毛花馬鈴苣苔及黃花馬鈴苣苔的形態補充描述

摘 ?要：馬鈴苣苔屬植物花部形態是該屬的屬下劃分及種間界定的關鍵性狀，基于野外實地調查、標本采集及花部形態、結構的解剖、攝影，并對照模式標本，分別對毛花馬鈴苣苔和黃花馬鈴苣苔進行了形態補充描述，明確了毛花馬鈴苣苔花冠斜鐘狀，兩側對稱，檐部上唇2裂片邊緣具2.0～3.0?mm寬的橙紅色帶，其余部分鵝黃色，下唇3裂片橙紅色，喉部及筒部鵝黃色，具有1枚退化雄蕊，蒴果線形、近圓柱狀或稍具4棱;黃花馬鈴苣苔花冠鐘狀筒形，近輻射對稱，外面橙紅色，內面喉部以上橙紅色，喉部以下灰白色，花盤高約1?mm，可育雄蕊4枚，偶見3枚，退化雄蕊1枚，偶見2枚。

關鍵詞：植物形態學;苦苣苔科;花部形態;解剖結構;海南島

Abstract： Foral morphology is a key character for subgeneric and interspecific delimitation of Oreocharis Benth. Through field investigation， specimen collection， anatomy and photography of flower morphology and structure， and comparing with the type specimens， revisions were carried out respectively for O. dasyantha W. Y. Chun and O. flavida Merrill. The main supplementary description of the former was corolla obliquely campanulate， bisymmetry， adaxial lip shallowly 2–lobed， lobes margins 2.0-3.0 mm orange–red and other yellow， abaxial lip 3–lobed， lobes orange–red， throat and tube yellow， staminode 1， capsule subterete or 4–angled， and that for the latter was corolla campanulate， nearly actinomorphy， orange–red outside， orange–red above throat and pale below the throat inside， disc ca.1.0 mm， stamens 4， occasionally 3， staminode 1， occasionally 2.

Keywords： phytomorphology; Gesneriaceae; floral morphology; anatomic; Hainan Island

我國苦苣苔科資源豐富，約有45屬至少773種（含變種）以上[1]。馬鈴苣苔屬是近年苦苣苔科中研究的一個熱點，不斷有新種被發現的報道[2-25]。此外，分子證據顯示短檐苣苔屬（Tremacron Craib）、直瓣苣苔屬（Ancylostemon Craib）、四數苣苔屬（Bournea Oliv.）、粗筒苣苔屬（Briggsia Craib）、瑤山苣苔屬（Dayaoshania W. T. Wang）、全唇苣苔屬（Deinocheilos W. T. Wang）、輻花苣苔屬（Thamnocharis W. T. Wang）、金盞苣苔屬（Isometrum Craib）、后蕊苣苔屬（Opithandra Burtt）、彌勒苣苔屬（Paraisometrum W. T. Wang）及馬鈴苣苔屬（Oreocharis Benth.）為一個單系類群[26]。據資料，廣義馬鈴苣苔屬共有145種（含種下等級），其中，含1個存疑種[1]，為中國苦苣苔科植物中僅次于廣義報春苣苔屬（211種，含種下等級）的第二大屬[1];狹義馬鈴苣苔屬植物全世界約有27～28種，我國約有26種5變種[27-28]。

馬鈴苣苔屬植物花部形態是屬下劃分及種間界定的關鍵性狀[29-30]。然而，部分種類因營養體相似度極高，尤其在壓制成標本后，更不易區分。相較于植株整個年生長周期而言，花期則相對短暫，因此，野外調查中，給苦苣苔科植物的鑒定帶來一定困難。尤其一些早期發表的新種，因為缺乏照片資料，當可依據的模式標本的形態特征集要出現錯漏時，極易給物種鑒定造成困難。

