烤煙葉片光合速率日變化特征及其影響因素分析

余凌翔，魯韋坤，張加云, 朱 勇，逄 濤，趙 澤

(1.云南省氣候中心，昆明 650034; 2.云南省煙草農業科學研究院，云南 玉溪 653100)

引 言

煙葉既是煙草(Nicotianatabacum)的營養器官，又是其經濟器官。煙株的生長發育和產量品質的形成，取決于煙草植株個體與群體的光合作用。因此，光合作用是煙草產量和品質形成的基礎[1]。作物的光合作用對環境條件變化的敏感性，不僅受自身生理特性的影響，還受品種、氣候、土壤等環境因子的影響[2-8]。目前，有關不同烤煙品種光合特性的研究已有不少報道。張振等[9]通過田間盆栽試驗，研究復合鹽對烤煙光合特性的影響，認為經過0.0683 mol·kg-1復合鹽濃度處理可提高煙葉的光合作用性能，促進烤煙生長。曹陽等[10]認為，合理的種植密度有利于優化煙株形態,協調煙葉光合速率，提高烤煙成熟度。王子騰等[11]研究發現，高溫強光脅迫下，成熟期烤煙的蒸騰速率、氣孔導度和凈光合速率均顯著降低，胞間CO2濃度升高，光合能力下降。然而煙草凈光合作用與生理生態因子關系的研究，多在相同生境或單一煙草品種中進行，不同生境下不同煙草品種光合特性的差異及其主要影響因子研究還未見報道。由于不同煙草品種在不同生態區的質量差異較大[12-13]，同一品種在各地表現也不可能一致，因此只有將烤煙品種自身特性與當地生態環境條件結合起來，才能發揮優勢品種的生產潛力[14]。本文通過分析8個品種烤煙在昭通市3個植煙區的葉片光合速率日變化特征及其影響因素的關系，為昭通市提高煙葉質量、打造區域特色煙葉品牌提供科技支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗區域概況

昭通市位于云南省東北部，是云南傳統主產煙區之一，屬亞熱帶、暖溫帶共存的高原季風立體氣候。全年平均氣溫15.4 ℃，年日照時數1307.1 h，年降水量869.5 mm。其中烤煙大田生長期(5-9月)平均氣溫21.6 ℃，累計日照時數673.4 h，累計降水量622.2 mm。昭通市植煙區的海拔高差大，各地煙葉品質風格特點明顯不同。在全市范圍內選取昭陽區布嘎鄉花鹿坪村、鎮雄縣坡頭鎮堰塘村和巧家縣白鶴灘鎮水井灣村3地為試驗點，分別代表昭通市3種不同植煙區：昭魯平壩煙區、東北部煙區和金沙江干熱河谷煙區。3地的海拔、土壤、氣溫、降水量和日照時數均存在明顯差異，3個試驗點基本情況見表1。歷年和2011年煙草大田生長期氣象條件見表2。

表1 試驗點基本情況

表2 試驗點歷年和2011年煙草大田生長期(5-9月)主要氣象因子

1.2 試驗材料與處理

根據昭通市煙草種植歷史和品種更新計劃,選擇歷史主栽品種、當前主栽品種和計劃引進品種(K326、云煙87、云煙97、云煙99、云煙203、KRK26、紅花大金元(紅大)和PVH19)作為供試煙草品種。其中，紅大是歷史主栽品種，K326、云煙87是當前主栽品種，云煙97、云煙99、云煙203、KRK26、PVH19為計劃引進品種。采用隨機區組試驗，共3個區組。昭陽小區面積36.3 m2，前茬作物為玉米，2011年5月10日移栽，株行距為0.55 m×1.1 m。巧家小區面積25.9 m2，前茬作物為小麥，2011年5月15日移栽，株行距為0.6 m×1.2 m。鎮雄小區面積26.0 m2，前茬作物為小麥，2011年5月12日移栽，株行距為0.6 m×1.2 m。各試驗點大田管理按優質烤煙管理工作方案執行，各項操作均保持一致。

