光伏園區(qū)建設(shè)對(duì)青藏高原高寒荒漠草地土壤原核微生物群落的影響

丁成翔，劉 禹

(1.青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海 西寧 810016；2.北京林業(yè)大學(xué)，北京 100083)

當(dāng)今世界不斷增長(zhǎng)的能源需求以及低碳能源對(duì)生態(tài)環(huán)境的友好性促進(jìn)了可再生能源的發(fā)展[1]。在所有可再生能源中太陽(yáng)能光伏發(fā)電具有最大的發(fā)展?jié)摿2-3]，2017年全球光伏裝機(jī)容量為404.5 GW，相比2000年(1.8 GW)高出近225倍，而中國(guó)的太陽(yáng)能裝機(jī)容量占據(jù)全球總量的53.3%[4]。隨著光伏產(chǎn)業(yè)的迅速發(fā)展，其對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響也日益增大。光伏園區(qū)的建設(shè)可能會(huì)對(duì)地域微氣候、生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)、生物多樣性、土壤風(fēng)化以及生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)產(chǎn)生影響[5]。例如，射向地面的太陽(yáng)輻射通量被光伏板吸收、導(dǎo)致光伏板下大氣溫度以及土壤溫度的降低，同時(shí)降低了土壤水分的蒸散發(fā)；此外，光伏板的放置還改變了地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中大氣降水的分布，導(dǎo)致了大氣降水不均勻的聚集于光伏板下沿的土壤區(qū)域[6]?？紤]到氣候變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過程的影響[7-8]，探究光伏陣列建設(shè)對(duì)植被、土壤和近地表氣候的影響至關(guān)重要。

土壤微生物是有機(jī)物質(zhì)分解、養(yǎng)分礦化和土壤結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵參與者[9]，其對(duì)外源物質(zhì)的分解及再合成是C，N，P和S等元素循環(huán)的決定因素和限速因素[10-12]，極大的影響著土壤肥力和植物生產(chǎn)力[13]。土壤微生物對(duì)生態(tài)系統(tǒng)變化具有相對(duì)較高的敏感性[14]，微氣候的改變直接和間接的影響著土壤微生物圈和養(yǎng)分循環(huán)[15-16]。一方面，地區(qū)氣溫和降水變化導(dǎo)致的土壤溫度和水分的變化會(huì)直接改變土壤微生物群落的多樣性和組成[8,17]。Yang等人[18]發(fā)現(xiàn)，沿著青藏高原海拔梯度的變化，微氣候出現(xiàn)顯著變化，細(xì)菌功能基因多樣性和自養(yǎng)微生物豐度均發(fā)生顯著變化；Barnard和Maestre等人[10,19]發(fā)現(xiàn)，干旱加劇顯著降低了微生物的生長(zhǎng)速率和對(duì)凋落物的分解速率；Delgado和Evans等[11,20]發(fā)現(xiàn)，微生物分解凋落物的速率降低導(dǎo)致了土壤中C，N，P元素的解耦合，化學(xué)計(jì)量比失衡。另一方面，微氣候的變化會(huì)間接影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能。Bardgett[21]發(fā)現(xiàn)大氣溫度和降水改變了植被凋落物的數(shù)量和成分，進(jìn)而導(dǎo)致微生物利用的碳源改變，最終影響土壤微生物群落；Bragazza[22]發(fā)現(xiàn)，土壤溫度升高和土壤水分的減少導(dǎo)致植被蓋度的降低，進(jìn)而造成了土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的改變。微氣候的變化從多個(gè)方面影響著土壤微生物圈的改變，然而當(dāng)前關(guān)于光伏園區(qū)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的研究大多僅關(guān)注微氣候和植被因子的變化，沒有進(jìn)一步研究微氣候和植被因子的變化對(duì)地下最敏感的生態(tài)指標(biāo)——土壤微生物群落的影響。因此本試驗(yàn)將從微氣候、植被特征、土壤理化性質(zhì)以及土壤微生物群落等多個(gè)維度綜合分析光伏園區(qū)建設(shè)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的具體影響。

