施氮量對高產小麥光合特性、干物質積累分配與產量的影響

史辛凱，于振文，趙俊曄，石 玉，王西芝

(1.中國農業科學院農業信息研究所農業部農業信息服務技術重點實驗室，北京 100081； 2.山東農業大學農業部作物生理生態與 耕作重點實驗室,山東泰安 271018； 3.山東省濟寧市兗州區農業科學研究所，山東兗州 272100)

氮素是作物生長必需的大量營養元素之一，是制約和調控作物產量與品質的重要因素[1]。在高投入高產出的生產方式下，過多施用氮肥曾一度是黃淮海高產麥區普遍存在的現象，氮肥利用率低，生態環境污染的風險大[2]。近年來隨著農業高質量發展的推進和《到2020年化肥施用零增長的行動方案》的落實，山東省麥區施肥狀況逐步向良性發展，但仍存在施肥量偏高，施肥方式及比例不夠合理等問題[3]。通過合理施肥達到氮素供應和作物需求的相對平衡，在保障作物高產的同時減少氮肥的施用量，實現氮肥的高效利用[4-5]，是關系到國家糧食安全和農業綠色發展的重要問題。

施用氮肥是提高小麥產量的重要農藝措施[6-7]。合理施氮能夠促進植株干物質積累[8-9]，優化冠層結構[10]，增加葉片光合色素含量，提高旗葉光合速率，延長葉片功能期[10-12]，促進營養器官中干物質向籽粒轉移[13-14]，增加小麥產量。而過量施用氮肥，籽粒產量不再繼續增加，氮肥利用效率也顯著降低[15-17]。不同試驗條件下得出的適宜施氮量不同，王茂瑩等[18]研究認為，魯中山區小麥的最佳施氮量為240 kg·hm-2；李健敏等[3]根據山東省測土配方施肥項目數據和統計資料分析指出，2015年山東省17個地市的小麥平均施氮量為135.44～274.87 kg·hm-2，若以產量為目標，山東省冬小麥氮肥最佳施用量為182.02 kg·hm-2。農田氣候環境、地力水平、肥水運籌等均是影響小麥產量和氮肥利用的重要因素[19-21]，不同品種對施氮量的響應也不同，篩選和種植氮高效品種是提高氮肥利用率的有效途徑[22-23]。前人在小麥氮素利用、產量、品種等方面已有較多研究，但多在9 000 kg·hm-2及以下的產量水平下開展[24-26]。山東省高產麥田占一半以上，隨著更多高產品種的投入生產，10 000 kg·hm-2以上的高產麥田越來越多，但針對 10 000 kg·hm-2以上高產條件下施氮量對小麥產量形成的研究報道較少。因此，本研究針對山東省高產麥區，選用具有不同產量潛力的品種，研究施氮量對高產小麥光合特性、干物質積累轉運和籽粒產量的影響，以期為山東省小麥高產節氮高效栽培提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

于2016―2017年度在山東省濟寧市兗州區小孟鎮史家王子村院士試驗站(35°24′N，116°24′E)進行田間試驗，土壤質地為壤土，玉米秸稈全部還田。小麥種植前0～20 cm耕層土壤的有機質含量為14.12 g·kg-1、全氮含量1.12 g·kg-1、堿解氮含量112.69 mg·kg-1、速效磷含量42.5 mg·kg-1、速效鉀含量109.21 mg·kg-1。供試品種分別為在生產上大面積推廣、產量水平在9 000 kg·hm-2左右的濟麥22和接連創下12 000 kg·hm-2以上高產記錄的煙農1212。設置4個施氮量處理，分別為0、180、210和240 kg·hm-2(分別用N0、N1、N2和N3表示)，采用裂區設計，品種為主區，施氮量為副區。磷肥(P2O5)和鉀肥(K2O)施用量均為150 kg·hm-2，作為底肥一次性施入，氮肥總量的 7/16基施，9/16拔節期追施。小區面積為80 m2(2 m×40 m)，3次重復，品種間設置2 m保護行，各小區間設置5 m保護行，減少處理之間的相互影響。2016年10月12日播種，2017年6月9日收獲，4葉期定苗，基本苗為180株·m-2。小麥全生育期間總降水量為226.5 mm，各試驗小區用微噴帶進行測墑補灌，分別于拔節期和開花期將0～40 cm土層的相對含水量補灌至70%[26]。其他管理措施同一般高產大田。

