鄂西新灘二疊紀腕足類的群落演變與環境關系

高廣宇，肖傳桃

長江大學地球科學學院，武漢 430100

0 引言

二疊紀是古生代最后一個紀，在華南發育有比較連續的地層記錄。該時期地殼運動趨于活躍，全球范圍內一系列板塊的碰撞導致地史中著名的聯合古陸在二疊紀末期基本形成。這種全球古構造、古地理的巨變，造成了氣候帶的明顯分異和生物界的重要變革[1-2]。在二疊紀末期發生的生物滅絕被眾多學者研究，但此次滅絕事件的驅動因素仍在爭論中[3]。作為史上五次大滅絕最為嚴重的一次，陸地系統[4]和海洋系統[5]均遭到嚴重地破壞，其中底棲生物群遭到重創，幾近滅絕。正因如此，中國華南的樂平統和二疊系—三疊系界線附近是研究程度最高的地層,其中的地質年代學、生物地層、化學地層綜合框架等均是全球對比的標準[6-10]。

在二疊紀早期，冰期的影響占據著影響生物種群演化的主要位置，多變的氣候是限制生物發展的主要因素[11]。到二疊紀中期，由季風所產生的氣候改變及水體變化[12-13]從另一方面影響了生物群落的結構。對于二疊紀末期生物絕滅的過程已也有諸多認識[4,14-16]，其中起到生物絕滅的推動因素包含海洋缺氧[17-19]，風化作用增強[20-21]和高溫[22]等因素。

腕足類是二疊紀廣泛存在的底棲濾食性海洋生物群，可以在不同的環境下做出生態響應，能很好的反映出當時的古環境變化，因此有助于古環境重建。一些學者已經對全球二疊紀腕足類宏演化過程進行了恢復并進行探討，如Shenet al.[23]對整個華南石炭紀晚期至三疊紀早期的腕足類數據進行了多樣性時間變化的研究。但是有關腕足類的多樣性的控制因素，環境變化及響應機制仍缺少研究。本文選擇中揚子區新灘剖面腕足類為研究對象，通過創建亞丁斯克階至長興階的連續生物多樣性曲線，根據海平面變化及C、O同位素[23]變化分析控制因素，得到了高分辨率研究的結果并與華南數據進行比對分析，旨在恢復以腕足類視角所體現到的古環境的變化。

1 區域地質背景

華南中—上揚子板塊是研究二疊紀地層的經典區域之一，受控于泛大陸的聚合和裂解活動[24]，期間受到3個階段的大規模火山活動影響：1）早二疊世塔里木大火成巖省[25]；2）中二疊晚期的峨眉山大火成巖省[26-27]；3）P-T（Permian-Triassic）之交廣泛分布于華南地區的多層火山灰為特征的酸性火山作用[28-29]及歷史時期最大規模的西伯利亞大火成巖省[30-31]。生物演化經歷了石炭紀晚期—烏拉爾世早期的整體穩定繁榮階段、瓜德魯普世的波動階段以及P-T之交的顯生宙最大規模生物滅絕階段。氣候經歷了冰期轉溫室轉低溫轉炎熱的環境轉換[32]。華南板塊內沉積相分異較大[33]，二疊紀期間主要包括淺水臺地，斜坡陸棚，深水盆地（圖1）。

圖1 華南古板塊及早二疊紀華南地塊的整體所處位置[34（]a）及湖北西部秭歸新灘（b）剖面位置圖NC.華北板塊;SC.華南板塊Fig.1 (a)Overall location of the South China paleoplate and the early Permian South China block[34];(b)location map of Xin?tan section in Zigui,western Hubei(NC=North China Plate;SC=South China Plate)

