水氮互作對工業大麻生長、光合特性及產量的影響

高金虎 李沖 趙銘森 馮旭平 孔佳茜 薛紅麗 孟曉康 康紅梅

摘 ?要：針對籽用工業大麻種植區存在的灌水施氮不合理問題，在大田條件下設置不同水平灌水量和施氮量，探討作物生長、SPAD值（葉綠素含量）、葉片光合性能、產量及其構成因素等的變化，揭示麻籽產量對水氮互作的響應機制等，為確定適宜的水氮施用量提供理論依據。采用2因素4水平隨機區組試驗設計，灌溉水平設0（W0）、60（W1）、120（W2）、180（W3）mm，施氮量設0（N0）、225（N1）、450（N2）、675（N3）kg/hm2。結果表明：灌水（W1、W2、W3）和施氮（N1、N2、N3）均可顯著提高工業大麻株高、莖粗和地上部干物質量數值。SPAD值在不同灌水水平下均表現為N0

關鍵詞：工業大麻;灌水量;施氮量;光合性能;籽粒產量

Abstract： Aimed at the problem of unreasonable irrigation and nitrogen application in the seed-use industrial hemp planting area， different levels of irrigation and nitrogen application were set under field conditions to discuss crop growth， SPAD value （chlorophyll content）， leaf photosynthetic performance， yield and its constituent factors. The changes reveal the response mechanism of hemp seed yield to the interaction of water and nitrogen and provide a theoretical basis for determining the appropriate amount of water and nitrogen application. A two-factor four-level randomized block trial design was adopted. The four irrigation levels were set to 0 （W0）， 60 （W1）， 120 （W2）， 180 （W3） mm， and the four nitrogen application rates were set to 0 （N0）， 225 （N1）， 450（N2）， 675（N3） kg/hm2. Both irrigation （W1， W2， W3） and nitrogen application （N1， N2， N3） could significantly increase the plant height， stem diameter， and above-ground dry matter mass values of industrial hemp. The SPAD value was N0 < N1 < N2 ?

Keywords： industrial hemp; irrigation; nitrogen application rate; photosynthetic performance; seed yield

工業大麻是以獲取纖維和種子為目的，其致幻成分四氫大麻酚（THC）含量<0.3%，無毒品利用價值的大麻（Cannabis sativa L.）品種[1-3]。工業大麻種子是一種營養價值較高的食品原料，含有超過30%的油和25%的蛋白質，還有相當數量的膳食纖維、維生素和礦物質。大麻籽油含有超過80%的多不飽和脂肪酸[4-5]和萜烯、大麻素等對人體健康大有裨益的微量成分[6]。大麻籽加工合成的生物柴油，基本達到了現軍用柴油指標，且表現出耐低溫的特性，能滿足能源多樣化要求[7-8]。大麻仁也是我國傳統中藥，具有潤腸通便的功效。

作物的生長受到水、肥、氣候等諸多因素的影響，而水肥是對作物生長影響最大又易于控制的因素。Hacket[9]明確了水分脅迫是影響大麻纖維產量和質量的最大限制因子。Lisson等[10]研究認為，水分（灌溉）是影響大麻纖維產量的一個決定性因素。Garcia-Tejero等[11]試驗結果表明，灌水量會影響麻籽中亞麻酸和亞油酸含量。大麻是一種喜肥作物，對土壤肥力特別敏感[12]，施用氮肥比磷鉀肥對大麻產量影響更大，Vera等[12-13]報道麻籽產量隨施氮量的增加而增加。劉浩等[14]則認為中氮-低磷-中鉀是大麻較適宜的肥料配比，養分利用效率較為理想。水氮互作技術已經被視為干旱和半干旱地區作物生產的一項重要管