筆者在海南省野外調查時，采集到不同形態及分布地的苦苣苔科植物，經對兩種植物的形態觀察、花部解剖攝影，模式標本比對，并查閱原始文獻等資料[28，31-33]后，鑒定為海南特有的馬鈴苣苔屬植物——黃花馬鈴苣苔（Oreocharis flavida Merrill）和毛花馬鈴苣苔（O. dasyantha W. Y. Chun）。同時，發現其均與文獻的花部描述不完全一致，且果實描述也存在錯漏。為此，筆者

經過查閱原始文獻[34-35]、模式標本，并基于多次的野外調查，對大量開花植株的分析研究后，認為黃花馬鈴苣苔及毛花馬鈴苣苔的形態特征描述確有疏漏。鑒于這些形態特征在屬內的種間界定及分類上具有一定學術意義，為了使這兩種植物的形態特征更完備，特此對黃花馬鈴苣苔和毛花馬鈴苣苔的形態描述進行補充。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

毛花馬鈴苣苔、黃花馬鈴苣苔的活植株與采集的憑證標本及查閱的標本信息見表1。其中，符國瑗3828，李澤賢等3509，左景烈、陳念劬 44203均保存于中國科學院華南植物園標本館（IBSC）;陳念劬44203保存于江蘇省中國科學院植物研究所標本館（NSA）;McClure F A 8598為同號模式標本，保存于美國哈佛大學標本館（Isotype， HUH?。?其余憑證標本均保存于上海辰山植物園標本館（CSH）。

1.2 ?方法

查閱現有文獻及網絡資料[36-37];查閱國內館藏標本及其照片;野外調查，標本采集;活植物形態解剖及數碼攝影相結合的方法。其中數碼攝影使用Nikon D90相機現場拍攝野外植株及其生境照片，室內拍攝花部解剖及果實照片。

2 ?結果與分析

2.1 毛花馬鈴苣苔的形態補充描述

毛花馬鈴苣苔與文獻資料記載的差異主要表現在花色、退化雄蕊的有無，以及蒴果的形狀（表2）。

經過對毛花馬鈴苣苔的活植株、花部形態解葉的形態描述：葉基生，蓮座狀，6～20枚。葉柄長達16.0?cm，密被黃褐色長柔毛。葉片稍肉質，干燥時紙質，卵狀橢圓形至寬卵形，長6.0～12.0?cm，寬4.5～6.5?cm，先端銳尖至圓形，基部常偏斜，近圓形或心形;葉緣具細鋸齒或小圓齒，正面密被灰白色短柔毛，背面被灰棕色短柔毛;葉脈在正面凹陷，背面凸起，密被黃褐色長柔毛，側脈5～7對。

花的形態描述：聚傘花序1～2條;具3～8花;花序梗紅褐色，長10.0～14.5?cm，粗約3.5?mm，被黃褐色長柔毛;總苞片2枚，綠色，線形到狹三角形，長2.0～2.5?mm，寬約1.0?mm，密被黃褐色或淡褐色長柔毛，邊緣全緣?；ü＞G色至淡紅褐色，長3.0～3.5?cm，密被黃褐長柔毛?；ㄝ嗑G色，5深裂至近基部，稍不等長，裂片長4.0～6.0?mm，寬1.5～2.0?mm，線狀披針形，背面密被黃褐色柔毛，邊緣全緣。花冠斜鐘狀，長約2.5?cm，花冠口直徑約2.5?cm，筒部鵝黃色，長約1.5?cm，直徑約6.0?mm;檐部上下唇明顯不等大，上唇2裂，裂片略窄，近橢圓形，長6～7?mm，寬4～5?mm，邊緣具2.0～3.0?mm寬的橙紅色帶，其余部分鵝黃色，下唇3裂，裂片較大，橙紅色，長8～14?mm，寬7～10?mm，側裂片較中裂片略小，長寬約1.1?cm;喉部鵝黃色;能育雄蕊4枚，先熟，分生，常略高出筒口或平齊，花絲黃色，被短腺毛，上面1對長約1.8?cm，下面一對長約1.5?cm，著生于離花冠筒基部約2.5?mm處，花藥長圓形，花絲頂端著生于花藥中部，呈丁字狀著生，長2.0～2.5?mm，寬約1?mm，藥室2，平行，不融合，縱裂;退化雄蕊1枚，長約1.5～2.0 mm，著生于離花冠筒基部3.5～4.0?mm處。花盤黃色，環狀，高約0.5～1.0?mm。雌蕊無毛，后熟，線狀長圓形，長約2.5?cm;花柱綠色，長約8.0?mm;柱頭2，卵圓形或近圓形，伸出花冠喉部以上?；ㄆ?0月至翌年2月。

