馬尾松人工林發育過程中林下灌草群落優勢種生態位動態分析

姚 珊，郭其強，盤金文，張亞琴，羅絲瓊

(貴州大學 林學院，貴州省森林資源與環境研究中心，貴陽 550025)

群落物種對環境的適應及對資源的利用能力與物種在生態系統中的地位適應，在時間、空間上所占的重要性一般用生態位來表征[1-2]。生態位理論廣泛運用于動植物群落研究中[3]，普遍認為生態位寬度值越大，表明物種對環境的適應能力越強。生態位重疊值越大，表示物種生態學或生物學特性相似性越高[4]。趙永華等[5]研究認為物種生態位寬度大對環境資源有效利用率高，種群間生態位重疊值高，種間競爭就強。吳穎瑩在分析南京市寶山森林公園灌草優勢種群生態位后認為，不同優勢種群在不同林齡林分中的生態位寬度存在差異，種群生態位寬度越大則對環境越適應，對資源的利用能力也越強[6]。因此，用生態位解釋物種種間關系和群落結構具有成熟的理論基礎。通過數理統計定量分析，可以更好地闡述林下物種間的競爭演替及協同適應關系，實現森林生態系統物種選擇優化配置，對構建豐富穩定的森林群落具有重要的理論指導意義。

馬尾松(Pinusmassoniana)是松屬(Pinus)中分布最廣的重要用材和造林樹種，種植面積大，具有耐干旱適應性強等優點，全樹綜合利用程度高[7]，廣泛運用于建筑用材、造紙、采脂等。貴州省位于中國長江和珠江上游，分布著2 175.57萬hm2馬尾松人工純林。但隨著社會經濟發展，環境問題日益引起人們的關注。例如森林資源類型單一、受干擾程度增加等原因，導致純林存在抗性弱、生物多樣性指數低[8]、物種豐富度不高[9]、經濟生態效益發揮不充分等問題[10]。本研究選取位于貴州省中部的貴陽市花溪區孟關林場不同發育階段馬尾松人工林中灌草為研究對象，定量計算分析林下灌草生態位寬度及生態位重疊值，探討林下灌草物種在不同發育階段的馬尾松林中對資源的利用變化規律，以揭示不同發育階段馬尾松林下灌草物種搭配及自我調控方式[11]，為馬尾松人工林的可持續發展提供理論依據。

1 研究區概況及研究方法

1.1 研究區概況

孟關林場位于貴州省貴陽市花溪區東南部(106°43′20.8″～106°44′12″E，26°21′54.6″～26°22′30″N)，距貴陽市區23 km，毗鄰黔南州龍里縣和惠水縣，橫跨青巖等5個鄉鎮，其中在黔陶鄉種植面積最廣，是貴陽市的二環林帶。平均海拔1 100～1 300 m，相對高差100～200 m，平均坡度約20°～30°，日照時間短，雨量充沛，年均氣溫14.9 ℃，無霜期275 d，屬于中亞熱帶濕潤季風氣候。土壤系微酸性黃壤[12]，肥力適中。林場為煉山后使用馬尾松實生苗按照1 m×2 m株行距種植，造林的第3年進行砍灌等管理，在幼齡和中齡中期各進行一次撫育間伐后自然生長。孟關林場現存幼齡林面積為58.30 hm2，中齡林面積為181.30 hm2，近熟林面積為671.06 hm2，成熟林面積為36.82 hm2，森林覆蓋率為80.43%，屬于馬尾松Ⅱ類產區。林場以馬尾松人工純林為主，灌木層主要由茅栗(C.seguinii)、槲櫟(Q.aliena)、杜鵑(Rhododendronsimsii)、鐵仔(M.africana)等構成，草本層主要有芒箕(G.linearis)、邊緣鱗蓋蕨(M.marginata)、野青茅(D.arundinacea)等[13]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置與調查本研究中在林場內選取海拔、坡向、坡位、土壤類型等立地條件相近，并根據《中華人民共和國林業行業標準：主要樹種齡級與齡組劃分》(LY/T 2908—2017)為依據，選擇8a、18a、28a及36a生的馬尾松人工純林，分別代表幼齡林、中齡林、近熟林和成熟林，通過踏查確定布設典型樣方，各年齡組各設置3個20 m×20 m的樣地，記錄每個樣地海拔、坡度、坡向、坡位等基本信息，測定樣地內馬尾松樹種胸徑(幼苗測基徑)、樹高、冠幅、枝下高、林分密度和郁閉度。在每個樣地中沿對角線設置3個5 m×5 m的灌木樣方和3個1 m×1 m的草本樣方，記錄樣方內灌木和草本的物種名稱及其數量，測量高度并測算其蓋度。

