼體時期，多以附肢為捕食器官，可以捕獲粒徑較小的餌料，如藻類、輪蟲等，而口蝦蛄幼體的捕食器官為第2額足，也有學者稱為掠足[20]，日本學者Hamano等認為，蝦蛄捕食餌料大小與第2額足大小有關，適宜餌料的規格為理論上獲得最大與最小規格的平均值[21]。因此，餌料過大或過小均無法作為口蝦蛄幼體的餌料，餌料個體大小是制約苗種發育成活的重要因素。在本研究中，小球藻是單細胞藻類，為植物性餌料，與口蝦蛄幼體肉食性食性不符[22]且個體太小，輪蟲個體偏小，橈足類個體太大，這3種均不是口蝦蛄幼體適宜的開口餌料，而鹵蟲無節幼體具有大小適宜、游動緩慢、營養豐富的特點，是口蝦蛄幼體的理想開口餌料。

3.2 餌料對口蝦蛄幼體不同時期發育變態及存活的影響

王維娜等研究表明，餌料生物的種類和數量對蝦蟹繁育率有極其重要的影響，在一定程度上決定著蝦蟹的變態率、發育率、存活率及其產量[23]。在人工養殖條件下，幼體的營養大部分來自投喂的餌料，餌料的適口性與營養直接關系著養殖品種的存活和生長發育[24]。幼體發育階段使用餌料的質量是保證成活率的關鍵，它直接關系到育苗的成敗。Z1與Z2期靠自身卵黃營養生活，Z3期之后游泳與捕食能力增強，開始主動攝食。本研究將幼體分為3個階段，第一階段Z3～Z6，第二階段Z7～Z8，第三階段Z9～Z11，開展單一餌料養殖試驗。養殖過程中發現，每個階段初期，幼苗在單一餌料條件下，可以保證變態存活率;隨著幼苗發育，到階段后期，苗種死亡率升高，直至全部死亡。從養殖試驗結果可知，單一餌料可在養殖某一階段保證苗種養殖變態成活率，但隨著苗種發育，餌料大小及營養結構都將無法保證苗種的變態發育，苗種養殖后期都會逐漸死亡，因此，單一餌料組成無法滿足口蝦蛄幼體整個發育過程。

口蝦蛄幼體共分為11期，幼體從一個時期發育至下一期僅蛻皮1次，各個時期間幼體形態無明顯變化，屬于不完全變態，主要變化在體長增長及附肢增加。口蝦蛄幼體為肉食性，其捕食器官為第2額足，隨著幼體發育，第2額足不斷增長，適宜餌料的粒徑也隨之增大。所以需要及時更換、添加新的餌料，從規格上滿足幼體需求，保證幼體的能量供應，促進發育。在對中華虎頭蟹幼體[17]培育研究發現，中華虎頭蟹幼體對餌料有一定的選擇性，餌料對各期幼體變態率的影響達到極顯著水平，動物性餌料飼養效果優于植物性餌料。而陸開宏在脊尾白蝦人工育苗中提出可以全程使用鹵蟲無節幼體，如在前期添加單胞藻后期添加魚糜效果更佳[19]。

鹵蟲無節幼體，鹵蟲和橈足類都是常見鮮活生物餌料，都具有營養豐富、活力好等特點，廣泛用于魚類和甲殼類的幼苗培育。但也有研究發現，由于產地不同，鹵蟲的品系不同，其體內EPA等高不飽和脂肪酸的含量差異顯著，而且均缺乏DHA[25-26]。橈足類則富含二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA）游離氨基酸和一些其他必需微量營養素以及消化酶，這些成分尤其是不飽和脂肪酸是很多海洋生物幼體正常發育的重要保證[27]。江洪波等開展中華絨螯蟹幼體養殖試驗，發現各組Z5變態至大眼幼體的變態存活率較低，推測原因可能是鹵蟲無節幼體ω-3HUFA（如DHA）的含量偏低，而用營養強化過的輪蟲和鹵蟲投喂組養殖效果優于對照組[28]。朱小明等對通過鋸緣青蟹各期幼體研究發現，對于Z3、Z5等幼體生長的關鍵時期，其餌料和營養需求均有所轉變，餌料的種類配比對養殖成功率至關重要[29]。王春琳等采用不同方式強化鹵蟲無節幼體作為餌料投喂黑斑口蝦蛄各期幼體，結果表明，“魚油+酵母”強化的鹵蟲無節幼體體內富含EPA和DHA，投喂后可增加黑斑口蝦蛄幼體體內不飽和脂肪酸，從而提高其幼體的成活率、變態率與發育速度[30]。有研究指出，口蝦蛄幼體Z5期是苗種培育關鍵時期，本試驗第1階段Z5后死亡率升高有可能是營養不足，第3階段Z11變態至仔蝦蛄死亡率較高可能也與之有關。第2階段養殖試驗中，口蝦蛄幼體從Z7開始，投喂鹵蟲無節幼體組可以存活一段時間，但無法變態發育至Z8，張年國也發現單一投喂鹵蟲無節幼體的試驗組在Z7也不再生長，而投喂鹵蟲無節幼體+橈足類組則可以順利發育變態，說明了橈足類補充了鹵蟲無節幼體在營養上的缺失[14]。同時，橈足類無節幼體個體較小，可在養殖初期進行添加投喂，但橈足類目前穩定的純種培養較少，達不到穩定供應，野外捕撈的難以保證餌料的質量和規格，且可能引進其他有害種類[27]，所以對鹵蟲無節幼體及鹵蟲進行營養強化再投喂可能更具操作性[26]。

4 結論

在口蝦蛄幼體發育過程中，單一餌料組成無法滿足口蝦蛄幼體發育需求。隨著幼體發育，需要及時更換、添加新的餌料，從規格、營養上滿足幼體需求，保證幼體的能量供應，促進發育。

單一餌料養殖結果顯示，口蝦蛄幼體養殖過程中，Z3～Z6投喂鹵蟲無節幼體、Z7～Z8投喂鹵蟲無節幼體+橈足類、Z9～Z11投喂鹵蟲是可行的。

參考文獻：

[1]蔣霞敏，錢云霞，王春琳. 三種蝦蛄肌肉營養成分分析及評價[J]. 營養學報，2003，25（2）：175-177，180.

