叢枝菌根真菌應(yīng)用于藥用植物栽培中的作用機(jī)理研究

李瑞杰

摘? ? 要：我國(guó)科技不斷發(fā)展，藥用植物栽植、養(yǎng)護(hù)等方面出現(xiàn)了很多先進(jìn)的方法。研究發(fā)現(xiàn)，叢枝菌根真菌寄生于藥用植物，能對(duì)藥用植物的生長(zhǎng)發(fā)育過程起促進(jìn)作用，同時(shí)能夠提高藥用植物的抗性，對(duì)次生代謝產(chǎn)物的積累過程也會(huì)產(chǎn)生影響。基于此，研究人員對(duì)叢枝菌根真菌在藥用植物中的作用展開了深入分析，近年來，人們將叢枝菌根真菌制作為菌劑，將其接種于藥用植物土壤中，在提高藥用植物產(chǎn)量、質(zhì)量等方面發(fā)揮了一定作用。分析了叢枝菌根真菌在藥用植物中的作用及機(jī)理，為其推廣提供參考。

關(guān)鍵詞：叢枝菌根真菌;藥用植物;寄生;栽培管理

文章編號(hào)： 1005-2690（2021）14-0139-02? ? ? ?中國(guó)圖書分類號(hào)： S154? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

中藥是我國(guó)醫(yī)學(xué)的重要組成部分，用于治療各類疾病的歷史已有上千年，多數(shù)中藥均源于藥用植物。藥用植物多數(shù)在野生環(huán)境中生長(zhǎng)，隨著人們對(duì)藥用植物采摘量的增加，致使諸多野生中藥植物急劇減少，部分甚至瀕臨滅絕。藥用植物的生長(zhǎng)條件與環(huán)境較為復(fù)雜，人工栽植難度較大，以往由于人工栽植技術(shù)落后，導(dǎo)致其種質(zhì)退化，制成的中藥效用明顯下降，藥性出現(xiàn)了不穩(wěn)定的情況，其中半夏就出現(xiàn)了這類問題[1]。菌根指的是土壤內(nèi)的真菌寄生于植物根系，形成互惠共生體，球囊菌門真菌與植物根系形成的共生體中最廣泛的菌根類型稱為叢枝菌根。在野生環(huán)境下，約有90%以上的維管植物都有叢枝菌根。基于該情況，諸多學(xué)者對(duì)其形態(tài)解剖、生態(tài)學(xué)、資源調(diào)查、菌根效用、機(jī)制等展開了深入研究，但目前多數(shù)研究結(jié)論尚需進(jìn)一步證實(shí)[2]。對(duì)于藥用植物而言，菌根的形成可對(duì)水分營(yíng)養(yǎng)吸收、碳氮循環(huán)、光合速率等過程產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響藥用成分積累與生長(zhǎng)發(fā)育，這或許是導(dǎo)致人工栽植藥用植物品質(zhì)下降的重要因素，可為解決品質(zhì)、藥用功效等問題提供新思路。

1? ?藥用植物叢枝菌根真菌種類與形態(tài)結(jié)構(gòu)

有研究從來源于42科的86種藥用植物中均提取了叢枝菌根真菌;也有研究從20種藥用植物中共分離出叢枝菌根真菌26種，分為5個(gè)屬。研究表明，藥用植物的叢枝菌根真菌類型較為多樣，其中半夏等藥用植物對(duì)叢枝菌根真菌的依賴性較強(qiáng)[3]。不同藥用植物根部寄生的叢枝菌根真菌類型具有較大差異性，但同種屬的藥用植物真菌種類往往具有一定相似性，為進(jìn)一步調(diào)查叢枝菌根真菌種類提供了依據(jù)。出現(xiàn)頻率最高的為無梗囊霉屬、球囊霉屬，選擇性較低的摩西球囊霉。

叢枝菌根真菌侵入藥用植物根部后，可迅速生長(zhǎng)繁殖，形成菌根。叢枝菌根真菌的入侵幾乎不會(huì)對(duì)根系外部形態(tài)產(chǎn)生影響，或者產(chǎn)生的影響肉眼難以分辨，只有少數(shù)藥用植物根系的顏色在形成叢枝菌根后會(huì)發(fā)生變化，如百合科根系被叢枝菌根真菌入侵后可變?yōu)辄S色，與未形成叢枝菌根的白色根系有一定差異[4-5]。根系被侵襲后，叢枝菌根真菌可自侵入點(diǎn)入侵根系皮層結(jié)構(gòu)，并在該部位形成孢內(nèi)菌絲、孢間菌絲、孢囊、叢枝等。隨著叢枝菌根真菌不斷增殖，典型結(jié)構(gòu)叢枝的形態(tài)也會(huì)發(fā)生一定變化，叢枝菌根真菌在根內(nèi)的分布狀態(tài)與表現(xiàn)也存在一定差異。以叢枝機(jī)構(gòu)差異性劃分，可將叢枝菌根分為重樓、疆南星兩種類型，其中重樓型指的是叢枝菌根真菌以菌絲圈結(jié)構(gòu)侵染細(xì)胞，于根皮層一個(gè)細(xì)胞內(nèi)進(jìn)入另外細(xì)胞，菌絲圈是叢枝結(jié)構(gòu)生成的主要場(chǎng)所。疆南星型指的是叢枝菌根真菌于根皮層細(xì)胞內(nèi)形成大量胞間菌絲，并且孢間菌絲沿根系縱向生長(zhǎng)，二叉分枝為側(cè)生，可直接穿透皮層的細(xì)胞壁進(jìn)入細(xì)胞，為叢枝結(jié)構(gòu)形成的主要方法[6]。中間型為近重樓型，大量菌絲圈生長(zhǎng)在皮層細(xì)胞中，但根內(nèi)的孢間菌絲含量較少。通過總結(jié)發(fā)現(xiàn)，丹參、北柴胡、桔梗、山藥、三七、景天等藥用植物形成的叢枝菌根為疆南星型，而重樓型菌根則主要為白術(shù)、金銀花、紫苑、北沙參等。