1.2.2 重要值計算以馬尾松人工林年齡組(8a、18a、28a及36a)為統計單位，用群落中物種的密度、頻度和蓋度為指標確定相對密度(RD)、相對頻度(RF) 以及相對蓋度(RC)，以重要值作為優勢種的度量指標。

多度：樣方中物體個體數目；

頻度：物種在樣方中出現的次數；

蓋度：植物地上部分植物投影的面積占地面的比率；

灌草物種的重要值(IV)計算公式為:

IV= (RD+RF+RC)×100/3[14]

1.2.3 生態位寬度計算以物種多度為參數計算生態位寬度，采用Levins和Shannon-Wiener生態位寬度指數來計算[15]。

Levins (1968) 生態位寬度計算公式：

Shannon-Wiener生態位寬度計算公式：

Levins (1968)生態位寬度Bi側重于分析物種在樣方中出現的概率情況。j表示樣方，Pij為物種i在第j樣方的個體數占該物種的所有個體數的比例，r為樣方總數Bi的值域[1，r]。若物種i只出現在一個樣方中時，則Bi值為1，當物種i以近似的數量出現在所有樣方中時，則Bi則越接近r。

Shannon-Wiener生態位寬度Ba反映種群個體對資源的利用程度。j、Pij及r的意義同上，Ba值域為[0，lnr]，當Bi為0時，表示物種只利用一個資源位，當Bi為1時，則表示物種利用全部資源。

上述計算方式操作方便，計算簡單，忽略物種對環境生態因子的適應能力不同對物種生態位寬度的影響，使用兩種計算方法能更客觀地表達群落優勢種間生態位寬度關系。

1.2.4 生態位重疊計算生態位重疊采用Pianka來計算，直觀地反映出物種種對間生態位重疊及變化情況。

式中，Oik為物種i和物種k的生態位重疊值，Pij表述的意義同上，Pkj為物種k在第j個樣方的個體數占該物種的所有個體數的比例，r為樣方總數，域值為[0，1]。當生態位重疊值接近0時，說明兩個物種種對間生態學相似性低，不存在競爭或者競爭很小；當越接近1時表明兩物種種對間生態學相似性高，利用環境資源的方式相似，資源有限時競爭猶為激烈。

1.2.5 數據處理以原始數據為基礎，分別以8a、18a、28a、36a林分為單位，通過R語言計算，采用Excel 2016繪制相應圖表。

2 結果與分析

2.1 優勢種重要值分析

通過計算并列出重要值(IV)排名為前11的物種，并人為的定義其為優勢種，結果如表1所示。

灌木層中：隨著林分年齡的變化絕對優勢種重要值也會發生改變。8a林分中槲櫟重要值達50.89%，構樹、山莓、金銀木為獨有優勢種，林分郁閉度小，光照、土壤、水分、溫度等條件為適應能力極強的構樹等陽性樹快速繁殖，進而改變林內環境；18a林分中槲櫟重要值為47.23%，野薔薇和柃木為8a和18a林分中共有優勢種，具有耐半陰等特性在生長發育過程對光的需求不強。28a林分中槲櫟、菝葜、鐵仔等重要值都在43%以上，但鐵仔重要值最大，菝葜為8a和28a林分共有優勢種；36a林分中南燭重要值為40.94%，通過自然整枝等作用，枝下高變大，給南燭提供了更大的生長空間，在18a和36a林分為共有優勢種。槲櫟在各林齡林分中重要值均大于32%，相對優勢較為突出，競爭能力強。