1.2 測定項目及方法

1.2.1 旗葉葉綠素相對含量(SPAD)測定

采用美國CCM-200型葉綠素儀，于開花后第0、7、14、21和28 d的上午9：00-11：00，選擇各處理有代表性的旗葉測定SPAD值，以20片旗葉SPAD的均值作為該處理的SPAD。

1.2.2 旗葉光合特性測定

采用英國CIRAS-2型光合作用測定系統，于開花后第0、7、14、21和28 d的上午9：30-11：00，在自然光照下測定旗葉凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導度(Gs)。

1.2.3 干物質相關指標測定

分別于冬前期、返青期、拔節期、開花期和成熟期進行取樣，其中冬前期、返青期和拔節期留取整個植株的地上部分，開花期和成熟期分為葉片、莖稈+葉鞘、穗軸+穎殼、籽粒4部分。樣品于70℃烘干至恒量，稱取干物質重。用以下公式計算各指標：

開花前營養器官貯藏干物質的轉運量=開花期營養器官干物質積累量-成熟期營養器官干物質積累量；

開花前營養器官貯藏干物質對籽粒產量的貢獻率=開花前營養器官貯藏干物質轉運量/成熟期籽粒干物質積累量×100%；

開花后干物質在籽粒中的分配量=成熟期籽粒干物質積累量-開花前營養器官貯藏干物質的轉運量；

花后光合同化質對籽粒產量的貢獻率=開花后干物質在籽粒中的分配量/成熟期籽粒干物質積累量×100%。

1.2.4 籽粒產量測定

于成熟期選取各試驗小區有代表性的收獲面積2 m2，籽粒自然風干至含水量12.5%，稱重并計算產量，共3次重復。

1.3 數據處理與分析

用Excel 2010整理數據并繪圖，用SPSS 22.0軟件進行統計分析，用鄧肯法(Duncan)進行差異顯著性檢驗(P<0.05)。

2 結果與分析

2.1 施氮量對開花后旗葉葉綠素相對含量(SPAD值)的影響

由圖1可知，濟麥22和煙農1212的旗葉SPAD值均隨生育期推移呈下降的趨勢。與N0處理相比，濟麥22和煙農1212在施氮處理下旗葉SPAD值均顯著提高。兩品種在開花后0～ 7 d，N1、N2和N3處理間的旗葉SPAD值均無顯著差異；在開花后14 d，N2處理的旗葉SPAD值顯著高于N0和N1處理，且與N3處理無顯著差異；在開花后21～28 d，N2處理的旗葉SPAD值顯著高于N0、N1和N3處理。在同一施氮處理下，花后0～14 d，兩品種間的旗葉SPAD值差異不大；花后21 d，煙農1212的旗葉SPAD值在各施氮處理下均高于濟麥22；花后28 d，煙農1212的旗葉SPAD值在N0、N1和N2處理下高于濟麥22。說明施氮可以提高灌漿中后期小麥旗葉的SPAD值，以N2處理提高幅度最大；灌漿后期，同一氮肥處理下，煙農1212的旗葉SPAD值比濟麥22高。

2.2 施氮量對開花后旗葉光合特性的影響

由圖2可知，施氮量對兩品種開花后旗葉光合特性的影響基本一致。施氮處理下兩品種的Pn、Tr和Gs均顯著大于N0處理。兩品種在花后0～7 d，N1、N2、N3處理間的Pn均無顯著差異；在花后14～28 d，N2處理的Pn顯著大于N0、N1和N3處理(除花后21 d煙農1212 N2處理與N3處理間無顯著差異)。兩品種在花后0～28 d，N2、N3處理的Tr和Gs均顯著大于N0和N1處理，且N2和N3處理間無顯著差異(除花后28 d煙農1212 N2處理與N3處理間差異顯著)。說明灌漿中后期N2處理的旗葉光合能力大于其他施氮處理，有利于光合產物積累。

同一施氮處理下，各生育期煙農1212的旗葉Pn、Tr和Gs均高于濟麥22。其中N2處理下，開花后14、21和28 d煙農1212的旗葉Pn分別比濟麥22高20.0%、12.2%和12.4%，Tr分別比濟麥22高4.31%、9.64%和8.14%，Gs分別比濟麥22高10.7%、5.94%和6.22%。說明灌漿中后期煙農1212的旗葉光合能力高于濟麥22。

