降水量與氮添加對荒漠草原生態系統碳交換的影響

朱灣灣, 許藝馨,余海龍,王 攀,黃菊瑩

1 寧夏大學 生態環境學院, 銀川 750021 2 寧夏大學 地理科學與規劃學院, 銀川 750021

降水和氮是干旱半干旱區植物生長和微生物活動的主要限制因子。全球變暖加速了水循環, 導致降水量在全球范圍內呈增加趨勢, 同時表現出時空分配不均以及極端事件頻發等特點[1]。例如研究發現, 我國西北地區的西部生態區降水量呈增加趨勢, 而其東部生態區降水量有所降低[2]。另一方面, 由于人類活動產生了大量含氮化合物, 導致大氣氮沉降增加。近年來, 隨著大氣污染物控制措施的實施和社會經濟結構的轉型, 氮沉降速率在歐美國家有所減緩[3- 4]。在我國, 雖然自2010年以來氮沉降速率在許多發達省市有所下降, 但在寧夏等欠發達地區呈增加趨勢[5]。降水通過改變土壤水分和養分的可利用性, 調控著植物光合作用及微生物呼吸, 因此其格局的改變直接影響著陸地生態系統碳循環和收支平衡[6]。氮添加使土壤中有效氮含量增多[7], 可以緩解植物氮限制, 從而促進植物光合作用[8]、提高植被生產力和碳儲存[9]。在干旱半干旱區開展降水量變化及氮添加下生態系統碳交換的研究, 對于科學評估全球變化背景下脆弱生態系統碳收支平衡具有重要的現實意義。

碳交換過程對生態系統碳匯功能具有重要影響。碳交換組分包括凈生態系統碳交換(Net ecosystem carbon exchange, NEE)、生態系統呼吸(Ecosystem respiration, ER)以及總生態系統生產力(Gross ecosystem productivity, GEP)等[10]。NEE是評估碳收支平衡的重要指標, 由GEP和ER兩個過程共同決定[11]。降水量和氮沉降通過調控土壤資源的可利用性, 改變植物生長和微生物活動以及其他生態過程, 直接影響著植被—土壤系統碳交換過程。目前, 已有大量國內學者針對草原研究了降水量、氮添加及其交互作用對生態系統碳交換的影響[12- 15], 發現降水量和氮添加均會不同程度地改變生態系統碳交換能力。由于生態系統所處的氣候條件、土壤養分狀況及植物群落結構均會影響到碳交換的響應格局。因此, 有必要針對多種類型草原生態系統開展降水量、氮添加及其交互作用的野外模擬試驗。然而, 通過梳理近年來國內針對草原生態系統碳交換的研究成果, 發現相關研究主要集中在典型草原和草甸草原, 尚缺乏針對荒漠草原的研究, 尤其缺乏極端降水變化及其與氮添加交互作用的相關探討。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗樣地位于海拔為1367 m的寧夏回族自治區鹽池縣柳楊堡鄉楊寨子村圍欄草地內(37.80°N, 107.45°E)。該圍欄草地自1998年開始圍封, 是黃土高原向鄂爾多斯臺地的過渡地帶, 具有典型的溫帶大陸性氣候: 年均降水量為289.4 mm。降水量季節分配不均, 且超過全年降水的75%集中在生長季的4—9月; 年均蒸發量為2131.8 mm; 年均氣溫為7.7 ℃, 1月平均氣溫為-8.9 ℃, 7月平均氣溫為22.5 ℃。土壤質地多為砂壤土, 保水保肥能力弱, 且pH偏高(表1)。試驗樣地植物群落結構簡單, 物種組成以一年和多年生草本為主, 如牛枝子(Lespedezapotaninii)、草木樨狀黃芪(Astragalusmelilotoides)、白草(Pennisetumcentrasiaticum)、地稍瓜(Cynanchumthesiodes)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、乳漿大戟(EuphorbiaEsula)、針茅(Stipacapillata)和阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等。

