差不嘎蒿莖葉解剖特征及其與氣候因子的關系

劉夢瑤, 李偉瓊，王鐵娟*

(1.內蒙古師范大學生命科學與技術學院，內蒙古 呼和浩特 010022; 2.呼和浩特市體育運動學校，內蒙古 呼和浩特 010030)

葉片是植物進行光合作用的重要生理功能的器官，與周圍環境關系最為密切，容易受到環境因子的影響并形成各種適應類型，主要表現在形態學和解剖學上，如干旱條件下葉片厚度增大，角質層增厚，柵欄組織厚度增加，氣孔縮小且密度變大等[1-3]；在低溫條件下，葉表皮厚度、角質層厚度、柵海比增加等[4-5]。莖是植物運輸水分和營養的重要器官,具有機械支撐等作用，同時也對外界環境因素的變化有著積極的響應。如在干旱環境條件，植物莖的皮層和髓與中柱的比值會增大，輸導組織更發達，薄壁細胞層數和皮層厚度增加，維管束排列緊密[6-7]；寒冷條件下，植物的木質化程度增高，髓射線數量增加，機械組織更加發達等[8-9]。不同學者通過對葉片和莖解剖結構與環境因子關系的分析，研究植物對不同溫度、水分等生長條件的適應狀況,以此探尋植物適宜生長發育的環境[10-11]，也為闡明植物的生態適應性提供理論依據。

差不嘎蒿(Artemisiahalodendron)別名鹽蒿,是菊科(Compositae)蒿屬(Artemisia)半灌木，在我國主要分布于東北部的科爾沁沙地和呼倫貝爾沙地，屬于重要的防風固沙植物，也是這兩個沙地半灌木群落的重要建群植物[12-13]。差不嘎蒿株叢大、枝條密集，近地面枝條萌生較多的不定根，固著沙地，具有顯著抗風蝕、耐沙埋等生物學特性[14-15]，是沙地植被退化過程中重要的緩沖種，對于穩定沙地環境與植物群落的建植起著重要的作用，具有生態和生物學研究和利用價值[16-17]。目前，關于蒿屬植物解剖結構研究的報道主要有黑沙蒿(A.ordosica)、豬毛蒿(A.scoparia)、蔞蒿(A.selengensis)以及毛烏素沙地和黃土高原的蒿屬植物[18-22]。對差不嘎蒿的研究主要集中在群落生態學[23]、生活史[24]、形態特征[25]、核型分析[26]、化學成分[27]、分子生物學[28]等方面，而對于自然條件下某一氣候主導因子作用下其解剖結構變化的研究卻很少。本文分析了來自于兩個沙地的內蒙古不同地區差不嘎蒿的解剖結構與氣候因子的關系，為研究本種在不同環境條件下的生態適應提供基礎資料。

1 材料和方法

1.1 樣地概況

試驗所用材料分別采自內蒙古的新巴爾虎左旗、海拉爾西山、通遼大林鎮、奈曼旗、翁牛特旗烏丹鎮，前兩個地區位于內蒙古東北部的呼倫貝爾沙地，后3個地區屬于內蒙古東部的科爾沁沙地。基本情況見圖1。

圖1 采樣點分布圖

1.2 取樣方法

于生長旺盛期的7月在不同地區的種群中隨機選取生長良好、發育成熟的4～5齡個體5株，葉選莖中部向陽的成熟葉片，莖取自向陽方向從根部萌出的當年生營養枝基部近1寸高處。分別以FAA固定液野外固定，后采用常規石蠟切片法制片，切片厚10 μm，番紅固綠雙重染色封片待用。在Olympus BH-2顯微鏡下觀察測量，每個個體的每個指標測量5個點，取平均值。

1.3 氣象數據的搜集與相關指標的計算

氣象數據來自國家氣象局氣象臺站(以旗縣為單位)近30年的記錄。所記錄的指標為：年均溫與年降水，各個月平均溫度與降水量，極高溫、極低溫。此外還計算了其它具有生物學意義的指標,包括：溫暖指數[29]、寒冷指數[30]、濕潤指數[31]、水熱綜合因子指數[32]、有效溫度[32]、生長季(4—10月)降水量。

所計算的指標的公式如下：

溫暖指數(Warmth index,WI)

(1)

ti為大于5℃的月均溫；

寒冷指數(Coldness index,CI)

