返青期斷根對(duì)秸稈覆蓋冬小麥產(chǎn)量及葉片光合特性的影響

封涌濤，路國(guó)艷，胡昌錄，孫玉梅

(1. 寶雞市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，陜西寶雞 721001；2. 西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，農(nóng)業(yè)部西北植物營(yíng)養(yǎng)與 農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊凌 712100；3.榆林市榆陽(yáng)區(qū)農(nóng)業(yè)科技培訓(xùn)中心，陜西榆林 719000)

在黃土高原旱作區(qū)，水資源短缺且降雨年內(nèi)、年際間變化大，是該地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要制約因素[1-2]。因此，在該地區(qū)需要尋求新的作物管理措施去提高作物產(chǎn)量及水分利用效率。斷根是調(diào)節(jié)作物生長(zhǎng)、干物質(zhì)分配、水分利用及產(chǎn)量的一種潛在有效的栽培管理措施。在蘋果、桃等果樹上斷根被用于控制樹冠大小，可提高果實(shí)產(chǎn)量[3-7]，但斷根對(duì)不同糧食作物籽粒產(chǎn)量的影響各不相同。小麥冬前深耘斷根能夠控制最高總莖數(shù)，提高小麥有效分蘗數(shù)和成穗數(shù)，增強(qiáng)花后光合作用，增加籽粒產(chǎn)量及其來(lái)自花后光合產(chǎn)物的比例[8]；水稻斷根在覆草旱作條件下能夠增產(chǎn)，但在常規(guī)淹水條件下會(huì)導(dǎo)致減產(chǎn)[9]；玉米垂直斷根會(huì)導(dǎo)致穗粒數(shù)、千粒重以及籽粒產(chǎn)量顯著降低[10]。盆栽試驗(yàn)結(jié)果表明，干旱條件下斷根增加了小麥穗重和籽粒產(chǎn)量，而在濕潤(rùn)條件下降低了穗重和籽粒產(chǎn)量[11]；大田試驗(yàn)結(jié)果表明，常規(guī)耕作條件下斷根能夠提高冬小麥籽粒產(chǎn)量、收獲指數(shù)及水分利用效率[12-14]，在秸稈覆蓋條件下，特別是干旱氣候年型下也有相似的效果[15-16]。

斷根對(duì)小麥的增產(chǎn)作用與減少無(wú)效分蘗，增加穗粒數(shù)和粒重有關(guān)[8,12-17]。斷根能夠改變小麥生育期水分利用模式，抑制小麥生長(zhǎng)早期水分利用，保留更多的水分供小麥花后使用，進(jìn)而增加了旗葉葉綠素含量，延緩了小麥旗葉的衰老，因此提高了小麥花后光合速率及蒸騰速率，促進(jìn)了花后干物質(zhì)累積以及向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)，進(jìn)而有助于提高小麥粒重以及籽粒產(chǎn)量[12-14,17]。然而，有關(guān)斷根對(duì)小麥旗葉生理特性影響的研究大多數(shù)是在常規(guī)耕作條件下進(jìn)行[12,14,17-18]。秸稈覆蓋與常規(guī)耕作相比，改變了土壤水熱條件，這可能會(huì)影響小麥旗葉生理特性對(duì)斷根的響應(yīng)。因此，本研究以冬小麥為研究對(duì)象，在旱地秸稈覆蓋條件下分析了返青期斷根對(duì)冬小麥產(chǎn)量、水分利用以及旗葉生理特性的影響，以期為旱地保護(hù)性耕作小麥高產(chǎn)及水分高效利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