表1 降水和氮添加處理前試驗樣地0—20 cm土壤理化性質

1.2 試驗設計

2017年9月, 在圍欄草地內選擇地勢平坦且植被均勻的地段作為降水量和氮添加處理的試驗樣地。增減降水量處理主要依據近幾十年來我國西北地區西部生態區降水量增加而東部生態區減少的趨勢進行設置, 同時參考了國內同類研究方法[17]。采用添加氮肥模擬氮沉降[11, 13]。氮肥施用量主要依據2011年設立的氮添加原位試驗的觀察結果[18], 同時參考了區域氮沉降水平[19]。采用隨機區組的裂區試驗設計: 主區為降水量處理, 副區為氮添加處理(表2和圖1)。設置了5個降水量處理(減少50%, W1; 減少30%, W2; 自然降水量, W3; 增加30%, W4; 增加50%, W5)和兩個氮添加處理(0 g m-2a-1, N0; 5 g m-2a-1, N5)。每個處理設置3次重復, 共計30個小區。每個主區面積為8 m×8 m, 各主區之間設置1.5 m的緩沖帶。各主區的兩個副區(均為8 m×4 m)以四周垂直下埋1 m深的塑料薄膜隔開。

降水量減少處理采用減雨架實現。減雨架上端離地約1.8 m, 用5 cm寬的瓦面狀高透光性聚氯乙烯板搭建分別相當于50%和30%小區面積的遮雨面。由于該區域降水量分配不均, 主要集中于5—8月, 故噴水時間為每年5—8月的月初和月中。降水量增加處理采用流量控制的噴灌裝置實現。氮添加處理通過施用硝酸銨實現。施用時, 將每個小區每次需要施加的硝酸銨溶解于少量水中, 于5—8月每月月初均勻噴施到小區內。對照小區噴灑相同量的水, 以避免因噴水量不同造成的試驗誤差。具體的試驗處理方法見朱灣灣等[20]。

表2 試驗處理及其在文中的簡寫

圖1 試驗設計Fig.1 Experimental design5個降水量處理(減少50%, W1; 減少30%, W2; 自然降水量, W3; 增加30%, W4; 增加50%, W5)和兩個氮添加處理(0 g m-2 a-1, N0; 5 g m-2 a-1, N5)

1.3 樣品收集與測定

1.3.1生態系統碳交換的測定與計算

生態系統碳交換包括輸入與輸出兩個過程。碳輸入指植物光合作用吸收大氣中的CO2合成有機物質, 而碳輸出指通過植物自養呼吸和微生物異養呼吸所釋放的碳[21], 包括3個組分, 即NEE、ER和GEP。采用LI- 6400便攜式光合作用測定儀(LI- 6400, LI-COR, Lincoln, USA)結合箱式法, 對不同處理下生態系統CO2及H2O的交換量進行測定。于2019年4月, 將底面直徑為60 cm、高為10 cm的圓柱形亞克力透明底座垂直嵌入各小區中, 以備日后的定點測定。于生長季5—10月, 選擇晴朗無云的早晨(7:00—9:30)進行月動態的監測。選取生長季7—8月(旺盛期)進行日動態(7:00—9:30、9:30—12:00、12:00—14:30、14:30—17:00、17:00—19:30)的測定。測定間隔參考國內同類研究方法[12- 14], 每10 d 測定1次, 每月測定3次。若遇陰天或雨天, 測定時間適當提前或延后。測定時將底面直徑為60 cm、高為40 cm的圓柱形透明有機玻璃箱放在底座上, 以保證構成密閉氣體采樣室。同時, 在透明箱側邊和頂部各安裝一個散熱風扇以混勻箱內氣體。待氣體達到穩定狀態時, 連續測定90 s (測定間隔為10 s), 記錄箱體內CO2和H2O濃度, 據此計算NEE。其中, NEE為正, 表示凈生態系統碳釋放(即碳源); NEE為負, 則表示凈生態系統碳吸收(即碳匯)[11]。測定結束后, 將透明箱抬起, 待箱內CO2和H2O濃度接近外界值時將透明箱重新放在底座上, 并覆蓋遮光布(內黑外白), 重復上述測定。由于第二次測定采用了遮光布, 排除了光合作用, 計算的值即為ER[12]。各指標的計算公式如下:

GEP=ER-NEE

式中,Fc為CO2的通量, 代表NEE和ER (μmol m-2s-1);V為透明箱的體積(m3);Pav為平均氣壓(kPa);Wav為H2O的平均摩爾百分比(mmol/mol);Tav為測量期間的平均溫度(℃);R為理想氣體常數(8.314 J mol-1K-1);S為透明箱底座面積(m2); dc/dt為CO2濃度隨時間變化線性關系的斜率。-NEE可表征凈生態系統碳吸收量[15]。為便于分析, 文中分析NEE與植物群落組成以及土壤性質的關系時, 采用了-NEE。