1.3 光合作用測定

在煙草成熟初期(7月)，在晴天選取同一品種長勢一致、健康的煙草植株3株，以葉位接近、葉色一致、向陽的葉片作為測定對象。采用Li-6400便攜式光合測定系統，測定3個試驗點煙草在自然環境下中部葉片的光合日變化特征(08:00-19:00)，包括凈光合速率(Pn,μmol·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr，mmol·m-2·s-1)、氣孔導度(Gs，mol·m-2·s-1)和胞間CO2濃度(Ci，μmol·mol-1)。記錄太陽光合有效輻射(PAR，μmol·m-2·s-1)、空氣CO2濃度(Ca，μmol·mol-1)、空氣溫度(Ta，℃)、空氣相對濕度(RH，%)和葉面飽和水汽壓虧缺(VPD，hPa)。每個品種測定重復3次，取平均值。

根據煙草生長進度，在同一生育期內，按照昭陽、巧家、鎮雄的順序，每個試驗點在08:00-19:00內，逐小時對8個烤煙品種進行測量。

1.4 數據統計分析

數據經Microsoft Excel處理作圖，方差分析、相關性分析、通徑分析等在PASW 18.0和DPS數據處理系統中進行。

2 結果與分析

2.1 不同品種煙葉光合和環境因子日變化特征

在昭陽試驗點，各品種凈光合速率日變化過程為明顯的“雙峰”型(PVH19為“單峰”型)。第一峰值出現在09:00，之后凈光合速率迅速下降，12:00-13:00“午休”過后，凈光合速率開始上升，14:00或15:00出現第二個峰值，但此時峰值明顯小于第一次峰值。PVH19在13:00凈光合速率最大，之后急劇下降。

在巧家試驗點，各品種煙葉的凈光合速率日變化過程存在一些差異。PVH19的凈光合速率在09:00達日最大值，10:00-11:00下降，凈光合速率日變化波幅在10 μmol·m-2·s-1左右。云煙87、云煙97、云煙203和云煙99的凈光合速率呈明顯的“三峰”型變化，峰值分別出現在08:00、10:00和14:00(云煙203最后一個峰值出現在12:30)。云煙87、云煙97、KRK26和云煙99在11:00-12:30有明顯“午休”現象，紅花大金元“午休”現象出現在12:30，K326、云煙203“午休”現象出現在11:00(圖1)。

圖1 3個試驗點不同煙草品種凈光合速率日變化比較

在鎮雄試驗點，各品種凈光合速率日變化過程呈“雙峰”型，但下降趨勢明顯。第一個峰值出現在08:00-10:00，之后則逐漸下降。KRK26、K326、云煙203、PVH19和云煙99第二個峰值出現在16:00，其他3個品種第二個峰值出現在14:00(圖2)。

圖2 3個試驗點不同煙草品種蒸騰速率日變化比較

3個試驗點各煙草品種的蒸騰速率日變化與凈光合速率變化相似。測定期間，3個試驗點環境因子有顯著差異，鎮雄的PAR較強(圖3)；巧家的VPD最高，其次是鎮雄和昭陽的(圖4)；巧家和鎮雄的Ta較高(圖5)。

圖3 3個試驗點PAR日變化比較

圖4 3個試驗點VPD變化比較

圖5 3個試驗點氣溫日變化比較

從各地煙葉凈光合速率最大值和平均值(見表3)計算結果可見，昭陽PVH19凈光合速率的日最大峰值最大，為20.88 μmol·m-2·s-1，云煙99為17.51 μmol·m-2·s-1，兩者差異顯著。巧家各品種凈光合速率的日最大峰值范圍為13.67～17.30 μmol·m-2·s-1，品種之間未達到顯著水平。鎮雄云煙87和云煙97凈光合速率的日最大峰值分別為18.47 μmol·m-2·s-1和18.56 μmol·m-2·s-1；PVH19、云煙99和KRK26的凈光合速率的日最大峰值為22.63～23.20 μmol·m-2·s-1，顯著高于云煙87和云煙97的。各品種在不同生態環境下的表現也不同，昭陽云煙87和云煙97凈光合速率最大峰值最高，其余各品種的則在鎮雄最高。