新灘剖面位于湖北省宜昌市秭歸縣三峽大壩上游約20 km處。區域地層從下至上為石炭統黃龍組頂部，下二疊統馬鞍山段（梁山組）及棲霞組，中二疊統茅口組，上二疊統吳家坪組與長興組，三疊統大冶組底部。棲霞組與馬鞍山段總厚為212.4 m，其底部以約2.8 m馬鞍山段（梁山組）黑色泥巖為顯著特征與黃龍組灰巖為平行不整合，下部多發育生屑灰巖（?類，有孔蟲類，珊瑚類，腕足類，介形類）且富含藻屑，中部發育帶狀及團塊狀燧石，上部發育黑色瘤狀灰巖。茅口組總厚為178.25 m，其底部發育灰巖夾薄層白云巖，中下部發育燧石結核及生物碎屑（?類，有孔蟲類，腕足類），中部多見藻類發育，上部以生屑灰巖發育為主，其間夾薄層白云巖且含少量燧石結核，最頂部為1 m茅口組王坡頁巖段。吳家坪組總厚46.31 m，整體以生屑灰巖（?類，有孔蟲類，珊瑚類，腕足類）發育為主，中部含團塊及串珠狀燧石。長興組總厚為37.7 m，整體發育以生屑灰巖（?類，有孔蟲類，珊瑚類，腕足類）為特征，頂部發育藻類，含少量燧石結核。大冶群組最底部有一層薄層泥灰巖，主體為黑色泥灰巖沉積，富含黃鐵礦。

2 研究方法

根據前人的研究，選取出露完整的新灘剖面開展腕足類研究。剖面的地層、巖性及化石信息主要來自馮少南等[35]編著的專著《長江三峽地區生物地層學（3）晚古生代分冊》的專著。化石數據采用來自上述專著及Ronget al.[36]編著的專著Phanerozoic Brachiopod Genera of China，在進行腕足種類的校對之后，得到腕足類的地層分布。由于華南上揚子區內?類較為發育，且牙形石發育不完全，遂將剖面資料根據?帶及中國二疊紀最新框架[37]進行時間劃分。

按照種級和屬級計算簡單多樣性Ntot：

按照種級和屬級估算平均多樣性Nemsd[38]：

繪制腕足類多樣性曲線及趨勢投影，并與華南腕足多樣性[23]進行對比分析。其中，FL表示該化石首現層位位于時間段內，同時其末現層位也位于該時間段內，稱之為單延限分子；bL代表首現層位位于時間段底界之下，末現層位位于時間段內的化石類型，Ft代表首現層位位于時間段內，末現層位位于時間段頂界之上的化石類型，這兩種類型統稱為半貫穿分子；bt代表化石首現和末現層位均位于時間段界線之外的化石類型，稱之為貫穿分子[38]。

3 結果

3.1 腕足類組合及分布

峽區二疊紀的腕足類相當豐富，從剖面產出共計48屬92種（圖2），根據其組合特征可自下而上分為五個組合。在以下各節中，以自下而上的地層順序描述腕足組合，其中具代表性的腕足種類均參考自Phanerozoic Brachiopod Genera of China專著[36]第二卷及尚慶華等[39]的研究結果。

3.1.1 棲霞組底部

棲霞組底部的馬鞍山段（梁山組）對應亞丁克斯階，其出產Orthotichia chekiangensis-Ogbinia hexaspinosa組合，Ogbinia hexaspinosa為鄂西棲霞組中下部典型代表之一。Tyloplecta richthofeni、O.chekiangensis等廣布于華南同期地層。同時Orthotichia也是西特提斯區腕足類的優勢群。

3.1.2 棲霞組中上部

棲霞組中上部對應空谷階及羅德階底部，其出產Cryptospirifer semiplicatus-Tyloplecta nankingensis組合，常見分子有Cryptospirifer semiplicatus、C.omeishanensis，C.minor、Tyloplecta nankingensis，Monticulifera sinensis、Chilianshania chilianshanensis及Urushtenoidea chaoi等。Cryptospirifer這種巨大的冷水隱石燕貝類的大量富集為本組合首要特點，并常見于亞美尼亞，伊朗，土耳其的上烏拉爾統至下瓜德魯普統。

3.1.3 茅口組

茅口組對應羅德階、沃德階及卡匹墩階，主要出產Neoplicatifera huangi-Monticulifera hunanensis組合，該組合主要代表了茅口組灰巖段腕足類動物群，其晚期主要出產Neoplicatifera huangi，是華南早二疊世晚期特征化石之一，屬于岡瓦納冷水動物群。值得一提的是，該組合出產的Orthotichia暖水型動物群在新幾內亞二疊紀腕足類動物群[40]中同樣被發現，說明該區具有岡瓦納型冷水動物群和特提斯型暖水動物群過渡性質。Cryptospirifer類和Vedeproductus等僅在華南至土耳其一帶出現，構成了獨特的腕足動物區。總體生物群面貌以長身貝類和戟貝類為主體。