由于光伏園區(qū)的建設(shè)需要大量廉價(jià)的可利用土地及較強(qiáng)的太陽(yáng)輻射總量，因此大部分光伏園區(qū)建設(shè)于半干旱和干旱地區(qū)，如美國(guó)的內(nèi)華達(dá)州、墨西哥的下加利福尼亞州、中國(guó)和俄羅斯的戈壁灘、非洲的撒哈拉等[23-25]。塔拉灘地處青藏高原共和盆地的中東部，太陽(yáng)能資源豐富，是我國(guó)太陽(yáng)能光伏裝機(jī)容量最大的地區(qū)，極大地促進(jìn)了當(dāng)?shù)厣鐣?huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展，但是其對(duì)當(dāng)?shù)馗吆哪菰鷳B(tài)系統(tǒng)的影響機(jī)制還不清楚。本研究對(duì)位于青藏高原共和塔拉灘高寒荒漠草地不同建立年限光伏園區(qū)進(jìn)行了隨機(jī)采樣調(diào)查，結(jié)合實(shí)驗(yàn)室分析和高通量測(cè)序技術(shù)，試圖從時(shí)間尺度的角度探究光伏園區(qū)建設(shè)對(duì)地區(qū)微氣候、植被-土壤特征以及地下微生物群落結(jié)構(gòu)，從生態(tài)系統(tǒng)角度為今后光伏園區(qū)的建設(shè)管理提供實(shí)例參考。

1 材料和方法

1.1 研究地點(diǎn)

研究地點(diǎn)位于青藏高原共和盆地塔拉灘(36°9′47″ N，100°35′14″ E)，所選光伏園區(qū)分別建設(shè)于2013年和2018年，占地585 hm2。光伏板尺寸為16.5 m×9.91 m，板間隙為5.4 m，南向，傾斜角為39°。該地生態(tài)類型為高寒荒漠，土壤類型主要為風(fēng)沙土，年平均降水量為278～523 mm，年際差異較大，年平均氣溫為4.8～6.0℃，干旱指數(shù)為0.15～0.27。園區(qū)優(yōu)勢(shì)植物為醉馬草(Achnatheruminebrians(Hance)Keng)、冷蒿(ArtemisiafrigidaWilld.)和針茅(StipacapillataL.)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

為了確定光伏園區(qū)對(duì)植物-土壤特性和土壤微生物群落的影響，在2019年8月中旬，根據(jù)不同建設(shè)年限光伏園區(qū)內(nèi)的面積大小選取了46個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行植被和土壤數(shù)據(jù)的采集，其中9個(gè)樣點(diǎn)位于未建設(shè)光伏園區(qū)的對(duì)照區(qū)(CK)，25個(gè)樣點(diǎn)位為2018年建設(shè)的光伏園區(qū)(建設(shè)1年)，12個(gè)樣點(diǎn)位于2013年建設(shè)的光伏園區(qū)(建設(shè)6年)(圖1)。每個(gè)采樣點(diǎn)為0.5 m× 0.5 m，采集土壤前測(cè)量植被豐富度和物種蓋度等，齊地面刈割后的植物樣在65℃烘干后稱重，以確定地上總生物量。在采集植物樣的同一地點(diǎn)使用直徑5 cm的土鉆采集0～10 cm的土壤樣品。將采集的土壤樣品分為3部分，第一部分土壤樣品在-20℃保存，用于高通量16S測(cè)序；第二部分土壤風(fēng)干，并通過0.1 mm篩子供土壤養(yǎng)分測(cè)定；第三部分土壤樣品取樣后馬上進(jìn)行土壤速效養(yǎng)分的測(cè)定。植物和土壤樣品的采集均在2019年8月進(jìn)行。