[2]Hamano T，Matsuura S. Egg size，duration of incubation and larval development of the Japanese mantis shrimp in the laboratory[J]. Nippon Suisan Gakkaishi，1987，53：23-39.

[3]Hamano T，Matsuura S. Food habits of the Japanese mantis shrimp in the benthic community of Hakata Bay[J]. Nippon Suisan Gakkaishi，1986，52：787-794.

[4]Hamano T. Growth of the stomatopod crustacean Oratosquilla oratoria in Hakate Bay[J]. Nippon Suisan Gakkaishi，1990，56：15-29.

[5]菅 騰. 口蝦蛄行為特征初步研究[D]. 大連：大連海洋大學，2016.

[6]王 波，張錫烈，孫丕喜. 口蝦蛄的生物學特征及其人工苗種生產技術[J]. 黃渤海海洋學報，1998（2）：65-74.

[7]王 波，張錫烈. 口蝦蛄人工育苗生產技術[J]. 齊魯漁業，1998（6）：14-16.

[8]劉海映，秦玉雪，姜玉聲，等. 口蝦蛄胚胎發育的研究[J]. 大連海洋大學學報，2011，26（5）：437-441.

[9]劉海映，谷德賢，李君豐，等. 口蝦蛄幼體的早期形態發育特征[J]. 大連水產學院學報，2009，24（2）：100-103.

[10]劉海映，周元雪，邢坤，等. 口蝦蛄假溞狀幼體和仔蝦消化酶活力的變化[J]. 大連海洋大學學報，2015，30（1）：48-51.

[11]于曉明，邢 坤，陳 雷，等. 水溫對口蝦蛄幼體耗氧率、排氨率和窒息點的影響[C]//2017年中國水產學會學術年會論文摘要集. 南昌，2017：414.

[12]張年國，潘桂平，周文玉，等. 不同餌料和水溫對口蝦蛄成活、生長及育肥性能的影響[J]. 動物學雜志，2019，54（3）：425-435.

[13]張年國，潘桂平，周文玉.口蝦蛄的繁殖特性及早期發育研究[J]. 中國農學通報，2018，34（36）：133-139.

[14]張年國，潘桂平，周文玉，等. 口蝦蛄幼體開口餌料及早期生長的初步研究[J]. 廣東海洋大學學報，2018，38（5）：76-82.

[15]鐘全福. 不同開口餌料對黑莓鱸仔魚生長和成活率的影響[J]. 漁業研究，2017，39（1）：27-33.

[16]薛俊增，堵南山. 甲殼動物學[M]. 上海：上海教育出版社，2009.

[17]蔡恒輝，曹 琛，邢佐平，等. 不同餌料對中華虎頭蟹幼體發育和存活率的影響[J]. 水產養殖，2014，35（4）：11-15.

[18]堵南山，陳炳良，賴 偉. 中華絨螯蟹幼體消化系統發育的研究[J]. 海洋與湖沼，1992（1）：79-82，114.

[19]陸開宏，華建權，陳賢龍.人工培育脊尾白蝦蚤狀幼體的餌料基礎研究[J]. 黃渤海海洋，2001（4）：63-70.

[20]陳永壽，許坤華. 蝦蛄的解剖[J]. 生物學教學，1985（4）：22-28，5.

[21]Hamano T，Matsuura S. Optimal prey size for the Japanese mantis shrimp from structure of the raptorial claw[J]. Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries，1986，52（1）：1-10.

[22]周元雪. 口蝦蛄消化酶及免疫因子特征的初步研究[D]. 大連：大連海洋大學，2014：8-11.

[23]王維娜，王安利，胡俊榮，等. 水中餌料生物的種類和數量對蝦蟹繁育率的影響[J]. 河北大學學報（自然科學版），2000（4）：405-409.

[24]夏曉飛，鄭小婧，王玉鳳. 不同開口餌料對克氏原螯蝦幼蝦發育及消化酶活性的影響[J]. 水產養殖，2011，32（7）：16-21.

[25]馬 婷，韓朝婕，賈旭穎，等. 鹵蟲的研究進展[J]. 河北漁業，2020（3）：57-58.

[26]邱楚雯，王韓信. 輪蟲、鹵蟲營養強化研究進展[J]. 水產科技情報，2019，46（6）：354-358.

[27]程浩楠，王淑紅，程方平. 海洋橈足類作為生物活餌料的研究進展[J]. 海洋漁業，2020，42（4）：490-501.

[28]江洪波，陳立僑，周忠良，等. 不同餌料對中華絨螯蟹幼體發育和存活的影響[J]. 水產學報，2000，24（5）：442-447.

[29]朱小明，李少菁. 生態能學與蝦蟹幼體培育[J]. 中國水產科學，1998（3）：105-108.

[30]王春琳，尹 飛，宋微微，等. 鹵蟲無節幼體的營養強化對黑斑口蝦蛄（Oratosquilla kempi）幼體發育的影響[J]. 海洋與湖沼，2006，37（5）：406-411.