機直播雜交秈稻結實期物質轉運與不同粒位米質的關系

李波 穎菡 孫永健* 邢夢文 李飛杰 劉芳艷 楊志遠 徐富賢 馬均

（1四川農業大學水稻研究所/作物生理生態及栽培四川省重點實驗室，成都611130；2四川省農業科學院水稻高粱研究所，四川 德陽618000；第一作者：li742681930＠163.com；*通訊作者：yongjians1980＠163.com）

近年來，水稻機直播憑借其省工省力和節本高效等優勢順應了輕簡化栽培的潮流，應用面積逐年擴大[1]。但與其他種植方式相比，也存在一些問題：品種與播期不配套，全苗質量難以保證，容易生長雜草，群體肥水調控難，易倒伏等[2]。前人對于機直播雜交秈稻品種篩選[3]、用種量[4-5]、肥料運籌[6]、產量及米質[6-7]，尤其是堊白和食味品質[8-9]等方面進行了大量研究，結果表明，堊白是由內部遺傳因素與外部環境綜合作用的結果[10-11]；稻米堊白及食味品質品種間存在較大差異，龐華莒[12]研究表明，常規稻的堊白及食味品質優于雜交稻，兩系雜交稻又優于三系雜交稻。但是同一品種穗上不同粒位籽粒因灌漿速度和灌漿時間不一致，堊白及食味品質存在差異。董明輝[13]研究發現，一次枝梗上的籽粒米質優于二次枝梗，強勢粒優于弱勢粒，穗上、中部優于下部。有研究表明，莖葉物質輸出和轉運率與氮肥施用量有關，隨著施肥量增加，莖葉物質輸出率和轉運率增加，堊白降低，食味品質下降；結實期莖葉物質輸出與轉運和稻谷產量呈正相關[14-15]。但是對機直播雜交秈稻結實期物質轉運與米質的關系研究較少，尤其針對結實期物質轉運與穗部不同粒位籽粒米質關系的研究更是鮮見報道。為此，本研究在機直播條件下，選用8個西南地區適應性強的雜交秈稻品種為供試材料，分析品種間產量的差異性及結實期物質轉運對穗部不同粒位籽粒米質的影響，以期為機直播雜交秈稻優質高產品種篩選提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2019—2020年在四川農業大學崇州試驗基地（30°33′N，103°38′E；海拔520.6 m）進行，試驗地土壤為沙壤土，耕層土壤（0～20 cm）有機質含量26.8 g/kg、全氮1.87 g/kg、速效磷26.9 mg/kg、速效鉀107.4 mg/kg。選用生育期基本一致的8個秈稻品種F優498、旌優華珍、宜香優2115、德優4727、隆兩優534、韻兩優332、晶兩優534、Y兩優1號為試驗材料。

1.2 試驗方法

播期均為4月23日，利用世達爾直播機（型號為2BDXS-10CP）進行播種，播種量30.0 kg/hm2，行間距為25 cm×20 cm。氮肥用量折純N 150 kg/hm2，按基肥∶蘗肥∶穗肥=4∶3∶3施用，磷肥（過磷酸鈣）用量75kg/hm2（折P2O5）作基肥一次性施用；鉀肥（氯化鉀）用量150 kg/hm2（折K2O），按基肥∶穗肥=5∶5施用。基肥于播前1 d施，蘗肥于播后25 d施，穗肥于播后68 d施。其他田間管理措施同當地高產田。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 結實期物質積累及轉運

在抽穗及成熟期各小區按平均莖蘗數取代表性稻株5叢，分成莖鞘、葉片、穗，于105℃殺青30 min，后于80℃下烘干至恒質量，按楊建昌等[16]方法測定莖鞘（葉）物質輸出率和物質轉換率。

1.3.2 考種和計產

成熟期各小區調查代表性稻株50叢，計數有效穗數，并計算平均值。收獲時，隨機取10叢（每叢莖蘗數為各小區的平均莖蘗數）為1個樣本，室內考種，測定穗粒數、穗實粒數、千粒重，計算結實率等性狀。各小區實割15 m2（7.5 m×2 m）面積稻株測產（谷物水分含量為13.5%）。

1.3.3 米質

收獲時各小區選取代表性稻穗300穗（抽穗時選擇開花時間、穗型大小相對一致的穗子掛牌標記），參考陳培峰等[17]不同粒位劃分法并略有改進（圖1），將其中100穗分為上、中、下部（按照枝梗數均分，上中下各3個枝梗）分樣脫粒保存；另100穗按一次和二次枝梗分樣脫粒保存；最后100穗按強、弱勢粒（從上向下第1個枝梗的一次枝梗除第2粒為強勢粒，從下往上3個枝梗的二次枝梗除上部第1粒為弱勢粒）分樣脫粒保存。樣品自然陰干2個月，風選、去雜后，根據GB/T 17891-1999測定堊白粒率和堊白度；用日本生產的SATAKE食味儀測定食味值。