2? ?叢枝菌根真菌在藥用植物中的作用

在滅菌低磷土壤條件下，叢枝菌根的形成被證實(shí)能夠有效促進(jìn)植物生長(zhǎng)與發(fā)育，對(duì)提高產(chǎn)量具有重要意義。人工栽植藥用植物時(shí)，在根內(nèi)接種叢枝菌根真菌劑有效提高了植株高度，根系質(zhì)量也明顯提高，這一研究結(jié)論在白術(shù)、蒼術(shù)、枳實(shí)、龍膽、紫茉莉、蘆薈等藥用植物中均得到了證實(shí)。分析其原因，可能與叢枝菌根真菌能夠促進(jìn)植物吸收某些礦物質(zhì)相關(guān)，進(jìn)而對(duì)植物體內(nèi)的碳循環(huán)過程產(chǎn)生影響，同時(shí)提升水的利用率，通過諸多變化影響植株生長(zhǎng)發(fā)育。

3? ?叢枝菌根真菌在藥用植物中的作用機(jī)制

營(yíng)養(yǎng)成分利用率的相關(guān)研究顯示，叢枝菌根可通過降低吸收臨界濃度、提升親和力、增加吸收面積和菌絲分泌物等方式促進(jìn)藥用植物吸收氮、磷、鋅、銅、鈣等微量元素。叢枝菌根在促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)方面成效顯著，有效增加了根部氮、磷的分配比例，同時(shí)減少了葉片氮、磷的分配。叢枝菌根真菌吸收營(yíng)養(yǎng)、維持生命能量的基本方式為寄生植物的光合作用，所需的營(yíng)養(yǎng)為光合作用產(chǎn)物的10%左右。在吸收營(yíng)養(yǎng)的過程中，叢枝菌根同時(shí)會(huì)為主植物提供碳源[7]。叢枝菌根中的真菌與寄生植物的碳循環(huán)關(guān)系復(fù)雜，但該模式對(duì)植物甚至自然界的碳循環(huán)過程均有重要影響。叢枝菌根主要出現(xiàn)在豆科植物中，為氮素的吸收提供了有力保證，為植株生長(zhǎng)發(fā)育提供了條件。豆科植物的叢枝菌根對(duì)于促進(jìn)豆科植物吸收銅、磷、鋅等成分具有重要作用，且具有一定的固氮作用。

一項(xiàng)對(duì)比研究結(jié)果顯示，未接種叢枝菌根真菌的植株，其根系固氮酶活性降低，結(jié)瘤量也明顯下降，導(dǎo)致磷的攝取受阻，進(jìn)而使植株生長(zhǎng)受限。接種根瘤菌后，該植株固氮酶活性明顯提高，植物根瘤量也明顯增多[8]，叢枝菌根促進(jìn)磷吸收的作用已經(jīng)被證實(shí)。此外，叢枝菌根在促進(jìn)銅、鋅、鉀、鈣、硫等礦物元素吸收方面也具有一定作用，對(duì)銅和鋅的吸收影響最為明顯。原因是銅和鋅在土壤中的移動(dòng)性差，因此根系可能會(huì)出現(xiàn)虧缺區(qū)域，導(dǎo)致無法滿足生長(zhǎng)需求，而叢枝菌根龐大的根系系統(tǒng)能夠吸收虧缺區(qū)外的養(yǎng)分。

