不同草地類型的北方蟻蟻巢及周圍土壤理化性質特征分析

車昭碧，徐鵬飛，郭亞亞，曹佳敏，黃星宇，楊寒珺，魯為華*，姜 莉

(1.石河子大學動物科技學院，新疆 石河子 832003；2.新疆生產建設兵團林業和草原局，新疆 烏魯木齊 830000)

土壤是支持陸地生態系統中生物存活的有機和無機顆粒，為植物的生長提供了養分、空氣、空間、水和共生微生物，因此，土壤特性是決定陸地生態系統植物生產力的最重要因素之一[1]。土壤動物是土壤生態系統中的一類重要生物組分，土壤動物的生物活動對土壤養分和功能有著重要的影響。螞蟻被認為是重要的土壤工程師，是世界上極為豐富的物種，它們對共生生物及生態系統有著重要的影響[2]。螞蟻挖土筑巢，為土壤提供空氣和養分，促進土壤循環，孕育許多共生動物，并可能通過食物鏈對不同的土壤生物產生連鎖反應，這些活動將增加土壤的生產力和生物多樣性[3]。盡管螞蟻對土壤生態系統有著重要的貢獻，但它們的影響力和作用往往被忽視[4]。

目前，國外關于螞蟻對土壤理化性質影響的研究較多，且較為深入。已有研究表明，螞蟻筑巢、覓食等活動對土壤的物理、化學和生物學性質有很大的影響[5-6]。蟻巢附近的土壤比鄰近的土壤營養濃度更高[7-9]，其原因主要有兩方面：一是螞蟻通過筑巢將不同來源、不同層次和不同垂直土壤層的土壤進行聚集與混合，并將有機物質作為食物或筑巢材料從周圍環境向巢穴中搬運[10-11]；二是蟻巢內食物的貯存、蚜蟲的養殖以及螞蟻尸體和糞便的積累[12]，使得蟻巢土壤養分含量上升。此類研究在國內較少，相關研究僅出現在秦嶺[13]、松嫩草原[14]等地區，且所研究的螞蟻種類較少，主要為黃墩蟻(Lasisusflavus)、日本弓背蟻(Camponotusjaponicus)、敏捷扁頭猛蟻(Pachycondylaastuta)等。

北方蟻(FormicaaquiloniaYarrow)隸屬于蟻科(Formicidae)蟻屬(Formica)，主要分布在歐洲、西伯利亞，在我國主要分布在新疆、黑龍江、吉林等地區。北方蟻所筑的巢呈圓錐形，高0.8～1.6 m，最大直徑達到1～2 m，且巢穴內螞蟻數量多，可達幾十萬至幾千萬只，當其受到侵擾時，北方蟻能噴出大量的蟻酸。目前關于北方蟻的研究僅見其主要成分含量的報道[15]，而關于北方蟻的生態作用至今鮮有研究。此外，目前已有的關于螞蟻活動對土壤理化性質影響的研究對象主要是蟻巢，沒有對蟻巢邊緣土壤進行詳細的劃分，且這些研究大多集中在單一的地點。因此，為明確北方蟻對土壤理化性質的影響以及在生態環境中土壤性質的分布規律，本文以北方蟻蟻巢為研究對象，以蟻巢中心為原點，對周圍土壤進行詳細的距離劃分，探究不同草地中，北方蟻對蟻巢及周圍小尺度范圍內土壤理化性質的影響，以期豐富國內螞蟻在草地生態系統中的生態學作用。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究地點設在新疆石河子市附近(表1)。2019年7—8月，分別在溫性荒漠草原、溫性草原、山地草甸3種不同類型的草地中各采集蟻巢5個。

表1 采樣區基本概況

三大灘屬于溫性荒漠草原，該生境趨于干旱，土壤類型主要為淡栗鈣土，表土層含有粗沙和碎礫石等。該地區整體草群覆蓋度低，草層矮，生產力水平低，草群中由旱生叢生小禾草為基礎，并伴有許多旱生小灌木、半灌木和灌木。覆蓋度一般在20%～40%，草層高度10～30 cm不等；灌木的草層高度可達35～45 cm[16]。

紅溝屬于溫性草原，該地區草群植物組成為典型旱生性的多年生禾草，整體草群種數較少，每平方米在10～18種，覆蓋度偏低，一般為45%～60%，草層高度15～65 cm。群落層次明顯，草地生產力水平較低，但草群質量好[16]。

大石灣屬于山地草甸，土質為黑鈣土，土層發育較為良好，富含有機質，生草較為明顯，自然肥力高，草群植物物種構成豐富，植物學成分復雜，多為禾本科、莎草科等。每平方米的植物種類多在20～30種。草層高度可達80～120 cm，種群密度大，自然覆蓋度極高[16]。