圖1 水稻穗部粒位劃分

1.4 數據分析

用Excel和SPSS 24.0軟件進行數據處理和分析，多重比較采用最小顯著差異法（LSD）。

2 結果與分析

2.1 品種間產量及其構成因素比較

由表1可知，F優498、旌優華珍、宜香優2115產量較高，平均產量10 662.0 kg/hm2，品種間產量差異不顯著；德優4727、隆兩優534、韻兩優332產量次之，平均產量9 857.9 kg/hm2；晶兩優534、Y兩優1號較低，平均產量8 464.3 kg/hm2。從產量構成因素來看，各品種間產量構成因素差異較大且各有特點，F優498有效穗數相對低，但每穗實粒數最高，千粒重也較高，最終表現高產；旌優華珍的高產得益于較高的總穎花數；宜香優2115在保證一定穎花數的前提下，具有較高的結實率和千粒重，也達到較高的產量。綜合比較各品種產量構成因素表明，具有較高的穎花數和千粒重是機直播高產品種的主要特征。

表1 不同雜交秈稻品種機直播產量及構成因素比較

2.2 品種間結實期營養器官物質積累與轉運

由表2可知，高產品種F優498結實期干物質積累量和葉片物質轉運量、輸出率及轉換率最高；宜香優2115結實期干物質積累量與F優498差異不顯著，但莖鞘物質轉運量、輸出率及轉換率顯著高于F優498。高產品種較低產品種結實期干物質積累量、莖鞘物質輸出率及轉換率、葉片物質輸出率及轉換率分別高20.83%、6.25%、9.43%、14.48%、14.90%。表明具有較高莖鞘和葉片物質輸出率及轉換率是機直播高產品種另一共性特征。

表2 不同雜交秈稻品種機直播結實期干物質輸出及轉運比較

2.3 品種間穗部不同粒位籽粒米質比較

2.3.1 強、弱勢粒

由表3可知，不同品種強、弱勢粒堊白性狀及食味值差異顯著。強勢粒堊白度和堊白粒率均不同程度低于弱勢粒，而食味值均高于相對應的弱勢粒；就堊白性狀而言，隆兩優534強勢粒堊白度和堊白粒率最低；結合產量來看，高產品種F優498強、弱勢粒堊白性狀值大，而旌優華珍和宜香優2115堊白粒率及堊白度均顯著低于F優498。就食味值而言，宜香優2115強、弱勢粒食味品質均不同程度高于其他品種，旌優華珍雖然堊白性狀值低，但其食味值顯著低于宜香優2115。

表3 不同雜交秈稻品種機直播強、弱勢粒堊白性狀及食味品質比較

2.3.2 一、二次枝梗籽粒

由表4可知，不同品種間一、二次枝梗籽粒堊白度、堊白粒率及食味值差異顯著。一次枝梗籽粒堊白度和堊白粒率均不同程度低于二次枝梗籽粒，食味值均高于相對應的二次枝梗籽粒；就堊白性狀而言，不同品種間差異要比強、弱勢粒間差異大，仍以隆兩優534強勢粒堊白度和堊白粒率最低，但一、二次枝梗籽粒食味值的差異降低，雖然宜香優2115食味值較優，但與旌優華珍、德優4727、隆兩優534相比差異不顯著。

表4 不同雜交秈稻品種機直播一、二次枝梗籽粒堊白性狀及食味品質比較

2.3.3 穗上、中、下部籽粒

由表5可知，穗上部籽粒堊白度、堊白粒率均不同程度低于穗中部和下部，食味值均不同程度高于穗中部和下部；穗中部和下部米質特征品種間存在差異，旌優華珍、隆兩優534、韻兩優332穗下部籽粒堊白度、堊白粒率、食味值優于穗中部籽粒，德香4727穗下部籽粒食味值也優于穗中部籽粒。就不同品種食味值來看，宜香優2115穗上、中、下部粒位籽粒食味品質均不同程度高于其他品種。