果的形態描述：蒴果近圓柱狀或稍具4棱，干后暗褐色，長約2.5～4.0?cm。

生境：生于900～1350?m的熱帶雨林下巖石或石壁上。

China. Hainan（海南）：白沙黎族自治縣（Pai–Sa Hsien）：Na–Pong（那坡），S. K. Lau 25439 （holotype， IBSC?。? Nan Gaoling forest farm （南高嶺林場），19°10′48″ N，109°19′07″ E，alt，1353.20?m，生于近山頂陰濕石壁上，2018-10-22，葉康YK-18102202 （CSH）。昌江黎族自治縣（Changjiang）：Bawangling（霸王嶺），符國瑗 3828 （IBSC），李澤賢等3509 （IBSC），霸王嶺東五，19°04′47″ N，109°12′50″ E，alt，1228.00?m， 生于林下陰濕石上，2018-10-20，葉康YK-18102004 （CSH）。樂東黎族自治縣：尖峰嶺，18°42′53″ N，108°52′32″ E，alt，1162.60?m，生于山坡大石壁上，向陽濕潤處，2018-10-19，李世賢LSX- 18101909 （CSH）。

2.2 ?黃花馬鈴苣苔的形態補充描述

黃花馬鈴苣苔與文獻資料記載的差異主要表現在花色、退化雄蕊的有無，以及蒴果的形狀（表2）。

經過對黃花馬鈴苣苔的活植株、花部形態解剖及標本形態觀察（圖2、圖3），并與文獻比對后，對其形態描述進行重新描述如下：

A：植株及其生境;B：葉的背面、正面及花序;C：花的側面觀、正面觀;D：花的離析，自左至右依次為2枚苞片、花萼展開、花冠展開、雌蕊;E：花冠基部展開，示退化雄蕊;

F：成熟果實。

葉的形態描述：葉基生，蓮座狀。葉柄長2.5～10.0?cm，較葉片短或近等長，密被黃褐色長柔毛。葉片稍肉質，干燥時紙質，卵狀橢圓形至寬卵形，長4.0～12.0?cm，寬2.0～6.5?cm，先端銳尖到圓形，近圓形或心形，常偏斜;葉緣具細鋸齒或小圓齒，正面密被灰白色短柔毛，背面被黃褐色短柔毛;葉脈在正面凹陷，背面凸起，密被黃褐色長柔毛，側脈5～7對。

花的形態描述：聚傘花序具（1）3～7花，花序梗紅褐色，長6.0～23.0?cm，疏被淡褐色長柔毛;苞片披針形至三角形，長4.0～7.0?mm，寬1.0～2.0?mm，被柔毛，邊緣全緣?；ü＜t褐色，長1.0～2.5?cm，疏被柔毛?；ㄝ?裂至基部，裂片近相等，披針形，長4.0～6.0?mm，寬約1.0?mm，邊緣全緣，外面被柔毛?；ü阽姞钔残?，橙紅色，近輻射對稱，長1.5～1.7（2.1） cm，直徑1.1～1.4?cm，內外兩側疏被短柔毛;筒長1.0～1.2?cm，直徑7.0～8.0?mm，內側喉部以下灰白色;檐部不明顯二唇形，上唇2裂，下唇3裂，略深，裂片圓形或寬卵形，近等大，長寬都為3.0～5.0?mm;可育雄蕊4枚，偶見3枚，分生，內藏或花藥達到花冠喉部，著生于距花冠基部約0.5?mm處，無毛，上雄蕊長5.5～7.5?mm，下雄蕊長4.5～7.5?mm，花絲淺黃綠色，近基部稍寬，近光滑;花藥馬蹄形，寬約1.2?mm，1室，橫裂;退化雄蕊1枚，偶見2枚，著生于距花冠基部1?mm處，長約1.5～2.0（3.2）mm;花盤高約1.0?mm;雌蕊內藏，綠色，無毛，子房短圓柱形或近球形，長約2.0?mm，花柱長約1.0～4.0?mm，柱頭2，近圓形?；ㄆ?0—12月。