3.1.4 吳家坪組

吳家坪組對應吳家坪階，其出產Tschernyschewia sinensis-Lopingia ruber組合，主產于吳家坪組下部。組合分子除了不少為中二疊世延續分子以外，也有許多新分子出現。其中的Perigeyerella，Waagenites，Enteletes等都是作為華南生物地層對比的重要分子[37]。此外，Squamularia在本區十分豐富，種的分異較為明顯。

3.1.5 長興組

長興組對應長興階，出產Squamularia grandis-Richthofenia sinensis組合。在晚二疊世長興期，長興期腕足類動物已經衰退，正形貝類、長身貝類等各類群的屬種數量減少；石燕貝類以光面石燕為主。在長興末期的腕足類主要發生身體結構改變，如隔板增強的Richthofenia，Leptodus等，個體大型化發展的Squamularia grandis，Tyloplecta yangtzeensis等，其中首要分子Sguamularia grandis常見于長興期。

3.2 多樣性結果

根據觀察到的物種多樣性分析了新灘區早、中、晚二疊世腕足類的種群變化（圖2），及理想范圍類種群的變化（圖3）。在圖3中，多樣性曲線可供識別多樣性峰值為4個，通過計算Ntot、Nemsd后，共識別出2個峰值，為了便于與其他數據及前人研究[23]進行比較，按照階劃分為6個區域，其中羅德階和沃德階為了與華南研究對應，暫合并為AC一個區域討論。

圖2 中揚子新灘地區二疊紀腕足類種級延限觀測的數據：指實際產出的腕足類分異度；理想范圍數據：指在實際產出的數據基礎之上加上首現與末現層位出現的延限分子（如某一分子在一段剖面的上下都有產出，但中部并未產出）Fig.2 The species?level range of Permian brachiopods in Xintan area,Middle Yangtze(Observed data:actual observed data;Range?through data:ideally obtainable data)

圖3 中揚子區腕足類多樣性曲線與華南腕足數據對比（I：Palaeofusulina sinensis帶；II：Neoschwagerina haydeni帶；III：Chusenella conicocylindrica帶；IV：長興組）在N tot及N emsd中，均以實線及虛線來區分觀測的數據及理想范圍數據。N tot代表的是該時期內多樣性的總和。N emsd與華南常駐屬級多樣性意義是相同的。E.吳家坪期為峨眉山火成巖噴發時期與吳家坪時期交界期Fig.3 Comparison of brachiopod diversity curves in middle Yangtze region and brachiopod data in South China(Fusulines:I.Palaeofusulina sinensis.II.Neoschwagerina haydeni.III.Chusenella conicocylindrica.IV.Changhsingian Formation)In Ntot and Nemsd,solid and dashed lines distinguish between observed and range?through data.Ntot represents the total diversity of the period.The E.Wuchaiapingian is an Emeishan volcanic event

腕足類多樣性曲線在經歷了AA段的平穩發展后，于AB段早期和中期發生了小幅度的波動，這部分波動使得在Ntot結果中，腕足類多樣性發展有了上升趨勢，這部分上升趨勢與華南數據的上升趨勢一致。而AB段末中的Ntot上升趨勢與華南數據呈現相反趨勢，腕足類多樣性曲線得到了增長，發生了一定規模的輻射，不過此次多樣性曲線增長過后卻迅速在AC段下降至冰點，并在之后又進行一次小規模增長。這兩個峰值之間的變化主要表現在以Cryptospirifer為首的一部分冷水種群消失，以Orthotichia為首的暖水種群出現，以暖水分子與冷水分子共同出現在這一階段為特征。由于這些分子的高分異度發展，使得Ntot明顯在AC段出現多樣性峰值，但華南屬級多樣性在AC段呈現出先下降再上升的趨勢，與研究結果不同，但華南常駐屬級多樣性發展與Nemsd數據實際表現相對一致。隨后多樣性曲線在大幅下降之后以略微上升再下降的小幅度波動姿態發展到AD段末期，與華南數據的顯示結果相近。之后多樣性曲線與Ntot曲線于AD&AE交界處下降至冰點，華南數據中也在E.吳家坪期均有了下降趨勢，其中屬級多樣性下降幅度巨大。不過這一階段從理想范圍數據與Nemsd的曲線上看，種群的數量變化是較為緩和的，下降幅度僅在二分之一左右。在AE段的結果顯示，種群在冰點過后立即出現多樣性峰值，其中的腕足類除以Enteletes等為首的新生分子出現以外，其余分子大多是來自上2個層位的延續分子。同時AE段Ntot與Nemsd曲線中的上升趨勢與華南數據所顯示的趨勢都同為上升趨勢。多樣性曲線在經歷此次峰值之后又回歸至AD段的水準。在最后的AF段，位于末期的數據顯示，種群的數量又達到了一個新的峰值，之后在極短的時間內發生陡崖式跌落，使得該區域的腕足多樣性跌至零點。其中的華南數據中顯示，屬級多樣性為上升趨勢再下降，常駐屬級多樣性則一直為下降趨勢。