1.2 土壤取樣及理化性質測定

1.2.1土壤取樣 在不同類型的草地中尋找蟻巢，并選取位于平坦地區的蟻巢進行采集，且每個采樣蟻巢相距約500 m。螞蟻活動影響周圍1～2 m的土壤性質[3]，因此，在刨除蟻巢表面覆蓋的植物秸稈等筑巢材料后，以蟻巢正中心為原點，在距蟻巢中心0 cm，50 cm，100 cm，150 cm，200 cm及500 cm處(對照，CK)，用直徑為10 cm的土鉆沿蟻巢4個方向取0～20 cm深的土壤約500 g，并將同一距離、不同方向的土樣混合在同一密封袋，帶回實驗儲存。

1.2.2土壤理化性質的測定 將采集的土壤混合均勻，并將部分土壤樣品自然風干，壓碎，過篩，用于土壤理化性質的檢測分析。土壤理化性質參照土壤農化分析[17]。土壤含水量采用烘干稱重法測定；土壤有機質采用水合熱重鉻酸鉀氧化—比色法測定；土壤全氮采用凱氏定氮法；堿解氮采用擴散皿法，使用半微量定氮裝置測定；全磷采用HClO4-H2SO4法；有效磷采用NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法；土壤pH值(5∶1水土比懸液)采用電位法。

1.3 數據處理

使用Excel 2010軟件進行數據的錄入與整理。采用SPSS 21.0對數據進行統計分析，使用雙因素方差分析(Two-Way ANOVA)比較土壤理化性質參數受蟻巢生境及離巢距離的影響，采用Person相關分析土壤理化性質與距離、各土壤性質間的相關性。使用Origin 8.5制作土壤理化性質受距離影響變化的散點圖。

2 結果與分析

2.1 土壤理化參數與草地類型、離巢距離的關系

方差分析結果表明(表2)，不同草地類型、離巢距離及草地類型與離巢距離的交互效應對土壤含水率、pH值、有機質、全氮、全磷、堿解氮、有效磷均有極顯著影響(P<0.001)。其中，草地類型更能影響土壤含水率、有機質、全氮、全磷的含量和pH值的變化。堿解氮和有效磷的含量受蟻巢距離的影響更大，說明北方蟻活動能夠有效改變蟻巢土壤堿解氮和有效磷的含量。

表2 土壤理化參數與草地類型、離巢距離的雙因素方差分析

2.2 北方蟻蟻巢及周圍土壤理化參數特征

由表3可知，隨著離巢距離的增加，不同草地類型的蟻巢均表現出蟻巢中心土壤含水率、有機質、全氮、全磷、堿解氮、有效磷顯著高于蟻巢周圍土壤(P<0.05)，pH值顯著低于蟻巢邊緣土壤(P<0.05)。隨著離巢距離的增加，土壤養分含量沒有完全呈現出逐漸降低的趨勢，因為草地中除螞蟻外還有其他因素影響土壤養分含量的變化。溫性荒漠草原、溫性草原中蟻巢周圍土壤為弱堿性，受螞蟻影響后，蟻巢中心pH值降低，更接近中性，山地草甸中蟻巢及周圍土壤pH值均呈中性。溫性荒漠草原中，受北方蟻影響后，相比于對照土壤蟻巢中心土壤有機質、全氮、全磷、堿解氮、有效磷分別提高了53.24 g·kg-1，0.25 g·kg-1，0.63 g·kg-1，190.89 mg·kg-1，71.92 mg·kg-1；溫性草原中蟻巢中心土壤有機質、全氮、全磷、堿解氮、有效磷分別提高了40.2 g·kg-1，0.17 g·kg-1，0.82 g·kg-1，119.99 mg·kg-1，36.34 mg·kg-1；山地草甸中蟻巢中心土壤有機質、全氮、全磷、堿解氮、有效磷分別提高了45.9 g·kg-1，0.43 g·kg-1，0.57 g·kg-1，481.44 mg·kg-1，14.31 mg·kg-1。

表3 不同生境中蟻巢及周圍土壤理化性質參數特征

進一步對土壤理化性質與離巢距離進行Pearson相關分析(表4)，結果表明：隨著離巢距離的增加，溫性荒漠草原、溫性草原和山地草甸的土壤參數變化特征一致。pH值與離巢距離均呈極顯著正相關(P<0.01)，土壤含水率、有機質、全氮、全磷、堿解氮、有效磷含量與離巢距離均呈極顯著負相關(P<0.01)。說明北方蟻的活動能夠降低蟻巢中心土壤pH值，提高土壤養分含量，具有向蟻巢中心富集養分的作用。