表3 昭陽、巧家和鎮雄凈光合速率的日最大值(Pm)和平均值(Pa) μmol·m-2·s-1

昭陽各品種凈光合速率日平均值PVH19的>云煙203的>K326的>云煙99的>紅花大金元的>云煙87的>云煙97的>KRK26的。昭陽PVH19凈光合速率日平均值與云煙87、云煙97和KRK26的差異顯著，云煙203的與云煙97和KRK26的差異顯著，KRK26的僅與云煙97的沒有顯著差異。巧家各品種凈光合速率日平均值PVH19的>紅花大金元的>K326的>云煙99的>云煙203的>云煙97的>云煙87的>KRK26的。PVH19凈光合速率日平均值與除紅花大金元和K326以外的品種的差異顯著，紅花大金元的與云煙87、云煙97和KRK26的差異顯著，K326的與云煙87和KRK26的差異顯著，與其他品種的差異不顯著。其他4個品種之間凈光合速率日平均值差異不顯著。鎮雄各品種凈光合速率日平均值PVH19的>云煙99的>K326的>云煙203的>KRK26的>紅花大金元的>云煙87的>云煙97的。PVH19、云煙99、K326和云煙203這4個品種之間凈光合速率日平均值沒有顯著差異，但PVH19和云煙99的與KRK26、紅花大金元、云煙87和云煙97之間的差異顯著。K326的和云煙203的與紅花大金元、云煙87和云煙97之間的差異顯著。紅花大金元和云煙87之間凈光合速率日平均值差異不顯著，二者與KRK26的差異也不顯著，但與云煙97的差異顯著。云煙97凈光合速率日平均值在昭陽最高，其余品種的在鎮雄最高。

2.2 煙草凈光合速率的生理因子影響分析

在昭陽、巧家和鎮雄試驗點，各煙草品種凈光合速率與氣孔導度Gs均呈極顯著正相關關系(P<0.01)，氣孔導度Gs是影響煙草凈光合速率的關鍵生理因子(見表4)。

表4 昭陽、巧家和鎮雄煙草凈光合速率與生理因子的相關性分析

昭陽各品種葉片凈光合速率和氣孔導度的相關性PVH19的>云煙87的>KRK26的>K326的>云煙203的>紅花大金元的>云煙97的>云煙99的，巧家各品種葉片凈光合速率和氣孔導度的相關性云煙99的>KRK26的>K326的>PVH19的>云煙97的>云煙203的>紅花大金元的>云煙87的，鎮雄各品種葉片凈光合速率和氣孔導度的相關性云煙97的>KRK26的>紅花大金元的>云煙203的>云煙87的>K326的>云煙99的>PVH19的。紅花大金元葉片凈光合速率和氣孔導度的相關性在3地相差不大；K326、云煙99的凈光合速率與氣孔導度的相關性在巧家的>昭陽的>鎮雄的；KRK26、云煙203的凈光合速率與氣孔導度的相關性在昭陽和鎮雄的基本一致，均小于巧家的；PVH19的凈光合速率與氣孔導度的相關性在巧家和昭陽的基本一致，均大于鎮雄的；云煙87的凈光合速率與氣孔導度的相關性在巧家和鎮雄的基本一致，均小于昭陽的；云煙97的凈光合速率與氣孔導度的相關性在巧家和鎮雄的基本一致，均大于昭陽的。

2.3 煙草凈光合速率與環境因子間的關系

2.3.1 相關分析

3個試驗點影響煙草凈光合速率的環境因子存在差異(見表5)。在昭陽，各煙草品種凈光合速率與PAR之間有極顯著正相關關系，K326、云煙203和云煙99凈光合速率還與Ta呈顯著或極顯著正相關。在巧家，PVH19凈光合速率與各環境因子之間相關均不顯著，而其余各品種凈光合速率與VPD呈顯著或極顯著負相關。云煙97、紅花大金元和KRK26凈光合速率還與Ta呈顯著負相關，而紅花大金元和KRK26凈光合速率還與RH呈顯著正相關。在鎮雄，云煙203凈光合速率與各環境因子相關不顯著，云煙87、K326、PVH19和云煙99凈光合速率與PAR正相關顯著或極顯著。

表5 昭陽、巧家和鎮雄煙草凈光合速率與環境因子的相關系數

2.3.2 決策系數

(1)

