減氮對機插雜交秈稻莖稈生長及抗倒伏特性的影響

徐文波 王榮基 蔣明金江學海 姬廣梅 李敏羅德強 周維佳

（貴州省農業科學院 水稻研究所，貴陽550006；第一作者：1097717379＠qq.com；*通訊作者：mj_jiang2008＠163.com；233652981＠qq.com）

機械化插秧是我國水稻主要的輕簡化種植方式之一，具有省工、節本、高效等特點，但機插也是水稻全程機械化中最薄弱環節[1]。尤其在我國西南稻區，機插雜交秈稻仍存在機插作業質量不高、后期容易倒伏等問題[2]，導致水稻產量降低、稻米品質變差、機收難度大[3]。因此，如何協同實現機插雜交秈稻高產、優質和高抗倒伏能力一直是育種和栽培學者研究的熱點[4-7]。研究表明，氮肥是影響水稻產量和抗倒伏能力的重要因素。一般來說，低氮條件下水稻株高和重心高度較低，基部節間長度較短，節間莖壁厚度和充實度增加，節間抗折力變大，能有效降低水稻倒伏風險[8-9]。蔣明金等[10]研究表明，在合理減少施氮總量的基礎上，適當降低穗肥比例能有效增加水稻莖稈基部節間直徑，促進節間碳水化合物和鉀含量積累，提高節間折斷彎矩、斷面系數和彎曲應力，在降低倒伏風險的同時獲得理想的產量。張明聰等[11]和王丹等[12]研究認為，通過適當減氮增鉀，采用氮肥后移耦合控制性灌溉的水肥優化管理措施，可優化水稻莖稈節間配置，提高莖稈基部節間的碳氮比、維管束數目和面積、機械組織厚度和薄壁細胞數量，促進莖稈粗壯和充實，協同提升水稻產量和抗倒伏能力。

近年來，隨著品種的更新換代，育種家選育出一些耐肥性更強的超級稻品種，其品種的最高產施氮量大幅度提高，遠超國際安全施氮標準[13]，但施氮量過高不利于提高莖稈的抗倒伏能力。因此，急需在穩產的前提下降低氮肥用量。然而，在品種最高產施氮量基礎上減氮，水稻植株在生長過程中會表現出不同程度的氮素虧缺，導致莖稈生長特性和產量均發生一定變化，但相關研究較少。為此，本研究以本地生產上廣泛應用的機插雜交秈稻品種宜香優2115和F優498為材料，在品種最高產施氮量的基礎上進行減氮，研究減氮對機插雜交秈稻產量和莖稈生長特性的影響及其與抗倒伏能力的關系，以期為機插雜交秈稻高產栽培提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與地點

試驗于2019年4月至10月在貴州省水稻研究所試驗基地進行，試驗地為冬閑田，土壤肥力中等，含全氮0.12%、堿解氮86.70 mg/kg、速效磷32.80 mg/kg、速效鉀87.70 mg/kg。參試品種為優質雜交秈稻宜香優2115和F優498，均由貴州省水稻研究所供種。

1.2 試驗設計

采用兩因素裂區設計。品種為主區，設兩個水平：宜香優2115和F優498。氮肥用量為副區，設4個水平：N180（對照），施氮量180 kg/hm2（宜香優2115和F優498的最高產施氮量[14]）；N150，減氮1/6，施氮量150 kg/hm2；N120，減氮1/3，施氮量120 kg/hm2；N0，不施氮。小區面積15 m2，3次重復，共計24個小區，各小區間以塑料擋板隔離，高度40 cm，保證單獨排灌，防止竄肥。

1.3 試驗方法

采用機插軟盤育秧，4月15日播種，播種量70 g/盤，秧齡25 d時移栽。毯苗機插，株行距20 cm×30 cm，每叢2株苗。氮肥（尿素）根據試驗設計用量按基肥∶分蘗肥∶穗肥4∶3∶3的比例施用，磷肥（P2O5）用量75 kg/hm2，全部作基肥；鉀肥（K2O）用量150 kg/hm2，分基肥和拔節肥2次等量施用。基肥于移栽前1 d施用，分蘗肥于移栽后5 d施用，穗肥于倒4葉期施用。其余田間栽培管理均按照當地高產高效栽培管理模式嚴格執行。