田間試驗(yàn)于2014年6月至2015年6月在陜西省咸陽(yáng)市長(zhǎng)武縣王東村(35.14°N,107.41°E)進(jìn)行。該地區(qū)位于陜西省渭北旱塬西部，海拔 1 206 m，屬于西北黃土高塬溝壑區(qū)，氣候?yàn)榕瘻貛О霛駶?rùn)大陸性氣候，多年年均降水578 mm(1957-2009年)，且降水主要集中在7-9月份，占全年降水總量的55%以上，年平均氣溫 9.3 ℃[19]。年平均蒸發(fā)量1 552 mm，≥10 ℃積溫3 029 ℃，無(wú)霜期194 d，地下水位深達(dá)60 m以上。試驗(yàn)設(shè)在長(zhǎng)期旱作農(nóng)耕地上進(jìn)行。試驗(yàn)地平坦寬闊，黃土堆積深厚，土壤為黃粘黑壚土[20]。2012年試驗(yàn)開始前0～20 cm土壤全氮含量為 1.0 g·kg-1，硝態(tài)氮含量為12.9 mg·kg-1，銨態(tài)氮含量為1.8 mg·kg-1，速效磷含量為18.7 mg·kg-1，速效鉀含量為157.0 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)含量為14.4 g·kg-1，容重為1.21 g·cm-3。試驗(yàn)期間冬小麥休閑期和生育期降水量分別為345和277 mm，生育期參考蒸散量為524 mm[16]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)不斷根(CK)和返青期斷根(RP)兩個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)4次，小區(qū)面積為15 m2(5 m×3 m)。所有小區(qū)均從小麥播種后開始進(jìn)行秸稈覆蓋，覆蓋量為6 000 kg·hm-2，休閑期間各小區(qū)及時(shí)清除雜草。養(yǎng)分管理采用當(dāng)?shù)赝扑]水平，即施純氮150 kg·hm-2和P2O575 kg·hm-2，所用肥料分別為尿素(含N 46.4%)和重過(guò)磷酸鈣(含P2O544%)。氮肥播前基施90%，開花期葉面噴施10%，磷肥播前一次性撒施，然后用旋耕機(jī)旋耕。斷根處理即在冬小麥返青期，距植株根部3 cm處用平口鏟子垂直下切13 cm深[15-16]。供試小麥品種為長(zhǎng)旱58，播種量為150 kg·hm-2，播種行距25 cm，播種時(shí)噴灑農(nóng)藥，田間管理同當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶。冬小麥播種日期為2014年10月3日，收獲日期為2015年7月5日。

1.3 樣品采集與測(cè)定

1.3.1 葉面積指數(shù)、花后旗葉SPAD值及光合指標(biāo)的測(cè)定

冬小麥越冬期、拔節(jié)期及開花期每小區(qū)隨機(jī)選取10個(gè)植株，采用掃描儀(型號(hào)：WinRhizoLA 1600)掃描全部葉片，記錄葉面積總和，并根據(jù)各生育時(shí)期群體數(shù)計(jì)算單位面積植株葉面積總和，再除以單位面積土地面積得到葉面積指數(shù)。

旗葉葉綠素含量釆用葉綠素儀(Minolta SPAD-502 Chlorophyll Meter)測(cè)定得到SPAD值，每小區(qū)選擇長(zhǎng)勢(shì)一致且具有代表性的小麥旗葉共10片，從開花期開始每隔5～10 d測(cè)定一次，直至葉片出現(xiàn)明顯黃色為止，共測(cè)定了5次。

小麥旗葉凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)分別在開花期、花后5 d和花后20 d測(cè)定。每次測(cè)定時(shí)間為晴天上午9:00-11:30。測(cè)定儀器為L(zhǎng)i-6400 便攜式光合測(cè)定儀(LI-COR，USA)。每小區(qū)隨機(jī)選擇長(zhǎng)勢(shì)一致且具有代表性的小麥旗葉5片，測(cè)定位置在葉片中部。