2.3 施氮量對各生育時期干物質積累量的影響

由圖3可知，在冬前期和返青期，兩品種的干物質積累量均隨施氮量的增加呈上升趨勢，且冬前期N3處理與其他處理間差異顯著，其他處理間均無顯著差異；拔節期至成熟期，兩品種的干物質積累量均隨施氮量的增加呈先上升后下降的趨勢，在N2處理下最高(除開花期濟麥22干物質積累量均隨施氮量的增加呈上升趨勢，在N3處理下最高外)，且各時期N2處理和N3處理間無顯著差異，而與N0、N1處理間差異顯著。同一施氮處理下，除返青期兩品種間的干物質積累量無明顯差異外，其他各時期煙農1212的干物質積累量均大于濟麥22，且拔節期兩品種之間的差距擴大。表明施氮有助于小麥各生育期干物質的積累，且煙農1212的干物質積累能力高于濟麥22。

2.4 施氮量對花前營養器官貯存干物質再分配的影響

由表1可知，兩品種開花前營養器官貯藏的干物質在花后向籽粒的分配量及其貢獻率均表現為N2處理>N3處理>N1處理>N0處理，施氮處理花后同化物對籽粒產量的貢獻率為 62.48%～70.68%，明顯高于N0處理，說明施氮有利于小麥花后光合生產，當施氮量超過210 kg·hm-2時，花后光合同化物積累量有所下降。

表1 施氮量對小麥花前營養器官貯存干物質再分配的影響Table 1 Effect of nitrogen application on dry matter accumulation restored in pre-anthesis vegetative organs of wheat

2.5 施氮量對成熟期干物質在各器官中分配量的影響

由表2可知，兩品種成熟期干物質在莖稈+葉鞘、穎殼+穗軸和籽粒中的分配量隨施氮量的增加均呈先上升后下降的趨勢，在N2處理下最高，且N2處理下干物質在莖稈+葉鞘、籽粒中的分配量與N3處理無顯著差異，與N0、N1處理間差異顯著；在穎殼+穗軸中的分配量與N0、N1、N3處理間差異均顯著。兩品種成熟期干物質在葉片中的的分配量隨施氮量的增加均呈上升趨勢，在N3處理下最高，且與其他處理間差異均顯著。成熟期46.94%～52.97%的干物質分配到籽粒中，同一施氮處理下，煙農1212成熟期干物質在籽粒的分配比例與濟麥22無顯著差異，但由于煙農1212干物質積累量的提高，在籽粒的干物質分配量也有所增加。

2.6 施氮量對小麥籽粒產量與氮肥利用效率的影響

由表3可知，兩品種籽粒產量隨施氮量的增加均呈先上升后下降的趨勢，在N2處理下最高，且與N3處理間無顯著差異，而與N0、N1處理間差異顯著。兩品種的氮肥農學效率均表現為N2處理>N3處理>N1處理，各處理間差異顯著；氮肥偏生產力均表現為N1處理>N2處理>N3處理，其中，濟麥22 N1處理與N2處理間無顯著差異，煙農1212各處理間差異均顯著。N0處理下兩品種的籽粒產量無顯著差異；N1、N2、N3處理下煙農1212的籽粒產量分別比濟麥22提高19.46%、15.28%和12.73%，且差異顯著。說明適量施氮能發揮品種的高產潛力，煙農1212的產量潛力明顯大于濟麥22，本試驗條件下兩品種均在N2處理水平下籽粒產量和氮肥利用效率 較高。

表2 施氮量對成熟期干物質在不同器官中分配量的影響Table 2 Effect of different nitrogen application on dry matter allocation in different organs of wheat at maturity

表3 施氮量對小麥籽粒產量和氮肥利用的影響Table 3 Effect of different nitrogen application on wheat grain yield and nitrogen utilization