1.4 測定項目及方法

1.4.1 莖稈形態指標及基部節間力學特性

抽穗期從各小區選取生長整齊且抽穗時間一致的主莖稻穗掛牌標記，于齊穗后25 d在各小區選取15個新鮮主莖待測。將完整新鮮主莖置于刀片上，左右移動直至平衡，測定莖稈基部至平衡點的距離即為重心高度；用直尺從基部到穗頂（分別記為I1、I2、I3、I4、I5、I6和穗）測定各新鮮主莖的節間長度和穗長，并計算株高；用剪刀將主莖各個節間和穗部分開，分別稱取各節間和穗部鮮質量；將基部第2～4節間（即I2～I4）分別置于ZQ-990A型萬能拉力測定機（東莞市智取精密儀器有限公司生產），節間中點與測定機中點對應，測定各基部節間抗折力；隨后用刀片將基部I2～I4節間從中部切開，用游標卡尺測量各節間的外徑長軸長度、外徑短軸長度、內徑長軸長度和內徑短軸長度；之后將測定完的各基部節間分別裝袋，置于烘箱中在105℃下殺青30 min后，80℃下烘干至恒質量，測定各基部節間干物質量。

1.4.2 產量

成熟期實收小區稻谷，晾曬干后換算為標準含水量13.5%計實際產量。

1.4.3 參數計算

參照楊世民等[15]和李國輝等[16]的方法計算抗倒伏能力相關指標參數：節間粗度=（外徑長軸+外徑短軸）/2；莖壁厚度=[（外徑長軸-內徑長軸）+（外徑短軸-內徑短軸）]/4；彎曲力矩=節間基部至穗頂長度×節間基部至穗頂鮮質量；折斷彎矩=F×L/4，式中，F為莖稈抗折力，L為兩支點距離；倒伏指數=彎曲力矩/折斷彎矩×100；稈型指數=莖稈基部粗度/節間長度×100；節間體積=πI（DT-T2），式中，I為節間長度，D為節間粗度，T為莖壁厚度；單位長度節間干物質量=節間干物質量/節間長度；單位體積節間干物質量=節間干物質量/節間體積。

1.5 數據處理

用Excel 2016軟件進行數據錄入、計算和作圖，用SPSS 24.0軟件對數據進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 減氮對機插優質雜交秈稻產量的影響

從圖1可見，隨著減氮程度的增加，機插優質雜交秈稻產量持續降低。與N180處理相比，N150處理產量降低幅度較小，差異不顯著；而N120和N0處理產量降低幅度較大，差異均達顯著水平。具體來看，N150、N120和N0處理下宜香優2115的產量分別較N180處理降低2.29%、7.26%和31.01%；而F優498的產量分別降低3.90%、10.82%和37.72%。可見，在最高產施氮量的基礎上適當減氮可實現機插優質雜交秈稻穩產，而過量減氮則會導致產量大幅度降低。

圖1 減氮對機插優質雜交秈稻產量的影響

2.2 減氮對機插優質雜交秈稻節間長度、株高和重心高度的影響

由圖2可見，隨著減氮程度的增加，機插雜交秈稻莖稈基部1～4節間（I1、I2、I3、I4）長度變短，第5～6節間（I5、I6）長度表現出不同程度增加，穗長變化較小，株高和重心高度均表現出逐漸降低的趨勢。與N180處理相比，N150、N120和N0處理下參試水稻品種莖稈I1節間平均分別縮短16.87%、21.42%和25.31%，I2節間平均分別縮短7.13%、13.42%和21.17%，I3節間平均分別縮短6.40%、12.27%和21.34%，I4節間平均分別縮短6.57%、9.84%和12.53%，而I5～I6總節間長度平均分別增加4.30%、6.29%和2.76%。就株高和重心高度來看，株高和重心高度均表現為N180＞N150＞N120＞N0，且N0處理與其他處理差異均達顯著水平。

圖2 減氮對機插優質雜交秈稻節間長度、株高（左）和重心高度（右）的影響

2.3 減氮對機插優質雜交秈稻莖稈基部節間形態的影響

由表1可見，減氮對基部節間稈型指數的影響相對較大，而對節間粗度和莖壁厚度的影響相對較小。隨著減氮程度的增加，參試水稻品種莖稈基部節間粗度和莖壁厚度整體均有一定提升，但總的來看，各減氮處理間差異不顯著。就稈型指數而言，與N180處理相比，N150、N120和N0處理下參試水稻品種莖稈基部I2節間稈型指數平均分別增加8.14%、16.18%和28.69%，I3節間平均分別增加11.33%、20.55%和33.70%，I4節間平均分別增加12.69%、16.06%和20.60%，差異大多達顯著水平。由此可見，適宜的減氮量有利于改善基部節間形態特征。