1.3.2 花后旗葉丙二醛及可溶性蛋白質(zhì)含量的測(cè)定

從小麥開花當(dāng)天開始(約50%以上開花即為開花期)，每隔6～8 d在每小區(qū)隨機(jī)選取10～20片旗葉用液氮速凍帶回實(shí)驗(yàn)室，保存在-80 ℃低溫冰箱，用于測(cè)定丙二醛(MDA)和可溶性蛋白含量，采樣直至成熟期。MDA含量測(cè)定用硫代巴比妥酸(TBA)法[21-22]，可溶性蛋白含量測(cè)定用80%乙醇提取，考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定[22]。

1.3.3 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的測(cè)定

小麥?zhǔn)斋@期，各小區(qū)選取具有代表性的兩行進(jìn)行收割，樣品風(fēng)干后稱重，脫粒計(jì)算籽粒產(chǎn)量、生物產(chǎn)量和千粒重，其中籽粒于80 ℃烘干后稱重計(jì)算，然后換算成含水量13%的籽粒產(chǎn)量。收獲指數(shù)等于籽粒產(chǎn)量與地上部生物量的比值。收獲時(shí)每小區(qū)隨機(jī)選取10個(gè)麥穗，調(diào)查穗粒數(shù)。拔節(jié)期統(tǒng)計(jì)每個(gè)小區(qū)兩行1 m長(zhǎng)定位樣段的總莖數(shù)并計(jì)算單位面積群體數(shù)，成熟期調(diào)查樣段的穗數(shù)并計(jì)算單位面積穗數(shù)。分蘗成穗率是指成熟期單位面積穗數(shù)占拔節(jié)期單位面積總莖數(shù)的百分率。

1.3.4 水分測(cè)定及水分利用效率計(jì)算

通過(guò)田間每個(gè)小區(qū)中央位置埋設(shè)1個(gè)4 m深的PVC管，用CNC503B(DR)中子儀于試驗(yàn)期內(nèi)測(cè)定0～300 cm土壤剖面的含水量，其中0～10 cm及10～20 cm表層的含水量采用烘干法測(cè)定。測(cè)定時(shí)期主要為播前和成熟期。冬小麥生育期耗水量(ET)及水分利用效率(WUE)計(jì)算如下：

ET=生育期降水量+播前與收獲期土壤儲(chǔ)水量的差值

WUE=產(chǎn)量/ET

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016和Origin8.1對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理繪制，使用SPSS18.0軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 返青期斷根對(duì)旱地秸稈覆蓋冬小麥產(chǎn)量及水分利用效率的影響

從圖1～圖3來(lái)看，與CK相比，返青期斷根對(duì)冬小麥成熟期地上部生物量、穗數(shù)、粒重和耗水量沒(méi)有顯著影響，但顯著減少了冬小麥拔節(jié)期群體數(shù)量(降幅11.9%)。斷根后小麥分蘗成穗率、穗粒數(shù)、籽粒產(chǎn)量、收獲指數(shù)和水分利用效率顯著增加，增幅分別為14.1%、10.5%、 10.4%、17.5%和20.4%，說(shuō)明返青期斷根能夠促進(jìn)小麥分蘗成穗和穗結(jié)實(shí)，進(jìn)而起到增產(chǎn)作用。

2.2 返青期斷根對(duì)秸稈覆蓋冬小麥各生育期葉面積指數(shù)及花后旗葉葉綠素、MDA和可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

與CK相比，返青期斷根后冬小麥葉面積指數(shù)在越冬期和拔節(jié)期沒(méi)有顯著變化，但在開花期葉面積指數(shù)顯著提高；在開花期、花后5 d及 10 d，返青期斷根處理的旗葉葉綠素含量(SPAD值)與CK差異均不顯著，但在花后16 d和26 d，返青期斷根處理顯著提高了旗葉SPAD值(圖4)。隨著開花后的生育進(jìn)程，冬小麥旗葉MDA和可溶性蛋白質(zhì)含量分別逐漸增加和降低。返青期斷根處理的冬小麥旗葉MDA含量在花后各時(shí)期均低于CK，且在花后12 d和26 d差異均顯著，而可溶性蛋白質(zhì)含量在花后各時(shí)期均高于CK，且在花后18 d和26 d差異均顯著(圖5)。由此可見，返青期斷根可延緩小麥生育后期功能葉片衰老，增加光合面積和時(shí)間。