表4 土壤理化性質與離巢距離的Pearson相關分析

2.3 北方蟻對不同草地土壤理化性質影響的變化特征

盡管不同草地中北方蟻對蟻巢及周圍土壤的影響程度不同，但隨著離巢距離的增加，土壤含水率、有機質、全氮、全磷、堿解氮、有效磷的含量均表現為下降趨勢，pH值表現為上升趨勢，非線性擬合結果顯示土壤各參數與距離之間分別符合圖中所示的函數關系模型(圖1、圖2、圖3)。溫性荒漠草原中土壤各理化參數在距蟻巢100 cm處變化明顯，其中有效磷在離巢50 cm處變化最為明顯，土壤各理化參數在距蟻巢150 cm后逐漸趨于平緩(圖1)，表明溫性荒漠草原中北方蟻對土壤的影響范圍在2 m左右。溫性草原中土壤含水率、有效磷在離巢50 cm處變化明顯，除pH值外，各土壤參數曲線在圖中仍逐漸下降(圖2)，表明該草地中北方蟻對土壤的影響范圍>2 m。與溫性草原相似，山地草甸中土壤各理化參數在圖中仍逐漸下降，北方蟻對土壤的影響范圍>2 m。盡管北方蟻能提高蟻巢中心土壤養分，但對周圍土壤的影響距離因草地類型的不同而存在差異。

圖1 溫性荒漠草原土壤理化參數與離巢距離的函數關系

圖2 溫性草原土壤理化參數與離巢距離的函數關系

圖3 山地草甸土壤理化參數與離巢距離的函數關系

2.4 各土壤參數間的相關特征

綜合不同草地中的蟻巢進行分析，結果表明(表4)，土壤含水率、有機質、全氮、全磷、堿解氮、及有效磷與離巢距離呈極顯著負相關(P<0.01)。土壤pH值與含水率、有機質、全氮、全磷、堿解氮呈極顯著負相關(P<0.01)。土壤含水率、有機質、全氮、全磷、堿解氮的含量相互影響，兩兩間均呈極顯著正相關(P<0.01)，有效磷與含水率、有機質、全磷、堿解氮呈極顯著正相關(P<0.01)，與全氮呈顯著相關(P<0.05)。其中，土壤全氮與含水率的相關性最高。

表5 蟻巢及周圍土壤各參數的相關性

3 討論

3.1 北方蟻對蟻巢及周圍土壤理化性質的影響

本研究結果表明，隨著離巢距離的增加，土壤含水率逐漸降低，且含水率與距離呈顯著負相關。螞蟻對土壤含水率的影響與螞蟻巢穴廊道有關，通常，螞蟻在土丘中筑巢，蟻巢內形成垂直和側向的孔隙網格，使得土壤孔隙率增加[18]，蟻巢內的孔隙促進了土壤中水分和水溶性化學物質的快速移動。Nkem等[10]研究表明，螞蟻活動能夠改善水從土壤表面到下層土壤的接收和傳輸，增加了水的入滲，其效果是周圍土壤的4～6倍。Li等人[19]的研究也表明，螞蟻活動能夠提高土壤水分入滲速率，提高土壤含水量，這與本研究的結果一致。此外，螞蟻在筑巢時可以用下顎將球形土壤團聚體運送到土壤表面，以及在筑巢時從周圍環境中收集筑巢材料覆蓋在巢口，溫性荒漠草原中蟻巢巢口主要被周圍環境中干枯的植物秸稈、粗沙以及碎礫石覆蓋，溫性草原中巢口主要被干枯的植物秸稈和小礫石覆蓋，山地草甸中蟻巢巢口覆蓋物為植物的干枯秸稈，隨著土壤團聚體的積累和筑巢材料的聚集，這些物質在土壤表面形成新的層，這一層可以防止土壤表面直接暴露于太陽輻射中，從而減少土壤水分蒸發，并減少土壤表面和大氣之間的水蒸氣交換[19]。

相比于蟻巢周圍土壤，北方蟻能顯著降低蟻巢土壤pH值。這似乎與有機質的含量相關，姚喜喜[20]認為，pH值與有機質含量呈顯著負相關，這與本研究結果一致。螞蟻筑巢會收集周圍環境中的凋落物，如小樹枝、樹葉等，螞蟻將此類物質作為筑巢材料覆蓋在蟻巢上方，經過分解后形成腐殖質，使得巢內有機酸增加，pH值降低。螞蟻在巢內的呼吸與排泄使得巢內有機酸含量上升是影響pH值下降的另一主要原因。Wagner等[21]在墨西哥的干旱草原上的研究發現，蟻巢土壤的pH值明顯低于非蟻巢土壤的pH值，這與本研究的結果一致，可見，蟻巢pH值的變化與螞蟻的筑巢和覓食等行為密切相關。