其中,Pi為自變量i對因變量的直接通徑系數，riy為自變量i與因變量的Pearson相關系數。

把各自變量對因變量的綜合作用進行排序，最終確定主要決策變量和限制變量[15-16]。決策系數最大的變量為主要決策變量，而決策系數最小且為負值的變量為主要限制變量。

各煙草品種葉片凈光合速率在昭陽、巧家和鎮雄三地的決策因子、限制因子是不同的(見表6)。在昭陽，各煙草品種凈光合速率的主要決策因子均為PAR，限制因子均為VPD,這與該地烤煙大田生長期光照充足、降水量相對較少的氣候特點一致。在巧家，各品種的表現差異較大，決策因子主要是RH，限制因子主要是Ta，這與該地烤煙大田生長期平均氣溫較高、空氣相對干燥的氣候特點一致。在鎮雄，決策因子主要是PAR，而限制因子主要是VPD，這與當地烤煙大田生長期平均氣溫較低、降水相對較多的氣候特點是一致的。

表6 昭陽、巧家和鎮雄煙草凈光合速率與環境因子的決策分析

3 結果分析

3.1 不同地點、不同烤煙品種的葉片光合比較

單位土地面積上一個生長季的總收獲是光合速率、光合面積、光合功能期、呼吸消耗和經濟系數等多種因素共同影響的結果。光合作用是植物生理的核心功能，可用來表征植物的健康狀況與活力[17]。植物干物質90%以上來自光合作用同化的CO2，對于以葉片為主要收獲對象的煙草來說，光合生產力與產量的關系更為密切。

葉片凈光合速率的日變化，反映了一天中光合作用的持續能力。試驗結果表明，各煙草品種無論凈光合速率日最大峰值還是日平均值，鎮雄的較高，其次為昭陽的，在巧家的較低。說明各煙草品種對鎮雄生態環境的適應性比昭陽和巧家的強，對巧家生態環境的適應性最差。鎮雄烤煙大田生長期平均氣溫19.3 ℃，累計降水量500 mm，累計日照時數939 h，相對較高的氣溫、較多的降水和光照有利于煙草生長。昭陽烤煙大田生長期平均氣溫18.7 ℃，累計降水量245 mm，累計日照時數972 h，各煙草品種凈光合速率的主要決策因子均為PAR，限制因子均為VPD，烤煙大田生長期光照充足，但降水不足限制了煙草的氣孔導度。巧家烤煙大田生長期平均氣溫26.5 ℃，累計降水量593 mm，累計日照時數842 h，各煙草品種凈光合速率的決策因子主要是RH，限制因子主要是Ta，該地平均氣溫高,空氣相對干燥、光照相對不足對煙草的光合速率產生了一定限制作用。

不同基因型煙草本身光合特性存在較大差異[14]，但也受生態環境的影響。試驗中，煙草凈光合速率的品種與環境互作效應明顯。PVH19、云煙99和K326在3個試驗點的日平均凈光合速率均較高，在3個試驗點的適應性都較強；云煙87和云煙97在3個試驗點的日平均凈光合速率均較低，不太適合在3地栽培。紅花大金元、云煙203和KRK26在不同生態環境下表現差異較大，其中KRK26在昭陽和巧家表現最差，在鎮雄表現較好，表明相對較高氣溫、較多降水和光照有利于KRK26生長；云煙203生長在昭陽表現較好，但在巧家和鎮雄表現較差，表明云煙203需要較強的光照，并且對干旱有一定耐受能力；紅花大金元在巧家表現較好，但在昭陽和鎮雄表現較差，說明高溫環境有利于紅花大金元生長。

3.2 生理因子對煙草凈光合速率的影響

植物凈光合速率與氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度等之間的關系因植物種類和研究條件(環境、氣候等)而不同[18-20]。氣孔導度對植物光合作用有重要的調節作用[21-22]，當氣孔行為對凈光合速率起明顯的主導控制作用時，Pn、Tr和Gs三者具有較好的協同響應[23]。試驗結果表明，3個試驗點各煙草品種Pn與Gs極顯著正相關，說明氣孔因子是影響各試驗點煙草品種凈光合速率的主要生理因素，3個試驗點煙草各品種均是氣孔決定型[24]。