3 討 論

3.1 施氮量對小麥開花后旗葉光合特性的影響

氮素是構成葉綠素的重要成分，增施氮肥有利于葉片葉綠素的合成，改善小麥光合性能[12,14,18]。王昌秀等[26]研究指出，花后28～35 d，施氮量為210 kg·hm-2時的旗葉SPAD值高于其他施氮量處理。李廷亮等[11]研究指出，施氮量由90 kg·hm-2增加到180 kg·hm-2時，小麥旗葉葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率都顯著提高，而施氮量增加到270 kg·hm-2時，除蒸騰速率外其他光合指標均無顯著變化。李晶晶等[27]研究發現，施氮量由225 kg·hm-2增加到300 kg·hm-2時，灌漿期旗葉凈光合速率無顯著變化，而旗葉SPAD值、蒸騰速率、氣孔導度有所降低。本研究中施用氮肥能顯著增加開花后旗葉SPAD值、凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度，這與前人研究結果一致；施氮處理之間在花后14 d之前差異較小，花后21 d之后，施氮量為210 kg·hm-2時的旗葉相對葉綠素含量和凈光合速率顯著高于其他施氮處理，在灌漿中后期能保持較高的光合性能，有利于光合產物的形成。

3.2 施氮量對高產小麥干物質積累與分配的 影響

干物質積累與分配是作物產量形成的基礎，也是各種農藝措施調控籽粒產量的關鍵[13-14]。宋明丹等[8]研究指出，施氮量由0 kg·hm-2增至210 kg·hm-2時，小麥干物質量由8 001 kg·hm-2提高到14 112 kg·hm-2，施氮量繼續增加，干物質量的積累不再發生顯著變化。熊淑萍等[28]研究指出，施氮量由120 kg·hm-2增至225 kg·hm-2時，花前干物質轉運量與花后光合同化物積累量均顯著增加，花前貯藏干物質轉運量對籽粒產量貢獻率為36.05%～39.71%。雷鈞杰等[17]研究表明，花前干物質轉運量對籽粒產量的貢獻率隨施氮量的增加呈先增后減趨勢，以240 kg·hm-2為最高。本試驗結果發現，施氮促進了小麥各生育時期干物質的積累，拔節期以后不同處理之間的差異增大，施氮210 kg·hm-2處理的干物質量最高，比不施氮處理增加 34.65%～ 48.80%，成熟期干物質向籽粒的分配量也最大。這說明施氮過少干物質積累量不足，施氮過多花后光合同化物對籽粒產量的貢獻率和成熟期干物質向籽粒的分配比例降低，反而不利于籽粒干物質積累。

3.3 施氮量對高產小麥籽粒產量形成的影響

適量施氮可顯著提高小麥籽粒產量，隨施氮量的提高，小麥對氮肥的響應度減小，氮肥偏生產力和農學效率顯著降低，過量施氮籽粒產量也顯著降低[6,15]。不同品種的產量潛力和對氮肥的響應度不同[11-12]，張青松等[16]研究發現，隨著產量的提高，單位籽粒產量的氮素需求量下降[16]。王茂瑩等[18]研究發現，不施氮肥的處理下，泰農18比臨麥4號增產15.83%～26.42%，施氮 120～240 kg·hm-2的處理則增產4.13%～ 5.75%；同一氮肥處理下，泰農18號的氮肥農學效率則小于臨麥4號，可見不同品種對氮肥的敏感程度不同。張定一等[12]研究表明，相同試驗條件下，臨優145在施氮225 kg·hm-2時產量最高，而臨優2019在施氮150 kg·hm-2時產量最高。本研究發現，與不施氮處理相比，施氮量為180～240 kg·hm-2時，濟麥22增產9.6%～26.3%，煙農1212增產27.2%～37.4%，兩品種的高產潛力都需要施氮才能實現。N0處理下兩品種的籽粒產量差異不大，同一施氮處理下，煙農1212的籽粒產量比濟麥22高10.72%～ 18.13%，氮肥農學效率和氮肥偏生產力也顯著高于濟麥22，說明煙農1212對氮肥更加敏感，施氮條件下的增產潛力更大。與濟麥22相比，煙農1212在開花期和成熟期的干物質積累量較大，灌漿中后期旗葉的葉綠素相對含量較高，光合能力較強，以及灌漿期間花前干物質向籽粒的轉運量和花后干物質向籽粒的分配量都顯著提高。當施氮量為210 kg·hm-2時，兩品種的籽粒產量、氮肥農學效率和氮肥偏生產力均最高，是該試驗條件下的最優施氮量。