已有眾多的研究表明，相比于鄰近土壤，螞蟻活動會提高蟻巢土壤有機質、氮、磷等的含量[6,12,22]。李慶新[14]認為，黃墩蟻對土壤化學性質有一定的改良作用，主要表現在蟻丘有機質含量的上升，而土壤氮、磷的含量與有機質呈正相關，故全氮、全磷、堿解氮和有效磷的含量也有不同程度的上升，這與我們研究的北方蟻對土壤化學性質影響的研究結果一致。Frouz[23]認為蟻巢土壤參數發生差異的原因主要是由螞蟻活動引起的土壤生物擾動和蟻巢內部的食物積累造成的。螞蟻將動物和植物的一部分(葉子、花、果實和種子)搬運到它們的巢穴中，蟻群活動所產生的物理和化學效應會加速蟻巢內凋落物的分解，這些動植物被分解后，使得土壤養分和無機鹽在巢內富集[24-25]。Frouz等[23]認為，工蟻和幼蟲主要聚集在蟻巢的地上部分中心，這是有效磷增加最高的地方，通過對多櫛蟻(Formicapolyctena)的研究發現，磷主要以排泄物和食物殘渣的形式進入蟻巢，高濃度的有效磷則為巢內食物的積累和分解導致的。Prescott[26]認為pH值對有效磷的含量同樣有影響，中性土壤中磷的有效性最高，但隨著pH值向酸性或堿性轉變，磷的有效性降低，pH值向中性值的轉移可以增加蟻巢的有效性，巢內有效磷和水溶性磷含量的增加與pH值的增加呈正相關。在本研究樣地中，溫性荒漠草原、溫性草原土質均為弱堿性土壤，山地草甸為中性土壤，受北方蟻影響后，蟻巢中心土壤pH值降低，溫性荒漠草原、溫性草原蟻巢中心土壤由弱堿性變得更加接近中性，山地草甸的中性土壤pH值也略微降低，但仍為中性土壤，故有效磷的變化較前兩個研究地變化較小。

3.2 不同草地對北方蟻蟻巢擾動的響應

盡管不同類型的草地土質不同，原生土壤的理化性質差異較大，但本研究表明，不論何種類型的草地，北方蟻均能顯著提高蟻巢中心土壤養分含量、增加含水率、降低pH值，對土壤改良有積極作用。本研究發現，不同草地中蟻巢中心土壤養分含量變化不同。3個草地的土壤有機質含量關系為：山地草甸>溫性草原>溫性荒漠草原，受北方蟻影響后，蟻巢中心土壤有機質含量上升關系為：溫性荒漠草原>山地草甸>溫性草原。陳應武[27]研究表明，螞蟻對土壤的改良作用在貧瘠的土壤上表現尤為突出，這與本研究結果一致。溫性荒漠草原自然降水少、蒸發快、生境趨于干旱、有機質含量低、表層土含有粗沙和碎礫石、且植被覆蓋率低，相對溫性草原與山地草甸，溫性荒漠草原土壤較為貧瘠，因此，一定程度上而言，相比于溫性草原和山地草甸，北方蟻對溫性荒漠草原中土壤的改良效果更好。

從北方蟻對土壤的影響范圍而言，北方蟻對溫性草原與山地草甸土壤的影響范圍比溫性荒漠草原更大，這可能與蟻群大小和生境條件有關[28]。蟻群的生存需要食物和筑巢材料，螞蟻在蟻巢周圍搜尋食物和筑巢材料，較大的蟻群比較小的蟻群需要更多的食物和筑巢材料，所以隨著蟻群大小的增加，工蟻覓食的距離增大，隨著離巢距離的增加，在小徑上覓食的工蟻數量呈指數型減少[20]，這可能導致了有機質含量隨距離呈對數型變化。從生境條件而言，肥沃的土壤能為螞蟻的生存提供豐富的營養物質，優越的土壤條件更利于螞蟻的生存，因此，土壤肥沃的草地上的蟻群規模往往會比土壤貧瘠的草地大。此外，溫性荒漠草原土壤含水率低土質較硬、生境條件嚴酷，堅硬的土質對螞蟻的生存、取食等活動無益，最終影響螞蟻的活動范圍。因此，同一種螞蟻，其對土壤的影響范圍因草地土壤條件而存在差異。

4 結論

北方蟻能引起土壤微生境之間養分含量的差異。在不同的生境中，北方蟻通過在蟻巢內積累了大量的凋落物、食物殘渣和排泄物，使得巢內土壤有機物質富集，進而使得土壤有機質、氮、磷含量的上升，最終改良土壤性質。北方蟻對土壤理化性質的影響不因生境的差異而出現不同的響應，但對溫性荒漠草原土壤的改良效果更好，對溫性草原和山地草甸土壤的影響范圍更大。盡管草地中存在眾多因素(其他動物活動)影響土壤理化性質的變化，但在小尺度范圍內，蟻巢及其周圍土壤受到螞蟻活動的影響較大，可見，螞蟻對生態系統的作用不容忽視。