理措施[15-16]，眾多學者在大田和設施農業條件下針對不同作物研究表明，水氮互作存在明顯的正交互作用[17]。現階段的研究主要集中在水稻、玉米、小麥及蔬菜等作物的水氮互作方面，而對于麻類作物特別是工業大麻的水氮互作效應鮮有報道。本研究的主要目標是探究工業大麻籽粒產量對不同水氮供應的響應及揭示調控產量的關鍵性狀，為籽用工業大麻高產高效種植提供科學依據和理論指導。

1 ?材料與方法

1.1 ?試驗區概況

試驗于2018年在山西省農業科學院經作所試驗田（山西省汾陽市，37°15 N，111°44 E，海拔474.7?m）進行。地屬溫帶季風氣候，多年平均降水467.2?mm，降水量年際變化較大，年內分配不均，大部分集中在6—9月份的汛期，春秋兩季降水偏少。多年平均氣溫12.6?℃，多年平均日照為2601.3?h，無霜期179?d。2018年大麻生育期內降水為362.4?mm，平均氣溫21.75?℃，逐日降水量和平均溫度如圖1所示。該試驗田土壤為粉沙質壤土，呈堿性，全N含量1.33?g/kg，有效P含量54.7?mg/kg，速效K含量176?mg/kg，有機質含量18.9?g/kg，pH 8.23。

1.2 ?方法

1.2.1 ?試驗設計 ?試驗設灌溉和氮肥兩因素。設4個灌溉處理，即整個生育期內不灌溉、旺長水、旺長水+開花水、旺長水+開花水+灌漿水，分別記為W0，W1，W2，W3。分別于旺長前期（6月15日）、開花前期（7月27日）、灌漿前期（9月4日）進行灌水。作物行間布置滴灌管，用自來水表嚴格控制水量，每次灌溉量為60?mm。設4種氮肥處理，施肥量分別為0，225，450，675?kg/hm2，分別記為N0，N1，N2，N3，氮肥為尿素（純N質量分數≥46.4%，河南心連心化肥有限公司）。共16個處理組合，隨機區組排列，3次重復。每小區寬2.4?m，長5.4?m，四周設保護行。播前整地時將氮肥、過磷酸鈣4500kg/hm2（純P2O5質量分數≥12%，昆明市海口和偉有限責任公司），硫酸鉀300 kg/hm2（純K2O質量分數≥53%，以色列聯邦鉀肥有限公司）均勻撒施于地表翻入地下。其他管理一致。試驗于2018年5月8日播種，10月8日收獲。供試品種為本課題組選育的籽用型品種‘汾麻3號[18]。采用小型播種機等行條播。行距60 cm，株距30 cm。

1.2.2 ?項目測定 ?（1）植株性狀 ?參照粟建光等《大麻種質資源描述規范和數據標準》[19]于成熟期選擇各小區有代表性的植株10株，分別測定株高、莖粗、地上部干物質量、分枝數、分枝高和千粒重等。

（2）籽粒產量 ?對各小區實打實收，將種子脫粒、曬干（種子含水量約12%）、清選后稱重。

（3）SPAD值 ?分別于苗期（6月1日）、旺長期（6月28日）、開花期（8月10日）、灌漿期（9月20日）和成熟期（10月8日）選取植株頂部、中部、底部3層各10片葉子，采用植物營養測定儀（浙江托普云農科技股份有限公司生產）測定各裂葉中部SPAD值。每小區測定15株。

（4）光合指標 ?于灌漿期選擇晴朗無云的天氣采用TARGAS-1便攜式光合儀（美國PP-Systems公司生產）在田間測定光合特性（凈光合速率Pn、氣孔導度Gs、細胞間隙CO2濃度Ci、蒸騰速率Tr），測定時光強為1200?μmol/m2 s，溫度為32?℃，選各小區有代表性的植株15株，測定完全暴露在外的葉片中部，盡量避開葉脈，每個葉片測量3次，取平均值。