叢枝菌根參與了植物的生化代謝過程，因此能夠提高藥用植物的耐病性，對(duì)于提高藥用植物產(chǎn)量與品質(zhì)具有重要作用[9]。有研究發(fā)現(xiàn)，叢枝菌根能夠減少某些細(xì)菌對(duì)植株根系的侵染，減輕桃、柑橘等植物的土性傳播病害，利于減輕連作導(dǎo)致的病害多、減產(chǎn)等問題。叢枝菌根抗細(xì)菌性病害機(jī)制的研究尚未明確，但有研究顯示其對(duì)真菌病害的影響不大，甚至還會(huì)加重某些病害。在逆境因子中，干旱為最主要的因子。在干旱的環(huán)境下，植物質(zhì)膜會(huì)受到損傷，通透性也明顯提高，這是干旱導(dǎo)致減產(chǎn)的主要原因[10]。在對(duì)叢枝菌根真菌的研究中發(fā)現(xiàn)，其具有改善水分代謝的作用，進(jìn)而提高藥用植物的抗旱能力。此外，叢枝菌根真菌還能提高藥用植物的抗堿性、抗蟲性，減少植株對(duì)重金屬的吸收。藥用植物發(fā)揮藥用功效的活性成分包括生物堿、萜類等，這些均為藥用植物的次生代謝產(chǎn)物，而叢枝菌根真菌對(duì)于該過程具有一定的調(diào)控作用。因此，加強(qiáng)叢枝菌根真菌對(duì)藥用植物作用機(jī)理的研究，可為人工栽植藥用植物、穩(wěn)定藥用植物質(zhì)量提供新的思路。有研究顯示，叢枝菌根可增加荊芥揮發(fā)油的生成量，進(jìn)而達(dá)到提升藥物品質(zhì)的作用。在低磷環(huán)境下，叢枝菌根能夠促進(jìn)曼陀羅生成莨菪堿，對(duì)于提升其入藥品質(zhì)具有重要意義。

4? ?結(jié)束語(yǔ)

叢枝菌根對(duì)藥用植物的重要作用已經(jīng)被普遍證實(shí)，國(guó)內(nèi)外對(duì)其各方面的研究日益增多。叢枝菌根真菌的孢子可通過土壤濕篩、傾注、蔗糖離心法進(jìn)行獲取，現(xiàn)有方法較傳統(tǒng)，雖然經(jīng)過不斷完善，但仍有雜質(zhì)多等問題，有時(shí)分離孢子較為困難，因此還需選擇高效的篩選方法。以染色鏡檢或活體鏡檢法進(jìn)行觀察，可清晰觀察叢枝菌根真菌的形態(tài)特征。采取十字交叉法可測(cè)定某段植物根系中叢枝菌根真菌的侵染率。叢枝菌根真菌尚未實(shí)現(xiàn)純培養(yǎng)，若想獲得穩(wěn)定的侵染率，目前主要采取真菌與藥用植物共生培養(yǎng)方式，但該方法效率不佳且周期較長(zhǎng)，難以實(shí)現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化，仍需進(jìn)一步研究。通過分離技術(shù)篩選出優(yōu)勢(shì)叢枝菌根真菌孢子，可用于制作生物菌肥，利于藥用植物生長(zhǎng)與活性物質(zhì)生成。在臨床方面，還需加大研究力度，通過優(yōu)化分離培養(yǎng)篩選技術(shù)，實(shí)現(xiàn)叢枝菌根真菌的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展，為提高人工栽植藥用植物的品質(zhì)提供新思路。

參考文獻(xiàn)：

[ 1 ] 伏云珍，馬琨，崔慧珍，等.間作作物種間相互作用對(duì)馬鈴薯根際土壤叢枝菌根真菌的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，2021，40（1）：131-139.

[ 2 ] 畢銀麗，解琳琳.叢枝菌根真菌與深色有隔內(nèi)生真菌生態(tài)修復(fù)功能與作用[J].微生物學(xué)報(bào)，2021，61（1）：58-67.

[ 3 ] 崔令軍，劉瑜霞，林健，等.叢枝菌根真菌對(duì)鹽脅迫下楨楠光合生理的影響[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2021，45（1）：101-106.

[ 4 ] 彭琪，何紅花，張興昌.低磷環(huán)境下接種叢枝菌根真菌促進(jìn)紫花苜蓿生長(zhǎng)和磷素吸收的機(jī)理[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2021，27（2）：293-300.

[ 5 ] 汪鷂雄，李全，沈益康，等.模擬氮沉降對(duì)杉木叢枝菌根真菌侵染率和球囊霉素的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2021，41（1）：194-201.

[ 6 ] 汪茜，宋娟，李冬萍，等.叢枝菌根真菌及深色有隔內(nèi)生真菌對(duì)大田生姜生長(zhǎng)效應(yīng)分析[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2021，37（6）：62-67.

[ 7 ] 王紅霞，韓蕾蕾，李陽(yáng)，等.叢枝菌根真菌對(duì)鎘脅迫小麥幼苗解毒效應(yīng)的研究[J].河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2021，55（1）：29-34.

[ 8 ] 許凌峰，李卓蔚，周濃，等.叢枝菌根真菌對(duì)滇重樓根莖中碳氮代謝的影響[J].中國(guó)野生植物資源，2021，40（1）：43-47.

[ 9 ] 曹本福，姜海霞，陸引罡，等.煙草與叢枝菌根真菌的共生效應(yīng)研究進(jìn)展[J].中國(guó)土壤與肥料，2021（1）：327-338.

[ 10 ] 李聰聰，周亞星，谷強(qiáng)，等.三江源區(qū)典型高寒草地叢枝菌根真菌多樣性及構(gòu)建機(jī)制[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2021，30（1）：46-58.