其中，在Nemsd和華南數據中的常駐屬級多樣性曲線及科級多樣性曲線中共同表明，三者曲線并沒有劇烈波動，而是一直以相對平穩的方式貫穿整個二疊紀。

4 討論

在中揚子新灘剖面中保存了完好的腕足記錄。到目前為止，華南牙形石、?類、有孔蟲、腕足、珊瑚等生物格架已被記錄為中國二疊紀生物地層框架[37]。華南上揚子環境背景包括建立高分辨率海平面曲線[41-42]、碳同位素趨勢、牙形石氧同位素趨勢[43]及鍶同位素比值分析[44]。針對特提斯大區，同樣有來自阿曼、西西里和伊朗的基于腕足殼體的碳同位素及氧同位素（圖4）[45]。從碳同位素的正偏與負偏可以看出當前區域的生產力變化與營養水平[46-47]，氧同位素的正偏意味著溫度的升高，冰期的結束等[48]，δ87Sr/δ86Sr比值的增長可以看出風化作用是否增強及氣候演變[44]等。通過這些數據可以得到同一個區域的生物多樣性在不同環境下做出了不同的改變，或者假設在全球變暖的情況下，局部區域的生物是否能對全球變暖做出響應變化。Ntot曲線代表短延限分子，以化石產出記錄為對象、以時間段為單位的編目式物種多樣性統計分析，較好體現出生物群輻射及滅絕的強度，方便對比每個時期之間的種群變化趨勢，可與華南數據的多樣性指數作對比；Nemsd曲線代表長延限分子，以常駐腕足類分子為對象，與華南常駐多樣性意義基本一致，展示了生物群的整體趨勢，理想范圍數據為實際觀測數據的補充，糾正了因實際化石產出帶來的偏差。在環境對比方面，選擇了基于觀測數據和理想范圍類數據的多樣性曲線為主進行分析（圖4）。在AA段至AB段，Ntot曲線與華南數據相對一致，整體呈上升趨勢，說明該階段的多樣性呈現增多趨勢，而多樣性曲線并無上升趨勢，處于波動階段，Nemsd趨勢較為平穩，表明該階段的上升趨勢并非是腕足類發生了輻射引起的，而是整個華南腕足類種群的演變造成了這種結果。在AB段至AC段，Ntot出現了峰值，與華南數據呈現相反趨勢，通過多樣性曲線可以看出，峰值的出現是由于強烈波動與上升趨勢共同引起的結果，這說明該時期出現了區域上的獨特變化，在區域上產生了輻射，與華南大區產生了分異。在AC至AD段，多樣性曲線與Ntot曲線在AC段中期出現回落但在AD早期呈現略微上漲趨勢，表明研究區與華南大區進入趨同階段；通過Nemsd曲線可以看出，AC至AD的整體階段是較為平穩的，與華南數據中的常駐多樣性較為接近，展示了生物群的整體穩定性。在AD段末，所有曲線都呈現略微的下降趨勢，但與同時期的華南數據中屬級多樣性的大幅度跌落相比，是較為穩定的，其中華南數據中常駐屬級多樣性發生了小幅跌落，說明整個大區出現了腕足類危機，但研究區未受到過多影響；或者是整個華南數據的置信區間被過分估算，高估了危機程度。最后在AE段至AF段，腕足類在早期出現了大范圍輻射之后，進入穩定發展狀態，所有的曲線趨勢基本一致。其中，AF段中華南屬級曲線相對其他曲線偏高是華南樂平動物群的最深入研究[23]導致，因此常駐屬級多樣性更為可信。

圖4 腕足多樣性曲線與華南碳同位素趨勢（改自Shen et al.[37]），阿曼、西西里和伊朗的基于腕足殼體的氧同位素[45]及海平面曲線[42]Fig.4 Diversity curves and carbon isotope trends of brachiopods in southern China(modified from Shen et al.[37]),Oman,Sicily and Iran,based on brachiopod shell oxygen isotopes[45]and sea levels[42]