果的形態描述：蒴果長圓形，干后暗褐色，長約1.8～2.8?cm。

生境：生于海拔800～1300?m的上坡陰濕石壁上或山頂向陽濕潤石壁上。

China. Hainan（海南）：Ng Chi Leng（五指山），F. A. McClure 8598（Isotype， HUH！）;陳念劬44203（NAS），五指山，番亦村，左景烈、陳念劬44203 （IBSC）。保亭黎族苗族自治縣溫泉鄉七仙嶺，田代科TDK0717 （CSH）;葉康YK-18101603 （CSH），生于山頂大石壁上，向陽濕潤處，18°42′46″ N，109°42′11″ E，alt，902.95 m。

2.3 ?基于形態的分種檢索

基于該文的形態補充描述，對海南產的馬鈴苣苔屬植物進行形態區分，并編制分種檢索表，如下：

X3 ?討論

繁殖器官一直以來是植物分類的重要依據，尤其是花部性狀。在狹義馬鈴苣苔屬，花冠形狀、結構，藥室形狀、結構，退化雄蕊有無等是屬內分組及分種的重要依據。然而，由于馬鈴苣苔屬植物花冠質地薄，含水量大，常常在壓制成臘葉標本后，失去原有色澤及形態，甚至內部結構也被破壞或不易察覺，給形態描述和物種鑒定帶來困難。隨著數碼攝影技術被大量引入植物形態解剖，使得植物尤其復雜的花部形態、結構可以被更加真實生動、精準地展現出來，且被長久地保留下來。

毛花馬鈴苣苔及黃花馬鈴苣苔是海南特有的2種馬鈴苣苔屬植物，二者在花部形態上有著明顯差異，最重要的區別在于可育雄蕊的花藥形態結構。也因此，在狹義馬鈴苣苔屬二者被處理在不同的組[1]。海南地處偏僻，山勢險峻，野外調查工作難度大，相對薄弱，由于現存二者的模式標本有限且珍貴，且二者營養體差異相對較小，現存的有花標本也十分有限。諸多因素導致二者準確區分和鑒定難度大。本研究基于連續多年的野外居群調查、標本采集和大量的花部形態解剖及攝影，準確地鑒定出毛花馬鈴苣苔及黃花馬鈴苣苔，且更加準確地掌握了毛花馬鈴苣苔及黃花馬鈴苣苔的形態結構特征。在此基礎上，比對原始描述，對其花和果的形態、色彩、結構的描述進行補充和修正，并比對新近發表的迎春花馬鈴苣苔的形態特征[20]，制成了海南產馬鈴苣苔屬植物分種檢索表，使得幾種植物的形態特征更加準確，為物種鑒定及屬內分類修訂，甚至科內的系統演化提供參考依據。

形態學研究是經典植物分類的研究基礎，隨著馬鈴苣苔屬乃至苦苣苔科的系統研究的不斷深入以及新類群的不斷被發現，基于數碼技術的植物形態解剖結構的攝影成像技術應被更廣泛地應用，并系統地建立物種圖庫，以便為物種鑒定、科屬修訂等提供更豐富的素材。

致謝 ?本文承蒙河南農業大學李家美副教授提出寶貴修改意見，在此表示感謝。

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責任編輯：沈德發