(2)

ti為小于5℃的月均溫；

濕潤指數(Humidity index,HI)

HI=P/WI

(3)

P為年降水量(mm)，WI為溫暖指數；

水熱綜合因子指數(S，Humid/arid index)

(4)

ri為月降水量(mm)，t為月平均溫度。

有效溫度(Effective temperature,ET)

(5)

t為年均溫，R為年較差。

1.4 數據分析

數據分析使用SPSS 20.0軟件，利用單因素方差分析(ANOVA)對各試驗指標進行顯著性檢驗，采用逐步回歸(STEPWISE)方法確定影響差不嘎蒿各數量特征變化的主導氣候因子。

2 結果與分析

2.1 差不嘎蒿莖葉解剖特征分析

差不嘎蒿莖葉解剖結構如圖2所示，各結構的數量特征見表1。結果表明：差不嘎蒿葉為等面葉，葉片厚度的平均值為561.19 μm，變化范圍為460.01～766.34 μm；表皮細胞為1層，上下表皮平均厚度分別為19.28 μm和18.29 μm；上下角質層平均厚度為3.7 μm，3.38 μm，上表皮角質層厚于下表皮角質層；柵欄組織呈環柵型，細胞2～3層，長柱形，排列緊密，平均厚113.15 μm；海綿組織平均厚度為451.61 μm；維管束發達，5～7個；氣孔分布較為密集。差不嘎蒿莖為圓柱狀，表皮細胞為1層，平均厚度為16.61 μm，并且表皮外有稀疏的氣孔；皮層厚249.88 μm；外韌無限維管束，環狀排列；髓發達，其平均直徑為84.18 μm；莖篩管直徑平均厚為11.31 μm；莖導管直徑平均厚度為33.27 μm。

圖2 差不嘎蒿莖葉解剖圖

對5個地區差不嘎蒿的解剖指標進行方差分析,結果見表1。除葉上表皮厚度、葉下表皮角質層、柵欄組織厚度和葉氣孔密度差異不顯著外，其他結構在不同地區間有顯著差異性(P<0.05)。較為明顯的表現為：分布于呼倫貝爾沙地兩個地點的差不嘎蒿種群葉上表皮角質層和莖皮層厚度顯著高于科爾沁沙地3個地點的差不嘎蒿(分別為P<0.01和P<0.05)；同樣髓直徑也有類似的趨勢，位于呼倫貝爾沙地的新巴爾虎左旗和海拉爾東旗的髓平均直徑分別為123.92 μm和95.82 μm，其中新巴爾虎左旗的值極顯著高于科爾沁沙地3個地點的值(P<0.01)，海拉爾東旗的值極顯著高于科爾沁沙地的大林鎮和奈曼旗的值(P<0.01)，但與翁牛特旗沒有顯著差異；呼倫貝爾沙地莖導管直徑的值高于科爾沁沙地，其中新巴爾虎左旗的值顯著高于通遼大林鎮的值(P<0.05)；分布于科爾沁沙地的翁牛特旗葉厚顯著高于其他4個地區的值，但海綿組織厚度明顯低于其他地區(P<0.05)。

表1 葉與莖解剖數量特征

2.2 差不嘎蒿解剖學特征與氣候因子的關系

通過逐步回歸分析表明，15個指標中有5個與氣候因子有顯著相關性(見表2)。柵欄組織厚度與生長季降水量呈負相關關系，隨著生長季降水量的減少，柵欄組織厚度增加；莖篩管直徑與生長季降水量有關，且呈負相關關系；葉上表皮角質層與有效溫度呈現負相關關系，其關系式為y=29.961—2.138x，即溫度越低，葉上表皮角質層越厚；莖導管直徑、髓直徑與有效溫度均呈負相關關系。

表2 影響莖葉解剖學特征主導因子統計表

3 討論

溫度與水分是影響植物生長發育的重要因素之一，不同種植物受自身遺傳特性與外界環境的共同影響，對低溫與干旱形成了不同的生態適應對策，植物葉片與莖解剖結構均具有相應的變化特征[33-36]。本研究表明，不同地區差不嘎蒿解剖數量特征的差異性與氣候因子有一定的相關性。