圖1 采樣點(diǎn)示意圖

1.3 樣品測(cè)定

土壤pH值采用pH計(jì)(UB-10 PH meter,Denver Instrument,America)測(cè)定。土壤有機(jī)質(zhì)(Soil organic matter，SOM)含量采用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定[26]；土壤全氮(Total nitrogen，TN)含量采用凱氏定氮法測(cè)定[27]；土壤總磷(Total phosphorus，TP)含量采用鉬銻抗比色法測(cè)定[28]；土壤有效磷(Available phosphorus，AP)含量用Olsen法測(cè)定[26]；銨態(tài)氮含量用浸提-靛酚藍(lán)比色法測(cè)量[26]；硝態(tài)氮含量用紫外分光光度法測(cè)量[26]；全鉀(Total potassium，TK)采用酸熔火焰光法測(cè)定[29]；土壤水分含量(Soil water content，SWC)采用烘干法測(cè)定；土壤蒸散量(Evaporation，Evap)取從早晨6∶00時(shí)至傍晚18∶00時(shí)0～10 cm深度土壤含水量的差值為日蒸散量[30]。

1.4 DNA提取與PCR擴(kuò)增

樣品按照MOBIO PowerSoil?DNA Isolation Kit試劑盒提取樣品基因組DNA[31]。以提取的樣品基因組DNA為模板針對(duì)微生物 16S rRNA基因V4區(qū)(515F與806R)進(jìn)行PCR擴(kuò)增[32]。Illumina MiSeq平臺(tái)進(jìn)行高通量測(cè)序。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

通過QIIME平臺(tái)去除原始序列中的低質(zhì)量序列[33]，根據(jù)標(biāo)簽序列分開來自不同樣品的序列。利用Uchime軟件去除在PCR過程中形成的嵌合體[34]，獲得的高質(zhì)量序列用Usearch方法進(jìn)行聚類[35]，以16S rRNA基因序列97%相似度作為分類操作單元(Operational taxonomic units,OTUs)的劃分標(biāo)準(zhǔn)。通過RDP分類鑒定OTU代表性序列的微生物分類相對(duì)豐度[36]。方差分析(ANOVA)用SPSS Statistics 19.0完成。α和β多樣性采用Microeco包(R3.5.1)計(jì)算，相關(guān)性分析及繪圖采用corrplot包(R3.5.1)進(jìn)行分析，α多樣性指數(shù)為香農(nóng)指數(shù)、系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)、物種豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)[37-38]。網(wǎng)絡(luò)分析采用MENA平臺(tái)[39]構(gòu)建，相關(guān)性計(jì)算方法為“Spearman”，相關(guān)性閾值見表3。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同建設(shè)年限下土壤微生物α多樣性的變化

由表1可知，光伏園區(qū)建設(shè)6年后土壤原核微生物的系統(tǒng)發(fā)育多樣性、物種豐富度、香農(nóng)指數(shù)均顯著低于CK和建設(shè)1年的處理(P<0.05)，而均勻度無顯著差異。

表1 不同建設(shè)年限下土壤原核微生物多樣性指數(shù)

2.2 不同建設(shè)年限下土壤原核微生物的類群分布

根據(jù)OTU物種注釋的結(jié)果，在門水平上挑選相對(duì)豐度前10的菌門用于展示不同建設(shè)年限間原核微生物物種組成差異。如圖2所示，在門分類水平上，高寒荒漠原核微生物豐度最高的物種分別是放線菌門、變形菌門、酸桿菌門、奇古菌門、芽單胞桿菌門、綠彎菌門、浮霉菌門、厚壁菌門、疣微菌門和己科河菌門。其中，總豐度最高的3個(gè)菌門[放線菌門(29.5%)、變形菌門(24.1%)和酸桿菌門(11.1%)]在不同建設(shè)年限下相對(duì)豐度沒有顯著差異。而奇古菌門、芽單胞桿菌門、綠彎菌門、浮霉菌門、疣微菌門呈現(xiàn)相似的變化趨勢(shì)，即隨著建設(shè)年限增加，相對(duì)豐度降低，且在對(duì)照和建設(shè)6年處理之間差異顯著(P<0.05)。