4.1 影響因素

4.1.1 冰期的影響

在烏拉爾世，腕足類的多樣性曲線的發展趨勢較為平緩，研究區中主要為Tyloplecta等為首的冷水分子作為觀察對象，通過多樣性曲線可以看出，腕足類在經歷了AA段的平穩發展后，于AB段中部數量下降，最后在AB段末有了明顯的增長。但根據Ntot結果及華南數據顯示（圖3），二者曲線在AB段的整體趨勢較為平穩，并且漸有上升趨勢，對比分析得出研究區冷水分子在AB階段的下降更可能是由于地層缺失導致。由于石炭紀冰期消融的主幕發生在此階段，并一直持續到瓜德普魯統末期，且通過AA及AB階段的δ18O數據[45]（圖4）得出，負偏信號指示了腕足類從烏拉爾世早中期同樣處在冷水環境中。而研究剖面中亞丁斯克階的黑色鈣質泥巖，空谷階的黑色團塊燧石及黑色碳質泥巖反應了缺氧的環境。因此較低的溫度加上貧瘠的環境有可能是造成多樣性曲線平緩的主要原因。

在剖面的棲霞組巖性中，生屑灰巖的生屑種類為?類，有孔蟲類，珊瑚類，介形類，腕足類。其中?類、有孔蟲及藻類的大量發育表明浮游生物所處環境較好，說明表層水體開始出現變暖跡象，這與水體分層觀點是一致的[49]。在針對牙形石氧同位素的研究中表明[43]，烏拉爾世中后期δ18O同樣開始出現正偏趨勢。所以水體溫度的逐漸上升為腕足類的多樣性發展提供有利條件，從而在多樣性曲線中呈現上升趨勢。在新灘剖面中，以Hayasakaia為頂峰代表所出現的皺紋珊瑚中表明，珊瑚均為小型—中小型個體，反映了冷水洋流的存在[50]。不過需要注意的是，在研究剖面中所體現出的珊瑚物種的分異度往往和腕足類繁盛呈負相關關系，當珊瑚分異度高時，腕足類就相對較低,這種對立關系在當今的紅海仍然存在[51]。關于這一點，除了鹽分因素影響以外，珊瑚與腕足的競爭關系主要在于其都是濾食性的，同時腕足幼體對固著底質有一定要求（比如想固著在珊瑚表面就較為困難）。所以，作為底棲生物的腕足類，生存條件受水體環境及生物競爭的雙重影響。

4.1.2 季風的增強

在烏拉爾世末期至瓜德魯普世早期階段，聯合古大陸已基本進入聯合完成階段，赤道附近的中央盤古山脈隆起，使位于南北半球的高緯度冰川和赤道之間形成溫度梯度[52]，同時特提斯洋作為赤道附近的大型暖池，控制著季風的大小及位置[52]，使特提斯大區進入溫室氣候并發育出特殊的季風系統。這種“超級季風”氣候使陸地的生物化學風化作用增強[53-54]，加速了養分向海洋的補給過程。空谷階上部的瘤狀灰巖表明，洋流出現了增強[55]，養分通過洋流輸送進海洋可能是該時期腕足輻射的主要原因。研究表明，導致這次輻射的因素與奧陶紀生物大輻射極為相近的[56]。通過分析腕足類多樣性曲線發現，曲線進行了兩個階段式的演變。第一段演變于AB末期，結束于AC早期，種的分異度明顯大于屬的分異度，這樣的趨勢證明了水體營養結構較好且環境穩定。第二段演變始于AC早中期，結束于AC中期，屬級之間出現了變化，以Orthotichia等為首的暖水分子占據了主要演化位置，而Neoplicatifera等冷水分子與Cryptospirifer分別出現了凋零與消失現象。這些分子之間的變化揭示了水體由冷轉暖的過程，且該時期δ18O的升高同樣證實了這一過程[43]。通過上述結果及前人的研究[12-13]可以看出，巨型季風不僅改善了水體營養結構，加速了水體循環，甚至對冰川消融也起到了一定作用，導致水體從冷水快速轉變為暖水，最終導致腕足類群在相對短時間發生改變。另一方面，該時期發育的白云巖也說明在烏拉爾世末期至瓜德魯普世早期階段之間有強烈的蒸發作用存在。蒸發作用會使水體產生強烈的上升流，使洋盆深處的缺氧水被帶到上層位置，加上該時期的華夏古陸隆起使得淺海和小洋盆之間的水體交換加快，最終導致腕足動物群在研究區與華南大區同樣環境下的不同種群分異。在圖3的沉積相中可以看出，整個棲霞組經歷了從深水陸棚相到淺水臺地相的轉變，同時在轉變過程中，研究區由于受到季風的影響使得環境更加復雜多變。在兩段輻射的中間只觀察到湖北特有種Monticulifera及Songzichonetes sanxiaensis，兩者身體皆小型化且兩殼扁平，不僅更益于適應上述復雜多變的環境，同時也是對上述環境的一種印證。不過二段式發展并沒有在華南動物群中體現，這種不同的結果說明了研究區受到了空間限制作用影響，但華南種群體現的衰敗也同樣體現在冷水種的減少，且內蒙古地區同樣有混生現象[57]，說明位于中二疊世不穩定系統下環境的一致性。