草本層中：8a林齡中邊緣鱗蓋蕨重要值分別為41.56%，對土壤適應性強且耐半蔭的醡漿草和黃精為幼齡階段獨有種；18a林齡邊緣鱗蓋蕨重要值達25.98%；28a林齡烏蕨等重要值為43.85%；36a林齡黑足鱗毛蕨重要值為38.27%；邊緣鱗蓋蕨為8a和28a林齡共有優勢種；烏蕨為8a和28a林齡中為共有優勢種；藎草為8a、18a、28a林齡中的特有優勢種；割雞芒、牛膝和羊茅在8a、18a林齡中為共有種；芒萁、野青茅、烏蕨為所有林分顯著優勢種，芒萁在各林齡林分中草本中芒萁重要值始終排第一位，其下莖及強有力的不定根，加之耐干旱耐貧瘠喜酸性土壤等生物學特點，常常在林地中成為顯著的優勢種。

2.2 生態位寬度分析

在表1可看出用不同的計算方法計算出的生態位寬度值(Bi和Ba)結果呈現相同趨勢。灌木層中：28a林齡中槲櫟和菝葜Bi值分別為6.78和6.31，Ba值分別為2.03和1.99，生態位寬度占絕對優勢，表明它們競爭能力最大，適應性也最強；南燭隨年齡的遞增生態位寬度值逐漸變大，說明它對環境資源的利用能力不斷增強，36a時生態位寬度值超過槲櫟和菝葜；茅栗也隨林齡的增加生態位寬度值呈上升趨勢，但競爭能力始終小于槲櫟和菝葜；鐵仔和云實隨林齡的增長生態位寬度值先增加后減少，在28a時最大；8a時金銀木、柃木、野薔薇、構樹以及山莓生態位寬度相等，野薔薇及柃木在8a林齡、18a林齡中表現出生態位寬度值相同，反映出它們的競爭力相同，對環境資源的利用能力相似。

表1 不同林齡馬尾松人工林林下灌草優勢種重要值(IV)及生態位寬度(B1、B2)

在草本層中：烏蕨、野青茅、芒萁生態位寬度占絕對優勢且競爭能力強；芒萁生態位寬度值隨林分林齡的增加呈遞增狀態，在36a林齡時生態位寬度值最大值，對資源的利用能力最大；邊緣鱗蓋蕨和野青茅隨著林分林齡的增加呈現先增加后減少的趨勢；野青茅的競爭能力隨林分年齡的增長速度比邊緣鱗蓋蕨迅速；烏蕨隨林分年齡的增長呈先上升后下降的趨勢，在18a林齡時競爭力最低；黑足鱗毛蕨在8a和18a林齡時生態位寬度值相同，在36a林齡時生態位寬度值與野青茅相似，但隨著林分發育成為競爭能力最大的物種。種植初期，馬尾松冠幅小林間稀疏，充足的光照為野青茅等喜光灌木植物提供良好的生存條件。隨著馬尾松冠幅增大，大林分郁閉度增加，林下松針等凋落物逐漸堆積且不易分解等原因導致物種對生存空間和養分的需求加劇物種競爭激烈[16]，林內光照、水分等發生變化，如芒萁等耐陰植物生長依舊良好，野青茅等喜光或一年生物種逐漸減少或消失。

2.3 生態位重疊分析

當兩個物種占有利用同一資源時，就會出現生態位重疊現象，當重疊值越大時其生態學或生物學相似性就越高。各林齡灌木層中優勢種物種間重疊值如表2所示，在不同發育階段，各物種種對間生態位重疊值不同。

表2 不同林齡灌木層物種種對間生態位重疊值

灌木層中：8a林齡中生態位重疊的有33對，占物種種對的70.2%；18a林齡中生態位重疊的有17對，占物種種對的80.9%；28a林齡中生態位重疊的有14對，占物種種對的93.3%；36a林齡中生態位重疊的有15對，占物種種對的100%。結果表明種對數隨林齡增加而減少，在同一生境中，物種的生物學特性相似。槲櫟和菝葜在所有林分中生態位重疊都最大，二者利用生境資源的方式近似；具有同科屬的物種生態學特性越相似，如山莓和野薔薇生態位重疊值為1。山莓-云實、構樹-鐵仔等多對物種間重疊值為0，且這些物種生態位寬度相等，反映出它們占據著相對獨立的資源，構成了一個有機整體互不干擾；優勢種槲櫟、菝葜、南燭等與其他種對間生態位重疊值在0.09～0.82之間波動。