表5 不同雜交秈稻品種機直播穗上、中、下部籽粒堊白性狀及食味品質比較

2.4 結實期物質轉運與不同粒位籽粒米質的關系

由表6可知，莖鞘物質輸出率及轉換率與不同粒位籽粒堊白粒率、堊白度呈顯著或極顯著負相關（r=-0.66*～-0.85**），其中尤以莖鞘物質輸出率與強勢粒堊白性狀相關性最顯著（r=-0.85**）。除一次枝梗和穗上部外，莖鞘物質輸出率及轉換率與不同粒位籽粒食味值呈顯著或極顯著正相關（r=0.67*～0.86*）。葉片物質輸出率及轉換率與強、弱勢粒堊白粒率和堊白度，以及穗中部堊白粒率呈顯著正相關（r=0.68*～0.75*），與不同粒位食味值呈負相關關系。表明對于不同粒位米質的影響，莖鞘物質輸出率及轉換率與葉片物質輸出率及轉換率作用相反，提高莖鞘物質輸出率及轉換率是改善穗部不同粒位籽粒米質的關鍵。

表6 結實期物質轉運與不同粒位籽粒米質相關性分析

3 討論

3.1 機直播雜交秈稻品種間產量構成因素及結實期物質積累與轉運

前人對于直播稻產量構成因素之間的相互關系研究較多。郭長春等[18]研究認為，總穎花數過多會導致千粒重降低，從而影響產量；而有的研究認為，直播稻產量受有效穗數的影響較大，有效穗越多產量則越高[7，19-20]。本研究結果表明，直播稻產量主要受到總穎花數和千粒重的影響。在保證結實率的情況下，增加總穎花數并提高千粒重是機直播水稻獲得高產的重要途徑。前人研究認為，高產品種在物質積累量和轉運率方面顯著大于低產品種[21-23]。本研究表明，抽穗后干物質積累量高的品種產量也高，莖鞘、葉片和穗部干物質積累量高的品種在產量方面均大于干物質積累量低的品種，同時，高產品種莖鞘和葉片物質輸出率和轉運率也高于低產品種，表明高產品種在平衡和協調源庫關系方面比低產品種更具有優勢。至于機直播高產雜交秈稻品種的源庫關系轉運機制，還需要進一步研究。本研究還發現，葉片物質輸出率和轉換率與籽粒堊白呈正相關，與食味值呈負相關，莖鞘物質轉運剛好相反，說明葉片物質輸出率和轉運率高會使米質變差，但葉片物質輸出率和轉運率高也是直播稻高產的重要指標之一，由此可以看出，穩定葉片物質輸出率和轉運率，提高莖鞘物質輸出率和轉運率是機直播獲得優質高產的關鍵。

3.2 機直播雜交秈稻品種間穗部不同粒位米質與結實期物質轉運的關系

水稻穗部不同粒位籽粒的灌漿時間與充實度不一致，造成了品質存在差異[24-25]。稻米品質除受自身遺傳因素影響外，還受到外界環境因素的影響，如秸稈還田對改善稻米品質有一定作用[17，26]，光照強度對于米質的影響因不同品種及粒位不同具有差異[27]。本試驗結果表明，與弱勢粒相比，強勢粒堊白度及堊白粒率低、食味值高，究其原因是由于強勢粒較弱勢粒灌漿充實度好，蛋白質結構緊湊[28-29]。相關性分析表明，強、弱勢粒米質主要受到莖鞘物質輸出率及轉換率影響，其次是葉片物質輸出率。在堊白度、堊白粒率及食味值方面，一次枝梗籽粒均優于二次枝梗籽粒，可能一、二次枝梗籽粒的米質主要受到莖鞘物質輸出率的影響。董明輝等[30]研究表明，一次枝梗籽粒灌漿時間早于二次枝梗籽粒，通過施肥和栽培措施的改良能有效提高二次枝梗籽粒的米質。陳新紅等[31]認為，稻穗谷粒充實度上部優于中部，中部優于下部。而本試驗結果表明，穗上部籽粒米質最優，中部和下部不同品種存在一定差異，相關性分析表明，穗上、中、下部米質主要受到莖鞘物質輸出率的影響，強、弱勢粒籽粒米質與莖鞘物質輸出率及轉換率相關系數絕對值較高。不同粒位籽粒米質受莖鞘物質轉運的影響大于葉片物質轉運，但結實期葉片物質轉運多的品種米質相對較差，適當降低葉片物質輸出率和轉換率對于改善稻米品質可能有一定作用。

4 結論

具有較高的穎花數和千粒重，且結實期具有較高的葉片物質輸出率和轉換率，是機直播高產品種的主要特征；而提高結實期莖鞘物質轉運率及轉換率可進一步改善不同粒位籽粒米質。機直播雜交秈稻強勢粒、一次枝梗籽粒堊白度和堊白粒率均低于弱勢粒和二次枝梗籽粒，食味值均高于相對應的弱勢粒及二次枝梗籽粒；穗上部籽粒米質均不同程度優于穗中部和下部籽粒，但穗中部和下部米質特征品種間存在顯著差異。宜香優2115作機直播稻在產量及米質方面綜合表現好，適宜作為機直播稻品種。