1.3 ?數據處理

用Excel軟件編輯匯總數據，DPS 9.0軟件進行方差分析及多重比較。

2 ?結果與分析

2.1 ?水氮互作對工業大麻農藝性狀的影響

二因素方差分析表明，灌水可以顯著提高工業大麻株高、莖粗和地上部干物質量數值，但不同灌水水平對株高和莖粗影響差異不顯著;W2和W3對地上部干物質量影響不顯著（表1）。不同施氮量下株高、莖粗和地上部干物質量均呈現出N0

2.2 ?水氮互作對工業大麻葉綠素SPAD值的影響

從圖2可以看出，大麻葉綠素SPAD值在整個生長期呈單峰曲線變化，峰值在開花期（8月10日），成熟期數值最低（10月8日）。大麻葉綠素SPAD值在W0水平總體表現為N0

2.3 ?水氮互作對工業大麻光合性能的影響

從表2可知，灌漿期大麻Pn、Gs、Ci、Tr均表現為隨灌水量增加而增加。二因素方差分析表明，灌水水平對Pn和Tr影響差異達顯著水平，W1、W2、W3水平Pn顯著大于W0，W3顯著大于W1;W2、W3水平Tr顯著大于W0，但W2和W3差異不顯著。不同施氮量水平下，Pn、Gs、Ci表現為N0

2.4 ?水氮互作對工業大麻籽粒產量及其構成因素的影響

從表3可以看出，灌水對大麻分枝數影響差異顯著，W3、W2顯著大于W1、W0，最高的W2比最低的W0提高了22.69%，W3和W2間、W1和W0間差異不顯著。大麻分枝高表現為隨著灌水量和施氮量的增加而減少，各處理組合中，分枝高數值最大的是W0N0，比最小的W3N3高26.67?cm。大麻的千粒重主要取決于籽粒的大小及飽滿程度。隨著施氮量和灌水量的增加，千粒重略有增加，但增幅不大，灌水水平間差異達顯著水平，W2、W3顯著大于W0。數值最高的W2N2處理比最低的W0N0高16.98%。施氮水平對分枝數、分枝高及千粒重差異均不顯著。從產量分析，灌水水平間，W3和W2顯著大于W0，W3、W2和W1間差異不顯著。氮肥水平間，N3和N2顯著大于N1和N0，但N3與N2、N1與N0間差異不顯著，灌水量和施氮量兩因素交互效應達顯著水平。對產量影響排序為施氮量>灌水量>交互效應。W2N2數值最高，比W2N0和W0N0分別高11.25%和22.01%。從產量來看，W2N2組合可以較小的投入獲得最大產量。

2.5 ?工業大麻籽粒產量對水氮處理響應分析

為了能夠定量地分析不同水分和氮肥供應水平對工業大麻籽粒產量的影響，以不同的水氮供應水平作為自變量，產量作為因變量，做回歸模擬，建立二元二次方程為：

式中，y為產量（kg/hm2）;x1為灌水量（mm）;x2為施氮量（kg/hm2）。F檢驗結果表明，式（1）達到極顯著水平（P<0.01），說明該回歸方程能較好地表達工業大麻水氮供應與產量的關系。將式（1）繪制成函數圖（圖3），可以直觀的看出工業大麻籽粒產量在不同水氮供應水平下的變化，即麻籽產量隨著灌水量增加呈現出先增加后減少的趨勢，隨著施氮量增加而增加的趨勢。這說明適宜的水氮供應組合才能使麻籽產量最高。對式（1）求偏導，當灌水量和施肥量分別為147.49?mm和675.00?kg/hm2時，麻籽產量最高，為1742.53?kg/hm2。

2.6 ?工業大麻生物學性狀與產量的回歸分析

為進一步摸清大麻生物學性狀對籽粒產量的影響效應及路徑，以株高、莖粗、分枝數、分枝高、地上部干物質量和千粒重6個因子為自變量，產量為因變量進行多元回歸和通徑分析，以明確各因子對產量的影響程度。利用DPS軟件進行逐步回歸分析，逐步剔除沒有顯著效應的自變量，得到如下最優線性回歸方程（式2）：