2.3 返青期斷根對(duì)秸稈覆蓋冬小麥花后旗葉凈光合速率和蒸騰速率的影響

從圖6可以看出，在冬小麥開花期，返青期斷根處理的旗葉凈光合速率和蒸騰速率與CK沒(méi)有顯著差異，但花后13 d和20 d，返青期斷根處理的旗葉凈光合速率和蒸騰速率較CK均顯著提高，表明返青期斷根處理對(duì)冬小麥花后旗葉光合作用有明顯的促進(jìn)作用。

3 討 論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，在旱地秸稈覆蓋條件下，返青期斷根提高了冬小麥開花期葉面積指數(shù)及花后旗葉凈光合速率、蒸騰速率、葉綠素含量和可溶性蛋白含量，降低了MDA含量，說(shuō)明返青期斷根可延緩小麥花后旗葉衰老，增加光合面積和延長(zhǎng)葉片功能期，增強(qiáng)光合作用。這與前人在常規(guī)耕作條件下的研究結(jié)果相一致[12-14,23-24]。返青期斷根對(duì)小麥花后旗葉凈光合速率以及蒸騰速率促進(jìn)作用可能是因?yàn)椋?)返青期斷根減少了小麥無(wú)效分蘗，進(jìn)而降低了小麥生育前期對(duì)土壤水分的無(wú)效消耗[17,25-27]，從而保留更多的水分供小麥花后使用[13]，進(jìn)而提高小麥生育后期葉面積指數(shù)以及延緩旗葉衰老，有利于花后光合和蒸騰作用[12-13]；2)返青期斷根能夠減少小麥表層根系分布，可能刺激冬小麥根系向土壤深層分布[8,28]，進(jìn)而促進(jìn)植株對(duì)深層的土壤水分吸收利用[13,28]，有助于減弱花后水分脅迫對(duì)小麥花后物質(zhì)生產(chǎn)的影響[29]。

本研究中，在旱地秸稈覆蓋條件下，返青期斷根可提高小麥籽粒產(chǎn)量及收獲指數(shù)，這與前人在常規(guī)耕作條件下的研究結(jié)果相一致[12-14,17,30]。在本試驗(yàn)條件下，小麥返青期斷根增產(chǎn)主要?dú)w因于分蘗成穗率和穗粒數(shù)增加，由于斷根減少小麥春季產(chǎn)生的無(wú)效分蘗數(shù)量，有利于冬前大分蘗的生長(zhǎng)發(fā)育，從而提高了其成穗幾率和田間群體質(zhì)量，進(jìn)而保證穗部發(fā)育和結(jié)實(shí)。其次，返青期斷根提高了小麥?zhǔn)斋@指數(shù)，對(duì)生物產(chǎn)量影響不顯著，說(shuō)明斷根提高了植株光合同化產(chǎn)物向籽粒內(nèi)分配的比例。另外，返青期斷根能夠延緩小麥花后旗葉衰老，延長(zhǎng)光合能力、持續(xù)時(shí)間，促進(jìn)了花后光合物質(zhì)生產(chǎn)，有利于產(chǎn)量形成。

綜上所述，在黃土高原旱地秸稈覆蓋條件下，返青期斷根可提高冬小麥籽粒產(chǎn)量、收獲指數(shù)及水分利用效率。返青期斷根延緩小麥花后旗葉衰老以及提高小麥花后光合特性是提高籽粒產(chǎn)量的重要原因之一。目前，在小麥作物上已經(jīng)有相應(yīng)的斷根機(jī)械[31]，但要使這一措施能更好地應(yīng)用于旱地農(nóng)業(yè)的生產(chǎn)實(shí)踐中，今后還需對(duì)斷根機(jī)械進(jìn)一步的研究和完善。