圖2 不同建設(shè)年限下土壤原核微生物群落門水平物種組成

2.3 不同建設(shè)年限下土壤原核微生物群落結(jié)構(gòu)差異

如圖3所示，不同建設(shè)年限土壤微生物β多樣性存在顯著差異，建設(shè)6年后的樣點(diǎn)與對(duì)照樣點(diǎn)明顯分離。PERMANOVA和ANOSIM的分析結(jié)果同樣表明，3種樣地原核微生物群落結(jié)構(gòu)差異顯著(圖3)。

圖3 基于Bray-Curtis距離的PCoA分析

2.4 不同建設(shè)年限下環(huán)境因子的變化

土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、水分含量,地上總生物量,植被總蓋度隨著建設(shè)年限增加而增加(表2)，CK和建設(shè)6年處理的土壤有機(jī)質(zhì)和土壤全氮含量顯著差異(P<0.05)，各處理之間的土壤水分含量、地上總生物量及植被總蓋度均存在顯著差異(P<0.05)。土壤蒸發(fā)量在建設(shè)1年后即顯著下降(P<0.05)，建設(shè)6年后的蒸發(fā)量與建設(shè)1年的無顯著差異。土壤酸堿度在建設(shè)1年后有顯著升高(P<0.05)，在建設(shè)6年后下降至與CK相同的水平。

表2 不同建設(shè)年限下土壤和植被性質(zhì)的差異

2.5 原核微生物與環(huán)境因子的關(guān)系

將環(huán)境因子與土壤原核微生物門水平豐度進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)(圖4)，變形菌門、酸桿菌門、浮霉菌門、疣微菌門以及奇古菌門與土壤有機(jī)質(zhì)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，芽單胞菌門、綠彎菌門、浮霉菌門以及疣微菌門與土壤水分及地上總生物量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，表明隨著土壤養(yǎng)分含量及水分增加，土壤原核微生物主要菌門豐度降低。

圖4 原核微生物豐度及與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

環(huán)境因子與土壤原核微生物門水平豐度、土壤原核微生物α多樣性的RDA結(jié)果如圖5所示。由于植物地上總生物量和總蓋度與土壤水分存在顯著的共線性，故只用土壤水分表征。主坐標(biāo)1(RDA1)解釋了原核微生物門水平總變異的18.73%，主坐標(biāo)2(RDA2)解釋了總變異的3.07%，二者總計(jì)解釋總變異的21.80%。原核微生物門水平豐度與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀等總養(yǎng)分呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與土壤水分呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。RDA分析總計(jì)解釋土壤原核微生物α多樣性21.11%的變異程度，解釋比例最大的變量為土壤水分和有機(jī)質(zhì)含量。

圖5 原核微生物豐度及α多樣性與環(huán)境因子的RDA排序圖

2.6 土壤原核微生物共發(fā)生網(wǎng)絡(luò)分析

對(duì)不同建設(shè)年限下共發(fā)生網(wǎng)絡(luò)的拓?fù)鋮?shù)分析發(fā)現(xiàn)(表3)，3個(gè)處理下的冪律系數(shù)均較高，表明3個(gè)處理土壤原核微生物共發(fā)生網(wǎng)絡(luò)均具有明顯的冪律分布特征；實(shí)例網(wǎng)絡(luò)的平均路徑長(zhǎng)度、平均聚類系數(shù)和模塊化指數(shù)均高于隨機(jī)生成的網(wǎng)絡(luò)，表明生成的實(shí)例網(wǎng)絡(luò)具有反映真實(shí)土壤原核微生物網(wǎng)絡(luò)的可靠性。共發(fā)生網(wǎng)絡(luò)的節(jié)點(diǎn)數(shù)在CK最高(531)，遠(yuǎn)大于建設(shè)1年(267)和6年(283)的節(jié)點(diǎn)度；網(wǎng)絡(luò)連接度呈現(xiàn)U型趨勢(shì)，未建設(shè)時(shí)連接度最高(2217)，在建設(shè)1年后大幅降低至533，建設(shè)6年之后回升至2 003；平均連接數(shù)與連接度呈現(xiàn)相同的趨勢(shì)；模塊化指數(shù)隨著建設(shè)年限增加而降低，建設(shè)6年后模塊化指數(shù)降低了45%。這些結(jié)果說明，在受到光伏園區(qū)建設(shè)的干擾下，土壤原核微生物之間的交互性出現(xiàn)先降低后增加的現(xiàn)象，而且由節(jié)點(diǎn)數(shù)和模塊化指數(shù)的大幅下降可以發(fā)現(xiàn)，這種原核微生物交互性的增加并不是回到建設(shè)前的網(wǎng)絡(luò)，而是演替出另一種模式的共發(fā)生網(wǎng)絡(luò)——參與網(wǎng)絡(luò)中的原核微生物種群更少，但連接更為緊密。