回歸方程的相關系數R=0.986，調整后相關系數Ra=0.979，F=71.255，P=0.0001，回歸方程有效。在引入變量株高時，會降低調整相關系數，為了使回歸方程最優，剔除了株高因子。式（2）中x1為莖粗（mm）;x2為分枝數（個）;x3為分枝高（cm）;x4為地上部干物質量（kg/hm2）;x5為千粒重（g），y為產量（kg/hm2）。

式（2）說明：工業大麻籽粒產量與其莖粗、分枝數、分枝高、地上部干物質量和千粒重都有顯著的線性關系。當其他變量固定時：莖粗每增加1?mm，籽粒產量平均增加5.71?kg/hm2;分枝數每增加1個，籽粒產量平均增?加10.09?kg/hm2;分枝高每增加1?cm，籽粒產量平均減少4.51?kg/hm2;地上部干物質量每增加1?kg/hm2，籽粒產量平均減少62.46?kg/hm2;千粒重每增加1?g，籽粒產量平均增加22.15?kg/hm2。

由表4可出看出，莖粗、分枝數、地上部干物質量、千粒重與產量均為極顯著正相關。分枝高與其余各因子均呈極顯著負相關。通過相關分析可以初步掌握各性狀間及與產量間的相關程度，要確定各性狀對產量作用的大小，需進一步作通徑分析。如表5所示，各生物學性狀對產量的直接作用排序為：分枝高>莖粗>分枝數>千粒重>地上部干物質量。分枝高和地上部干物質量對產量呈負向影響，直接通徑系數分別為–0.36和–0.20。

結合表4分析，說明分枝高數值越大，分枝數越少，籽粒越少，從而降低了產量。地上部干物質量增長對產量呈負向影響可能是由于工業大麻莖稈枝葉徒長，導致籽粒產量降低。莖粗、分枝數表4 ?工業大麻生物學性狀與產量間的相關關系和千粒重對產量呈正向影響，直接通徑系數分別為0.35、0.29和0.24。該試驗剩余通徑系數較小，為0.19，這說明影響麻籽產量的主要因素基本包括在內，但仍有部分對產量影響較大的指標未被引入，如分枝長、單株粒數和葉干重等。因此，在生產中應當運用育種和栽培手段，降低分枝高，提高莖粗、分枝數和千粒重，以增加籽粒產量。

3 ?討論

灌溉和施氮是影響作物產量和品質的主要因素[10，20]。確定適宜的灌水量和施氮量是實現籽用大麻高產優質的基礎。水分和氮肥對植株形態有著重要影響，合理的株形有利用通風透氣、捕獲光能，提高光合速率，進而影響產量。本研究表明，灌水量和施氮量處理對工業大麻株高、莖粗、地上部干物質量、籽粒產量差異均達顯著水平，這與Patanè等[21]對紅麻的研究結果基本相同。灌旺長水工業大麻株高、莖粗和地上部干物質量均顯著大于不灌水處理，灌旺長水、旺長水+開花水、旺長水+開花水+灌漿水對株高和莖粗影響差異未達顯著水平。這說明旺長期灌水是調控工業大麻植株形態的關鍵時期。這與Merfield[22]和Peji?等[23]研究所得出的大麻對水分需求集中在旺長期的結果一致。葉綠素作為植物體內重要的光合色素，負責光能的吸收、傳遞和轉化，在植物光合作用中起著關鍵作用[24]。多項研究表明，灌溉可以提高作物葉片SPAD值，增強光合性能[25-27]，但不同作物對灌水量和灌水方式的響應不同。本研究表明，工業大麻SPAD值、Pn、Gs、Ci、Tr均隨灌水量的增加而增加。旺長水+開花水、旺長水+開花水+灌漿水處理SPAD值顯著高于不灌水，不灌水與灌旺長水、旺長水+開花水、旺長水+開花水+灌漿水處理間差異不顯著（數據未列出）。這說明適宜的灌水量能顯著提高大麻葉片葉綠素含量。開花期（8月10日）至成熟期（10月8日）葉片SPAD值均呈下降趨勢（圖2）。灌漿期（9月20日）至成熟期表現出隨灌水次數增多SPAD值下降變緩，說明多次灌水可以在一定程度上減緩葉綠素的含量的降解，維持葉片結構和功能[28]，保證光合作用持續運行，為作物產量提高奠定基礎。Lisson等[10]研究得出灌溉是工業大麻產量形成的決定因素。García-Tejero等[11]研究則認為灌溉對產量效應不顯著。本研究結果表明灌水能顯著提高大麻分枝數和千粒重，有利于產量提高。產量表現為不灌水<旺長水<旺長水+開花水<旺長水+開花水+灌漿水;旺長水+開花水、旺長水+開花水+灌漿水均顯著高于不灌水處理，但灌旺長水、旺長水+開花水和旺長水+開花水+灌漿水3個處理間差異不顯著;這說明工業大麻是一種較耐旱的作物，旺長期灌水60?mm即可顯著提高籽粒產量。