在同為中揚子板塊的四川渡口剖面茅口組的研究中，在冰川融化過程呈現了從間冰期到大冰期的轉換[58]。通過對氧同位素趨勢（圖4）可以看出，在瓜德普魯世晚期，δ18O負偏移的趨勢預示了氣候的變化[48]，這意味著該區域腕足類所在的環境正在變冷，在時間線上與在卡匹墩期末期的Kamura寒冷事件[59]呈現一致性。從剖面的觀測來看，茅口組中期AC和AD段多發育含藻類、?類及有孔蟲等大量生屑灰巖與白云巖，整體沉積環境以淺海臺地為主。腕足的多樣性在觀測數據中接近零點，理想范圍數據顯示多樣性下降一半左右，并一直穩定。通過碳同位素的波動信號表明生產力出現了高頻變化，印證了浮游生物大量繁盛，爭奪了底棲生物的氧氣與養分資源[60]，使腕足在實際觀察數據中位于低值。但從多樣性的理想范圍數據的表現來看，腕足類動物群只是不能適應研究區的環境，轉移到研究區之外，如當研究區在深水環境轉淺水環境再轉深水環境過程中，深水生物會發生轉移現象。在理想范圍數據中，腕足以Squamularia，Araxathyris，Cathaysia為主要研究對象。其中Squamularia個體發育較大，多見于碳酸鹽臺地當中[61]，Cathaysia個體較小，殼體較薄，在華南多發育于硅質巖中見于半深水—深水環境中[62]，兩者說明研究區附近同時存在上述兩種環境。在卡匹墩期的Kamura事件中，腕足類群并未受到影響，但珊瑚遭受了強烈影響[63]。從整體上看，研究區的茅口組經歷了早期的變暖至末期變冷的一個過程，并在末期出現了一次大的海退事件[58]。綜合上述因素的影響，腕足類多樣性在剖面中顯現度較低，但延續性并未中斷，發展趨勢依舊良好。

4.1.3 滅絕

前樂平統危機在剖面中的體現為1 m厚的黏土巖段，AD段末尾中未觀測到腕足存在的跡象（圖3）。在經歷了滅絕第一幕的前樂平統事件及峨眉山火成巖省事件之后，AE段初的腕足多樣性在剖面達到二疊紀的峰值，有延續而來的Spinomarginifera,Squamularia,Cathaysia等延續分子，也有Perigeyerella，Waagenites，Enteletes等新生分子出現。腕足種群出現了多元化發展，其中代表性的Tyloplecta為假疹發育的老分子，Squamularia為體型較大的分子，Edriosteges,Spinomaraginifera為殼刺發育的新分子。此次的發展和海平面的快速升高與營養的迅速補給（事件造成了強烈的陸地風化作用，使陸源物質大量進入海洋）有密切的關聯[64]。沉積表現也多為硅質巖及藻泥晶灰巖，?類及有孔蟲等未在剖面位置顯現。在峨眉山事件中心，華南腕足類顯示種級的滅絕率為87%，但屬級滅絕只有30%[23]，而從剖面上的響應結果來看，大部分輻射中的分子都來源于延續分子的異化，Nemsd數據與華南腕足類科級數據中顯示，兩者的曲線發展方式都是較為平穩的。這說明以往的G-L事件的確是引起生物種群變化的因素之一[65-66]，但被過分高估了其破壞能力，至少在腕足中是這樣的。