表3 不同建設(shè)年限下土壤原核微生物共發(fā)生網(wǎng)絡(luò)拓?fù)鋮?shù)

3 討論

光伏園區(qū)主要建設(shè)在人類較少居住的地區(qū)，如戈壁、沙漠和草原[40]。這些地區(qū)的共同特點(diǎn)是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性低，對(duì)環(huán)境變化敏感。本試驗(yàn)所在研究地共和塔拉灘常年遭受風(fēng)沙侵蝕，由于光伏陣列能吸收太陽(yáng)輻射、增加風(fēng)阻以及固定土壤，光伏園區(qū)建設(shè)一定程度上將會(huì)改變當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)微氣候。殷代英等[41]對(duì)光伏園區(qū)內(nèi)外的氣候進(jìn)行監(jiān)測(cè)后發(fā)現(xiàn)，園區(qū)內(nèi)風(fēng)況顯著改善，相比荒漠區(qū)風(fēng)速減小了53.92%；10 cm，20 cm，40 cm層的土壤溫度分別降低了2.97℃，2.90℃和2.73℃；10 cm層土壤濕度增加了71.61%。本研究中光伏園區(qū)建設(shè)后土壤蒸散值降低，土壤水分含量隨著建設(shè)年限增加顯著增加，這與前人的研究結(jié)果一致[6,42-43]，表明光伏園區(qū)的建設(shè)可以有效的提高土壤的含水量、減少土壤蒸散量，一定程度上提高了生態(tài)系統(tǒng)防風(fēng)固沙、水土保持的能力。氣候改變通常影響著地上植被的變化[44-47]，本研究地上總生物量和地上總蓋度均與土壤含水量顯著正相關(guān)，并且出現(xiàn)了共線性現(xiàn)象，這與青藏高原其他地區(qū)的結(jié)果相似[44-45,47]，也證明了干旱半干旱地區(qū)土壤水分含量對(duì)植被特征的決定性作用[46]，同時(shí)也說明，隨著光伏園區(qū)建設(shè)年限的增加，土壤水分含量增加，植物生產(chǎn)力和覆蓋度均增加。地上生物量的增加導(dǎo)致植被凋落物的增加，地上部分向土壤的輸入增加，土壤有機(jī)質(zhì)含量顯著增加，由于碳氮的高度耦合性[48-49]，土壤總氮含量也呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，土壤總肥力明顯提升。土壤銨態(tài)氮含量在光伏園區(qū)建設(shè)后同樣顯著增加，這可能是由于地上總生物量和土壤有機(jī)質(zhì)含量增加導(dǎo)致的，Ma等[50]的研究發(fā)現(xiàn)，植被恢復(fù)過程中，土壤中氨化形成的銨態(tài)氮含量對(duì)總氮礦化量(凈氮礦化量)貢獻(xiàn)率為57.1%～76.2%，而氨化作用的底物大部分來自地上凋落物輸入地下形成的有機(jī)物，本研究中銨態(tài)氮含量同樣與植被地上總生物量成正相關(guān)。