1.3.2植物與土壤樣品的采集

于2019年7月下旬, 在每個小區內盡可能選取植被代表性強的區域進行植被調查(樣方面積為1 m×1 m)和樣品收集[11]。植被調查結束后, 用剪刀將每個樣方內全部植物齊平地面剪下, 將其中的枯落物挑出, 并將剩余部分分物種裝入牛皮紙袋帶回實驗室烘干稱重(65 ℃, 48 h)。群落生物量為所有物種地上生物量之和。物種多樣性以Patrick豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數衡量, 具體計算方法見張金屯[22]。

我們一下子還沒明白過來這句話的意思，大家似笑非笑地看著林孟，看看萍萍，萍萍就又補充了一句，她說：“當他需要我的時候。”

同期, 采用內徑為5 cm的土鉆收集每個小區0—20 cm土壤樣品, 以測定與生態系統碳交換密切相關的土壤性質。每個小區內隨機取3鉆, 取適量裝入鋁盒中, 采用稱重法進行含水量的測定。剩余部分過2 mm標準篩后再分裝為兩部分: 一部分自然風干后, 用于有機碳、全氮、全磷、蔗糖酶活性、脲酶活性和磷酸酶活性的測定; 另一部分置于冰箱中4 ℃下冷藏保存, 用于pH、電導率、銨態氮、硝態氮、速效磷和微生物量的測定。

室內分析時, 分別采用重鉻酸鉀容量法—外加熱法、凱氏定氮法、鉬銻抗比色法、3, 5二硝基水楊酸比色法、苯酚鈉—次氯酸鈉比色法和對硝基苯磷酸鹽法測定有機碳、全氮、全磷、蔗糖酶活性、脲酶活性和磷酸酶活性; 分別采用酸度計法、便攜式電導率儀、連續流動分析儀(Auto Analyzer 3, SEAL Analytical GmbH, Hanau, Germany)和0.5 mol/LNaHCO3法測定pH、電導率、銨態氮、硝態氮和速效磷; 分別采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提-碳分析儀器法、氯仿熏蒸-K2SO4提取-流動注射氮分析儀器法和氯仿熏蒸-K2SO4提取-Pi測定-外加Pi矯正法測定微生物量碳、氮和磷。

1.4 數據分析

采用SPSS 19.0進行數據統計分析: 采用K-S檢驗進行正態分布檢驗; 采用裂區設計方差分析和Duncan檢驗比較降水量、氮添加及其交互作用對生態系統碳交換各指標的影響; 采用單因素方差分析(One-way ANOVA), 分別對相同氮添加下各指標在不同降水量處理間以及相同降水量下各指標在不同氮處理間的差異性分析。若方差為齊性, 選用最小顯著性差異法(LSD), 否則選用Games-Howell法; 采用線性回歸方程進行生態系統碳交換與植物生物量以及物種多樣性之間關系的擬合; 采用Sigmaplot 12.0進行圖的繪制。采用Canoco 5.0進行生態系統碳交換與土壤性質對應關系的冗余分析(RDA)。分析前, 先對數據進行Log轉換, 以減少數據間差異。以全部土壤性質為解釋變量, 以生態系統碳交換為響應變量, 依據解釋變量前項選擇, 剔除影響力較小的解釋變量后進行RDA。文中, 按照各土壤性質的貢獻率和顯著性進行了排序。

2 結果與分析

2.1 降水量及氮添加對生態系統碳交換的影響

降水量和氮添加對生態系統碳交換月動態和日動態變化趨勢的影響較小, 但改變了NEE、ER和GEP的峰值(圖2和圖3): 0和5 g m-2a-1氮添加下, NEE、ER和GEP月動態均呈現先增強后減弱, 在8月底或9月初達到峰值; NEE、ER和GEP日動態亦整體上均呈現先增強后減弱, NEE和GEP在9:30左右最強, ER在12:00左右達到峰值。