表1 減氮對機插優質雜交秈稻莖稈基部節間粗度、莖壁厚度和稈型指數的影響

2.4 減氮對機插優質雜交秈稻莖稈基部節間充實度的影響

從表2可見，隨著減氮程度的增加，參試水稻品種莖稈基部節間干物質量、單位長度節間干物質量和單位體積節間干物質量均表現為先增加后降低，且整體均表現為N180處理最低，N120處理最高。具體來看，與N180處理相比，N150、N120和N0處理下參試水稻品種莖稈基部I2節間干物質量平均分別增加17.73%、27.73%和12.69%，單位長度節間干物質量平均分別增加27.24%、49.76%和45.42%，單位體積節間干物質量平均分別增加16.24%、42.53%和37.19%；I3節間干物質量平均分別增加20.92%、25.73%和7.93%，單位長度節間干物質量平均分別增加29.38%、43.55%和37.45%，單位體積節間干物質量平均分別增加12.06%、22.25%和17.08%；I4節間干物質量平均分別增加14.60%、23.76%和15.33%，單位長度節間干物質量平均分別增加22.88%、37.63%和32.32%，單位體積節間干物質量平均分別增加4.59%、14.70%和9.09%。且差異大多達顯著水平。可見，適宜的減氮量有利于提高機插優質雜交秈稻莖稈基部節間充實度。

表2 減氮對機插優質雜交秈稻莖稈基部節間充實度的影響

2.5 減氮對機插優質雜交秈稻莖稈力學特性及倒伏指數的影響

由表3可見，莖稈基部節間倒伏指數均以I2節間較大，說明該節間較其余基部節間倒伏風險更高。同時，隨著減氮程度的增加，參試品種莖稈基部節間的彎曲力矩和倒伏指數均表現為逐漸降低，折斷彎矩逐漸增加。與N180處理相比，N150、N120和N0處理下參試品種莖稈基部I2節間彎曲力矩平均分別降低3.04%、5.96%和13.06%，折斷彎矩平均分別增加6.28%、11.59%和16.25%，倒伏指數平均分別降低8.70%、15.57%和25.08%；I3節間彎曲力矩平均分別降低2.88%、4.27%和12.00%，折斷彎矩平均分別增加6.87%、16.74%和18.53%，倒伏指數平均分別降低9.05%、17.72%和25.48%；I4節間彎曲力矩平均分別降低1.53%、4.69%和9.48%，折斷彎矩平均分別增加8.08%、16.31%和22.50%，倒伏指數平均分別降低8.52%、17.96%和25.96%。各處理間差異大多達顯著水平。說明適當的減氮量有利于增加莖稈基部節間折斷彎矩，降低彎曲力矩，最終降低倒伏指數，減少倒伏風險。

表3 減氮對機插優質雜交秈稻莖稈基部節間力學特征及倒伏指數的影響

2.6 倒伏指數與莖稈形態生理特征的關系

由表4可見，參試水稻品種莖稈基部節間倒伏指數與產量、株高、重心高度及基部節間形態生理特征的關系整體上表現一致。具體來看，基部節間（I2、I3和I4）的倒伏指數與產量、株高、重心高度、彎曲力矩和節間長度整體上均呈顯著或極顯著正相關；與折斷彎矩、莖壁厚度、稈型指數和單位長度節間干物質量整體上均呈顯著或極顯著負相關；與節間粗度、節間干物質量和單位體積節間干物質量整體上均呈負相關，但僅在個別品種或個別節間下表現出顯著或極顯著關系。說明高產與倒伏存在一定矛盾，在適當條件下縮短基部節間長度，提高基部節間粗度、莖壁厚度和充實度（節間干物質量、單位長度節間干物質量、單位體積節間干物質量），改善基部節間稈型指數，降低株高和重心高度，有利于降低彎曲力矩，提升莖稈折斷彎矩，進而減小基部節間倒伏指數，提升其抗倒伏能力。