各林齡草本層中優勢種物種間生態位重疊值見表3。

表3 不同林齡草本層物種種對間生態位重疊值

草本層中：8a林齡生態位重疊的有43對，占林分種對的78.18%；18a林齡生態位重疊的有21對，占林齡種對的58.33%；28a林齡生態位重疊的有8對，占林分種對的80%；36a林齡生態位重疊的有9對，占林分種對的90%。邊緣鱗蓋蕨-烏蕨種對在不同林齡中均存在不同的重疊，表明兩個物種對環境資源的利用方式相似；芒萁生態位寬度最大，但與其他草本的生態位重疊于0～0.86之間浮動，物種間生態學或生物學特性存在差異，在不同發育階段林分種對間的生態位重疊值不同。同一優勢種與不同物種種對間生態位重疊值存在差異，如槲櫟-菝葜、鐵仔-茅栗、烏蕨-邊緣鱗蓋蕨、野青茅-藎草等物種種對間生態位重疊值較大，表現出極強的生態學相似特性。

3 討 論

林下空間被一定數量灌木、草本占有并構成一個有機整體，在不同的發育階段，物種間或競爭或互利共生充分利用著林下環境資源[1-2,17]。本研究使用Levins和Shannon兩種方式對物種生態位寬度進行計算,結果表明,在灌草群落中兩種計算結果總體趨勢一致。通過對比不同發育階段的馬尾松人工林下灌木及草本物種的重要值認為，不能單一地以重要值大小來判斷物種對資源的占有利用能力，需要結合生態位寬度來分析，這一觀點與魏凱[18]、武秀娟[19]等研究的結果相似。

大量學者做了重要值、生態位寬度及生態位值的關系的研究，本研究認為物種重要值與生態位寬度不存在絕對的正負關聯關系，生態位寬度值會受到物種在樣方中出現的頻度大小的影響，且會隨著所處的時間及空間環境變化而發生改變。這與董冬等[20]研究古樹群落主要種群生態位的動態變化的結果相似。曹恒等[21]分析了人工林下灌木植物的生態位寬度以及重疊情況，認為人工林群落結構的改善和物種多樣性有著不可分割聯系。重要值大的植物對群落的構建及生態位功能起決定性作用，生態位寬度反映出種群對空間的占據能力，生態位重疊表示物種種對對環境資源的共享能力，在不同發育階段的林分中配置不同的優勢種可提高群落穩定性及抗性[22]。生態位重疊與種對間競爭與共存有關，物種只有在生態位重疊且環境資源有限的情況下競爭才會加劇，用生態位理論來指導植物種間配置具有現實意義。

光照和水分是限制林下植物生長和分布的主要因素[23-24]，根據貴州喀斯特地貌特點和立地條件，按照植物對土壤酸堿度的適應需求，本著適地適樹的原則，在不同的時期選擇適應能力強的本土灌木和草本，充分考慮光照條件在不同林齡發育階段對馬尾松林下物種進行配置：幼齡林階段林木冠幅小，陽光充足，選擇生態位寬度相似，生態位重疊值小且與現有優勢種生態效益互補的喜光物種，同時采取適當的人工干預措施[25]，提高物種存活率；中齡林階段，一些喜光的灌草物種競爭能力變弱，這時配置喜陰耐陰的灌草物種如云實、柃木、茅栗、鐵仔、蕨類等植物，來改善馬尾松林下物種組成，提高物種多樣性；近、成熟林階段，馬尾松成熟已達到采伐條件，人為干擾加劇，可配置槲櫟、菝葜、野青茅、芒萁等生長適應能力強的植物來提高林內環境資源的利用率。