在吳家坪早期到長興末期，腕足以較穩定的方式發展。其中殼刺類及大型腕足類的發展可能與大量的發育的碳酸鹽臺地有關[67]，而小型化，殼體較薄且殼飾弱化的種存在于深水缺氧和營養貧瘠環境中。這一點與二疊紀初期是一致的，具代表性的Tyloplecta貫穿整個二疊紀。在P-T事件中，研究區內腕足呈現了滅絕的結果，與華南動物群中的的長身貝目、扭月貝目、石燕目和直形貝目等均滅絕[23]呈現出一致性。關于滅絕前AF段的峰值，作者認為是環境出現差異性導致的。在淺海臺地環境中，δ13C出現負漂，通過生產力的下降可以看出區域內的淺水生物群落的消失給了腕足爆發性增長的時機，需要注意的是長興晚期的變冷事件限制了珊瑚的發展[68]，減少了底棲生物的競爭。而深水環境的腕足此時同樣存在，這樣導致同一區域內存在的多種環境使腕足的種群分異度明顯增加。隨后的滅絕事件，作者更支持西伯利亞火山的噴發可能是造成環境劇變的誘因這一觀點[3]，同時也是氣候變暖，海洋環境惡化的催化因素。大氣環境的劇變與大規模海退事件使淺海發生了強烈的破壞作用，海水的酸化與快速升溫的觀點[69]被廣泛接受。在深水中，體系的崩壞甚至早于淺水，這一點從高緯度的硅質海綿崩壞可以體現[70]。洋流是一直存在的，因火山噴發造成缺氧且缺營養的水會極大的限制深水腕足的生態位，通過擴散作用進一步影響到淺海[70]。在淺海中，表層水受到酸化高溫[71]等影響，大規模海退事件[72]使生存空間減少。在這種情況下，腕足的生存空間接近閾值，最終導致該區域內腕足的滅絕。

4.2 區域特點及存在問題

在研究區中，腕足類受到區域相變等控制，出現了區域上的特有結果。在研究觀察到的腕足分異數據中，AB-AC與AD-AF在環境反映中出現了較高的相似性，二者都產生了腕足類種群變化，每一段都由多種環境（溫度變化，海平面變化等）共同驅動，導致一個時期的較高分異度，在Ntot及Nemsd曲線上呈現出兩個峰值的結果。二者都在δ13C表現中發生了高頻的波動，而且都經歷了δ18O的負偏移，同時具有轉溫室的跡象及洋流影響顯著增強[73]。在洋流影響方面，前者洋流的增強表現為使Cryptospirifer等分子在華南至土耳其一帶形成獨特的腕足區，這是由于底棲固著類生物想要擴散到其它較遠區域只能依賴水體的流動[74-75]，后者的表現為使Edriosteges等分子為了更好的固著于海底而高度發育殼刺[64]。但這一現象并沒有很好的在華南數據中體現出來，僅有一小部分能從Nemsd曲線中看出趨勢，如AB段及AD段。而且通過耦合地殼活動發現，這兩次事件變化之前都有火山活動[76]，與火山活動時間的間隔呈現縮短趨勢并且出現了強烈的環境變化，最后在PT事件中出現了高度融合，這部分原因還有待研究。

5 結論

在上述對早—中二疊世的研究中表明，冰期所產生的氣候變化影響著研究區腕足的多樣性變化。水體的分層及生物間的競爭關系也起到了一定的限制作用。在冰期消融期間，研究區域出現了冷水分子與暖水分子的混合過渡帶。溫室效應及“巨型季風”使陸源營養物質注入海洋并對腕足類的輻射起到了間接催化作用。在華南構造運動下，研究區的茅口組早期經歷了深水陸棚相至淺海臺地相的轉變，環境產生了不同的變化，使腕足類動物群在針對同一區域的不同環境得到了多元化發展。在晚二疊世，Kamura事件，峨眉山和西伯利亞火山事件相繼發生，但通過腕足表現來看，前兩者的影響并沒有造成災變級影響，反而西伯利亞火山事件帶來了無論是整個生態系統還是局限環境的災難性破壞，從上至下貫穿整個生態域。腕足類在二疊紀中期與晚期都發生了種群及形態的改變，在區域上呈現了特有的結果，且兩個階段的演變方式和原因都與氣候變暖有關，每個階段峰值之間接近6～8個百萬年，每一個峰谷之間的變化都在2個百萬年內，但由于展示的僅是該區域腕足類所體現的變化，因此具體的原因還需要通過后續開展對不同生物之間的多樣性來研究補充。