植物的葉片解剖結構對于不同的氣候條件會做出適應性改變，對不同地區差不嘎蒿的研究結果表明，氣候因子的影響表現在柵欄組織厚度和葉表皮角質層厚度方面。

柵欄組織有助于植物減少水分的蒸騰,提高植物的光合效能以及抗旱能力[22]。如在青藏高原地區，像肋果沙棘(Hippophaeneurocarpa)、珍珠梅(Sorbariasorbifolia)、錦雞兒(Caraganasinica)等抗旱性較強的樹種,通常表現為柵欄組織較厚[37]；檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)會通過增加柵欄組織厚度來提高抗旱性[38]。在本研究結果中，差不嘎蒿柵欄組織厚度與生長季降水量呈現負相關關系(R2=0.978，P=0.001)，由表1可知新巴爾虎左旗柵欄組織厚度的值為134.06 μm，高于其他4個地方，氣象資料顯示新巴爾虎左旗的生長季降水量(272.8 mm)低于其他4個地方(345～353 mm)，說明干旱條件下差不嘎蒿會通過增加柵欄組織厚度適應水分的變化，與前人的研究一致。

角質層對空氣和水分的交流有較大的控制作用，角質層越厚，植物的抗性也越強，抵御低溫的能力也越突出[39]。在青藏高原地區不同海拔梯度上的薄毛海綿杜鵑(Rhododendronaganniphum)種群會隨著海拔梯度的上升，葉片角質層呈現增厚趨勢[40]以適應低溫。在本研究中，通過對不同地區差不嘎蒿的解剖指標方差分析，呼倫貝爾沙地的差不嘎蒿葉上表皮角質層厚度顯著高于科爾沁沙地。采樣地點的氣象數據顯示，新巴爾虎左旗和海拉爾西山的年均溫分別為—0.7℃和—1.0℃，明顯低于科爾沁沙地的3個地區年均溫(6.4～7.0℃)，但有著同樣變化的氣候因子還有有效溫度和年降水量。為探討起主導作用的氣候因子，本研究采用了逐步回歸分析的方法分析，結果表明，葉上表皮角質層只與有效溫度顯著相關(R2=0.948，P<0.05)，反映出差不嘎蒿葉上表皮角質層厚度變化對低溫的適應。

植物莖的木質部具有加厚的細胞壁，木質部所占比例越大,植物具有更強的抵御寒冷能力[41]。導管是木質部主要的輸導組織，水和礦質營養的運輸主要依賴導管。對高寒地區不同海拔藏茴香(Carumcarvi)莖解剖結構進行比較研究發現，處于高海拔的植物導管的直徑有逐漸增加的趨勢[42]；張文昕等對不同櫻花品種莖解剖結構特征比較后發現直徑越大、長度越短的導管導水性越強[43]。本研究結果顯示，差不嘎蒿莖導管直徑與有效溫度有關，溫度越低，直徑越大，說明差不嘎蒿在低溫的環境中通過增加導管直徑保證水分的運輸。

髓能夠儲藏水分和內含物,髓的結構越發達,植物抗旱、耐寒的能力越強[44]。朱栗瓊等研究結果顯示氣孔開度、莖皮層和髓厚度3個指標與抗寒能力大小呈負相關關系[39]；沈寧東等發現莖中髓的厚度、髓射線寬度隨海拔的升高逐漸增加，是植物對高寒環境適應的一種表現[42]。本研究結果，髓直徑在方差分析中顯示呼倫貝爾沙地的值顯著高于科爾沁沙地，通過逐步回歸分析表明這種變化與有效溫度有關，且呈負相關關系，表明低溫環境下髓直徑會變大。

4 結論

差不嘎蒿葉為等面葉，表皮細胞為1層，柵欄組織呈環柵型，排列緊密，維管束發達；莖為圓柱形，表皮細胞為1層，外韌無限維管束，環狀排列，髓發達。不同地區差不嘎蒿的解剖結構數量特征具有一定的差異性，其中來自于呼倫貝爾沙地的差不嘎蒿葉上表皮角質層和莖皮層厚度顯著高于科爾沁沙地，髓直徑和莖導管直徑也有類似趨勢，分析表明，差不嘎蒿柵欄組織厚度、莖篩管直徑、葉上表皮角質層、髓直徑、莖導管直徑會隨著氣候因子(主要是生長季降水量和有效溫度)的變化適應性地進行改變調整。