Papastylianou等[29]研究了不同氮肥施用量對5個工業大麻品種的影響，結果表明，氮肥處理對工業大麻干物質量、干莖重、花序重量影響差異均達顯著水平，但對籽粒產量差異不顯著。本研究結果表明施氮量對工業大麻株高、莖粗、地上部干物質量影響差異均達顯著水平，對分枝數、分枝高和千粒重影響差異不顯著。相同灌水量下，植株SPAD值、Pn、Gs、Ci表現為隨著施氮量的增加而增加。這可能是因為施氮改善了作物葉片中氮含量等養分狀況，進而增強了光合性能[30]。施氮肥處理顯著提高麻籽產量，施氮肥450?kg/hm2和675?kg/hm2顯著高于225?kg/hm2和不施氮肥，但施氮肥450 kg/hm2和675?kg/hm2間差異不顯著。說明適宜的施氮量（450?kg/hm2）即可獲得較高產量，過量施氮（675?kg/hm2）既浪費資源又對農田環境不利。

作物水肥關系研究的重點是要解決如何“以肥調水，以水促肥”問題。水氮與作物產量在一定范圍呈正相關，表現為水氮協同效應，水氮過量則會導致作物產量反應消減或出現產量與水氮負相關[17]。本研究中，水氮互作對麻籽產量呈現出顯著正效應，但對產量的提高有限，旺長期和開花期各灌水60?mm配合播前施氮450?kg/hm2產量最高，比最低的既不灌水也不施氮肥處理高22.01%。這可能與氮肥種類和施肥方式有關，如將播前一次性基施改為隨灌水分次施入或更換為緩釋肥，是否能進一步提高產量仍有待研究。

作物產量形成與植株農藝性狀緊密相關[31]。利用通徑分析可揭示農藝性狀對產量的直接和間接的影響程度[32-33]。鄭健等[32]采用通徑分析研究了小型西瓜產量與生長性狀間的關系，發現莖粗和根系干質量可以作為評價小型西瓜高產的因素。劉世全等[34]采用灰色關聯度分析方法對生長性狀和產量之間進行關聯排序，結果發現，根長

和干物質對蕃茄產量影響比較大，認為不同水氮處理導致根長和干物質的差異是造成產量不同的主要原因之一。本研究通過將相關系數分解為直接通徑系數和間接通徑系數，表明分枝高對產量呈極顯著負效應，莖粗和分枝數對產量呈極顯著正效應，說明不同水氮處理導致工業大麻分枝高、莖粗和分枝數等改變進而導致籽粒產量發生變化。

4 ?結論

（1）合理的灌水量和施氮量能改善籽用工業大麻光合性能，使莖粗、分枝數和千粒重等產生正向效應的改變，起到增產效果。

（2）旺長期和開花期各灌水60?mm，配合播前施氮肥450?kg/hm2，是籽用工業大麻最佳水氮供應模式，可起到節本增產的效果，建議在農業生產中應用。

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