裂區設計方差分析中(表3): 降水量和氮添加對NEE、ER和GEP均有極顯著影響(P<0.01); 降水量和氮添加對NEE具有極顯著交互作用(P<0.01), 對GEP具有顯著交互作用(P<0.05)。單因素方差分析中(圖4): NEE在整個生長季表現為負值, 即生態系統表現為碳吸收。0 g m-2a-1氮水平下, 與自然降水量相比, 減少降水量顯著降低了NEE、ER和GEP(P<0.05), 增加降水量顯著提高了NEE、ER和GEP(P<0.05)。5 g m-2a-1氮水平下, 與自然降水量相比, 減少降水量顯著降低了NEE、ER和GEP(P<0.05), 增加30%和50%降水量顯著提高了NEE(P<0.05)、增加30%降水量顯著提高了ER和GEP(P<0.05)。相同降水量條件下, 氮添加增強了NEE、ER和GEP, 且其效應在自然降水量和增加50%降水量時達到顯著水平, 而其他增減降水量條件下未達到顯著水平, 表明降水量和氮添加的交互作用存在一定時滯性, 需長期進行原位試驗進行探討。

圖2 降水量和氮添加下生態系統碳交換的時間動態Fig.2 Temporal dynamics of ecosystem carbon exchange under changing precipitation and nitrogen addition

圖3 降水量和氮添加下生態系統碳交換的日動態Fig.3 Daily dynamics of ecosystem carbon exchange under changing precipitation and nitrogen addition

表3 降水量、氮添加及其交互作用對生態系統碳交換的影響

圖4 不同N添加處理下降水量對生態系統碳交換的影響Fig.4 Effects of precipitation on ecosystem carbon exchange under different N addition不同小寫字母表示相同氮添加下降水量處理間各指標存在顯著性差異(P<0.05);*表示相同降水量下氮添加處理間各指標存在顯著性差異(P<0.05)

2.2 降水量變化及氮添加下生態系統碳交換與植物生物量和物種多樣性的關系

-NEE和GEP均與牛枝子和草木樨狀黃芪種群生物量以及群落生物量存在顯著正的線性關系(圖5,P<0.05)。ER與牛枝子、草木樨狀黃芪、針茅、糙隱子草種群生物量以及群落生物量存在顯著正的線性關系(P<0.05)。

-NEE、ER和GEP均與Patrick豐富度指數以及Shannon-Wiener多樣性指數存在較強的線性關系(圖6,P<0.01), 即三者隨著Patrick豐富度指數以及Shannon-Wiener多樣性指數的增加而增加。

圖5 生態系統碳交換與植物生物量的關系 Fig.5 Relationships between ecosystem carbon exchange and plant biomass*、**和***分別代表顯著性水平小于0.05、0.01和0.001

圖6 生態系統碳交換與植物多樣性的關系 Fig.6 Relationships between ecosystem carbon exchange and plant diversity

2.3 降水量變化及氮添加下生態系統碳交換與土壤性質的冗余分析

對生態系統碳交換影響顯著的土壤性質分別是含水量、磷酸酶活性、C∶N、電導率、全氮、C∶P、全磷、微生物量磷、蔗糖酶活性和有機碳 (表4和圖7)。其中, -NEE與土壤含水量、磷酸酶活性、C∶N、電導率、C∶P、蔗糖酶活性和有機碳呈較強的正相關, 與土壤全氮、全磷和微生物量磷呈較強的負相關; ER與之相反; GEP與除土壤磷酸酶活性及全磷之外的其他土壤性質呈負相關關系。

表4 生態系統碳交換與土壤性質冗余分析中各土壤性質的顯著性檢驗

圖7 生態系統碳交換與土壤性質的RDAFig.7 RDA of ecosystem carbon exchange and soil properties RDA: 冗余分析;NEE: 凈生態系統碳交換; ER: 生態系統呼吸; GEP: 總生態系統生產力 SOC:土壤有機碳; TN∶ 土壤全氮; TP: 土壤全磷; MBP: 微生物量磷; EC: 土壤電導率; SWC: 土壤含水量; SA: 土壤蔗糖酶活性y; PA: 土壤磷酸酶活性