3.3 環境因子對煙草凈光合速率的影響

葉片凈光合速率不僅與自身因素密切相關，還受光照強度、溫度、CO2濃度、空氣相對濕度、土壤水分等的共同影響，且各種環境因子對光合作用的影響因植物種類和生態環境而有所差別[25-28]。

試驗中，昭陽各煙草品種的Pn與PAR有極顯著正相關，Ta與Pn呈正相關，部分品種相關性達顯著水平。決策分析結果表明，PAR是Pn的主要決策變量，VPD是Pn的主要限制變量，說明在昭陽較強的PAR對各煙草品種的Pn有促進作用，這與張廣富等[5]的研究結果一致。較大的VPD可能增加了煙葉氣孔和非氣孔限制因素，從而對Pn的提高不利。在巧家，VPD與各煙草品種的Pn呈顯著負相關，RH與Pn呈正相關，而PAR和Ta與Pn呈負相關。決策系數表明，RH對多數品種的Pn起決定作用，說明RH的增加促進了Pn的提高，與薛義霞等[29]對番茄的研究結果一致;高溫和強光環境抑制了煙草的光合作用[30]。Ta是Pn的主要限制變量，可能該地較高的氣溫已對煙草凈光合速率產生了抑制作用，導致其凈光合速率日最大峰值和日平均值均較低。在鎮雄，PAR與Pn呈顯著正相關，PAR也是Pn的主要決定性變量，VPD和RH起限制作用，與昭陽的相似。但是，其較高的溫度可能對光合酶活性也有一定的抑制作用，從而增加了非氣孔限制因素。

雖然Pn的日變化僅能表征很短一段的環境因子對烤煙生長的適宜程度，但仍能為揭示不同生境下不同煙草品種的光合特性及其與環境因子的關系提供豐富的信息，這些信息可在煙草合理選址布局中發揮重要的指導作用。

4 結論與討論

4.1 結 論

(1)昭陽煙區和鎮雄煙區各煙草品種的Pn日變化均為“雙峰”型；在巧家煙區，云煙87、云煙97、云煙203和云煙99的Pn日變化為“三峰”型，其他品種Pn日變化為“雙峰”型。

(2)3個試驗點PVH19、云煙99和K326的Pn日平均值均較高，云煙87和云煙97的均較低，說明PVH19、云煙99和K326在昭陽、巧家和鎮雄3個煙區的適應性較強，云煙87和云煙97在這3個煙區的適宜性較差。KRK26、云煙203和紅花大金元在不同生態環境下表現差異較大，KRK26在鎮雄表現較好，云煙203在昭陽表現較好，紅花大金元在巧家表現較好。

(3)3個試驗點各品種煙草的Pn與Gs有顯著正相關，各品種煙草的光合作用均是氣孔決定型。

(4)在昭陽，PAR和Ta是煙草Pn的主要決策變量因子，VPD和RH是主要的限制變量因子；在巧家，RH對多數品種的Pn起決策作用，PAR、Ta和VPD是主要限制變量因子；在鎮雄，PAR是Pn的主要決策變量因子，VPD、RH和Ta是主要限制變量因子。

4.2 討 論

烤煙具有廣泛的生態適應性，同時對生態條件的變化較為敏感。本試驗為優質烤煙生產和發展提供了第一手參考資料，可用于驗證烤煙氣候區劃結果的準確性，提高區劃的精細化程度，實現動態區劃。

光合作用是煙草產量形成的基礎，不同氣候區、不同煙草品種的光合作用日變化觀測可為烤煙氣象災害監測和定量評價提供依據。若采用最新的田間光合作用監測技術系統，在不影響植物正常生長的條件下，對植物光合生理指標進行長期、多點、連續監測，并同步監測田間多種環境因子，可精確反映環境因子的變化對植物光合生理狀態的動態影響。上述觀測數據與氣象綜合數據庫、精細化數值預報系統、烤煙氣象災害致災指標相結合，可為烤煙栽培、灌溉決策、氣象災害防控提供精細化服務。

隨著現代卷煙工業逐步走向精細化，為滿足卷煙工業企業烤煙原料精準采購需求，需從卷煙工業企業的采購需求出發，加強生態因素對烤煙品質的影響研究，為不同煙區種植品種和品質篩選提供依據。