本研究中土壤原核微生物3種多樣性指數(shù)(系統(tǒng)發(fā)育多樣性、香農(nóng)多樣性以及物種豐富度)均在建設(shè)6年后顯著降低，冗余分析(RDA)的結(jié)果表明，影響原核微生物多樣性指數(shù)的主要因子為土壤水分，土壤水分與3種多樣性指數(shù)均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明水分增加引起了土壤原核微生物多樣性的降低，這與Li[51]在青藏高原的研究結(jié)果一致，土壤水分和氮含量增加會(huì)顯著降低土壤原核微生物的多樣性。總豐度前10的門中，奇古菌門、芽單胞桿菌門、綠彎菌門、浮霉菌門、疣微菌門豐度均在建設(shè)后顯著降低，相關(guān)性分析和冗余分析均表明這一門水平豐度降低現(xiàn)象是因?yàn)槠渑c土壤水分呈負(fù)相關(guān)，這一結(jié)果與前人研究相似，Bastida[52]在半干旱森林生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)水分變化顯著影響了芽單胞菌門和浮霉菌門的豐度。

由于原核微生物不同類群之間聯(lián)系緊密，對(duì)原核微生物群落的分類群分析無法反映群落中不同類群之間交互關(guān)系的變化，因此有必要深入分析由原核微生物相互關(guān)系構(gòu)建的共發(fā)生網(wǎng)絡(luò)。對(duì)原核微生物網(wǎng)絡(luò)的分析發(fā)現(xiàn)，不同處理之間網(wǎng)絡(luò)屬性差異較大，隨著建設(shè)年限增加，參與網(wǎng)絡(luò)的節(jié)點(diǎn)數(shù)(微生物類群)減少，但是網(wǎng)絡(luò)連接數(shù)(微生物相互關(guān)系)呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢(shì)，這與先前的研究報(bào)道一致[53]，脆弱生態(tài)系統(tǒng)(如荒漠)的彈性較低，在外部干擾來臨時(shí)，原有網(wǎng)絡(luò)坍塌，新生網(wǎng)絡(luò)各節(jié)點(diǎn)之間的聯(lián)系較松散，在應(yīng)對(duì)長(zhǎng)期干擾的過程中，無法適應(yīng)新環(huán)境條件的原核微生物類群被逐漸篩選出去，而能夠適應(yīng)改變后環(huán)境的原核微生物彼此之間的關(guān)聯(lián)則變得更為緊密。網(wǎng)絡(luò)中平均連接數(shù)的先減后增也證明了這一結(jié)論。光伏建設(shè)6年后網(wǎng)絡(luò)模塊化指數(shù)的減少與微生物群落多樣性的顯著降低相匹配，原有網(wǎng)絡(luò)中多模塊化的原核微生物交互關(guān)系在外部干擾的長(zhǎng)期過濾下趨向單一性，建設(shè)6年后微生物網(wǎng)絡(luò)中交互關(guān)系中正相關(guān)性增加，負(fù)相關(guān)減少也證明群落中種間關(guān)系競(jìng)爭(zhēng)減少、合作增加，競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的減少意味著生態(tài)系統(tǒng)更脆弱，這一結(jié)果與微生物群落多樣性降低一致，表明在光伏園區(qū)建設(shè)后地下原核微生物群落關(guān)聯(lián)性增加，種間競(jìng)爭(zhēng)減少，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性降低。

4 結(jié)論

高寒荒漠草地的氣候條件在光伏園區(qū)建設(shè)后顯著改善，土壤蒸散量減少，土壤水分含量增加。隨著光伏園區(qū)建設(shè)年限增加，地上生物量、蓋度和土壤肥力增加，原核微生物α多樣性顯著降低，群落結(jié)構(gòu)顯著改變，芽單胞菌門等類群豐度顯著降低，主要原因是土壤水分含量、地上生物量和有機(jī)質(zhì)含量增加。光伏園區(qū)建設(shè)6年后高寒荒漠草地土壤原核微生物網(wǎng)絡(luò)交互關(guān)系更為密切且多為正相關(guān)關(guān)系，但參與網(wǎng)絡(luò)的原核微生物類群減少，模塊化程度降低，原核微生物群落穩(wěn)定性降低。