表4 倒伏指數與莖稈形態生理特征的關系

3 討論

3.1 減氮對機插優質雜交秈稻產量及抗倒伏能力的影響

高產和高抗倒伏是水稻生產中的一對矛盾[17-18]，而氮肥是影響水稻產量和抗倒伏能力的重要因素，適宜的施氮量及施氮方法是提高水稻抗倒伏能力且保持較高產量的重要措施[10]。關于不同施氮量下水稻產量及抗倒伏能力的差異已有較多研究報道，大多數研究表明，隨著施氮量增加，水稻產量先增加后降低，而倒伏指數顯著增加[8-9，19]。而石揚娟等[20]研究表明，水稻倒伏指數隨施氮量的增加表現為先降低后升高的趨勢。本研究結果表明，與最高產施氮量處理（N180）相比，隨著減氮程度的增加，產量持續降低，適宜減氮處理（N150）的產量降幅在4.0%以內，差異不顯著，而減氮量過高處理（N120）產量下降9.0%，差異達顯著水平；隨著減氮程度的增加，彎曲力矩總體呈降低的趨勢，折斷彎矩持續增加，莖稈抗倒伏能力有所提高，且折斷彎矩對抗倒伏能力的影響較彎曲力矩大，這與較多研究結果一致[10，15，19]。這可能是由于本研究的機插密度為當地高產栽培密度（18.5萬/hm2），在品種最高產施氮量（N180）條件下，雜交秈稻機插后早生快發，群體較大，抑制了個體的生長，造成了各減氮處理下莖稈基部節間折斷彎矩差異不顯著。同時，本研究還發現，減氮也有利于改善稻米品質，特別是食味品質（資料另文發表），這與較多研究結果相同[21-22]。因此，基于品種最高產施氮量進行適量減氮是協同機插雜交秈稻高產、優質和高抗倒伏能力的一個重要途徑，而過高的減氮量下雜交秈稻莖稈基部節間抗倒伏能力雖有改善，但不利于高產或穩產形成。

3.2 減氮對機插優質雜交秈稻莖稈生長發育的影響

較多研究結果顯示，水稻倒伏主要發生于莖稈基部第2、第3節間[16，23-24]。雷小龍等[25]研究認為，機插雜交秈稻莖稈基部第1節間和第2節間最易倒伏。在本研究中，供試品種莖稈基部第1節間長度大多數小于2.5 cm，且部分處于地下部，在實際生產中不易倒伏，因此本研究選擇莖稈基部I2、I3和I4節間（長度均＞4 cm）進行測定。結果表明，參試的2個品種莖稈基部節間彎曲力矩、折斷彎矩和倒伏指數大多表現為I2＞I3＞I4，說明I2節間仍是最容易發生倒伏部位，這與蔣明金等[26]研究結果一致。此外，前人大多以莖稈基部某一節間的倒伏指數來評價水稻莖稈的抗倒伏能力[8，19]，而在實際生產中水稻莖稈基部各節間倒伏均有可能發生，在本研究中莖稈基部I3和I4節間倒伏指數相近，且倒伏指數也相對較高，如遇連續性強降雨或大風天氣，I2～I4節間均有可能倒伏。因此，以莖稈基部第2、第3和第4節間倒伏指數的平均值來評價水稻抗倒伏能力或更為合理。

植株的抗倒伏能力與其莖稈生長發育特性密切相關。較多研究表明，水稻莖稈基部節間抗折力與株高、重心高度和基部節間長度呈負相關，與基部節間粗度、莖壁厚度、稈型指數、節間干物質量和單位節間干物質量呈正相關[25,27-28]。本研究結果表明，隨著減氮程度的增加，機插優質雜交秈稻的株高、重心高度和基部節間長度均呈降低的趨勢，稈型指數、單位長度節間干物質量和單位體積節間干物質量均呈增加的趨勢，這與前人的研究結果基本一致[8,10,16]；水稻莖稈基部各節間粗度無顯著變化，但莖壁厚度表現出不同程度增加，這可能是因為在品種最高產施氮量條件下機插后優質雜交秈稻返青快，莖蘗早生快發，前期分蘗能力強，群體大，抑制了個體的發育，導致莖稈細長、莖壁變薄；減氮后水稻分蘗相對減少，減緩植株個體間對溫、光、氣、熱以及養分的競爭，促進個體莖稈粗壯生長[10,15]。此外，張明聰等[11]研究表明，通過養分綜合管理措施可抑制基部節間長度，并促進莖稈粗壯，增加穗莖節長度，實現水稻高產和高抗倒伏能力。李敏等[29]研究認為，適當增加穗下節間長度，改善葉片配置，增強植株光合性能，提高莖稈壁厚和充實以保證莖稈抗折力和輸導能力，是協同實現水稻高產、高氮效率和高抗倒伏能力的可靠途徑。在本研究中，隨著減氮程度增加，莖稈I5、I6節間長度均有不同程度增加，且適宜的減氮量處理下水稻可通過自身調節構建高光效群體，促進穗后干物質的積累與轉運[13]。說明通過減氮等栽培措施優化基部節間和穗下節間長度配置，提高莖稈基部節間充實度和莖壁厚度，是實現機插優質雜交秈稻高產、穩產和高抗倒伏能力的重要方向。

4 結論

本試驗條件下，在最高產施氮量下減氮1/6，即施氮量為150 kg/hm2時，機插雜交秈稻產量仍能達到9.5 t/hm2以上，且基部第2～4節間平均倒伏指數＜155%，可實現機插雜交秈稻減氮、穩產和高抗倒伏的目標。