3 討論

3.1 生態系統碳交換對降水量及氮添加的響應

降水量和氮添加及其交互作用對生態系統碳交換的影響取決于土壤本底條件[13]。作為驅動生態過程的關鍵影響因子, 降水量的改變和氮添加能夠影響生態系統碳源匯功能[21, 23]。降水量和氮添加下生態系統碳交換月動態的結果顯示(圖2), 在生長季期間荒漠草原由碳源轉為碳匯, NEE、ER和GEP呈先增大后減小的趨勢, 與針對黃土高原典型草原的研究結果類似[21]。這可能是由于隨著生長季推移, 植物生長加快, 葉片光合作用增強, 從而植被碳吸收能力提高[24]; 同時, GEP的增加幅度大于ER[11], 故生態系統逐漸轉變為碳匯。降水量和氮添加下生態系統碳交換日動態的結果顯示(圖3), -NEE在中午前后明顯降低, 出現“午休”現象。這可能是由于夏季高溫、強輻射和低空氣濕度等因素使葉片氣孔導度下降或者關閉, 植物呼吸速率變大, 導致光合作用受到一定程度的抑制[25]。

本研究中, 與減少降水量相比, 增加降水量不同程度地提高了NEE、ER和GEP, 與針對內蒙古典型草原的研究結果一致[12]。可能是由于研究區長期處于干旱環境, NEE等碳循環過程對增加降水量的響應敏感性高于減少降水量[26]; 另一方面, 降水量通過影響土壤含水量間接影響生態系統碳交換過程(呼吸作用和植被生產力)[27], 即降水量增加使得土壤濕度和養分有效性增加, 一定程度上促進了土壤呼吸作用[26]; 此外, 在增加50%降水量條件下, 氮添加顯著增強了NEE和GEP。一方面, 氮添加能夠促進葉片氮攝取, 從而增強光合速率[28]、提高CO2吸收能力[29]。另一方面, 氮添加效應受到降水量的影響, 即一定量的土壤水分能夠更好地激發氮肥肥效的釋放, 進而提高植被生產力、增強植物光合固定作用。同時, 降水量和氮添加的交互作用具有一定的時滯性[30- 31], 因而減少(30%和50%)、自然和增加30%降水量條件下, 短期氮添加對NEE的正效應未達到顯著水平(圖4)。

3.2 生態系統碳交換與植物生物量及物種多樣性的關系

植物生物量的累積可以作為評價植物生長狀況和碳儲量的重要依據[32- 33]。本研究發現, -NEE、ER和GEP均隨著群落生物量的增加而增強, 這與在其他草原生態系統的研究結果一致[34]。首先, 在生長季期間, 隨著植物生長加快, 其葉片光合作用增強、碳固定與儲存增加, 同時地上部分呼吸作用增強[24]。其次, 隨著植物地下部分生長, 其呼吸作用相應增強[35]。同時, 隨著土壤溫度升高、水分和養分有效性增多, 微生物活動的底物增加, 其呼吸作用隨之提高[36- 37]。三者共同導致生態系統呼吸作用增強。由于植被生產力的增加程度高于土壤呼吸作用, 故生態系統表現為碳吸收。此外, 適度降水量增加及氮添加提高了土壤水分和養分有效性, 使得研究區由水、氮限制轉變為其他資源限制(如光和磷), 牛枝子以及草木樨狀黃芪等生態位較寬的植物競爭優勢相應增加[38]。因而, 隨著二者種群生物量的增加, 植物群落固碳能力增強。

不同植物種對土壤水分和養分的利用能力以及對環境變化的適應性不同, 造成群落優勢物種組成間的差異, 加劇了環境變化對生態系統碳交換影響的不確定性[39- 40]。圖6中, -NEE、ER和GEP均與Patrick豐富度指數以及Shannon-Wiener多樣性指數存在正相關關系。首先, 降水量和氮添加下, 隨著植物種數增多[20], 植物的光合固定作用增強[41], 植被生產力增加, 植物地下部分以及土壤微生物呼吸作用的底物隨之增多, 直接導致生態系統呼吸作用增強[42]。其次, 本文測定的均為植物群落的光合作用以及生態系統呼吸作用, 植物群落的光合速率與群落物種類型和數目密切相關[31, 43]。另一方面, 植被群落結構會影響草地生產力以及植物光合作用產物, 從而調控著土壤物質積累狀況[44], 進而直接影響到生態系統呼吸作用。以上結果進一步證實生態系統碳交換與植被群落組成之間存在密切的聯系。

3.3 生態系統碳交換與土壤性質的關系

影響生態系統碳交換的因素包括生物因素和非生物因素[36]。本研究發現, 與其他因子相比, 土壤C∶N∶P生態化學計量特征對生態系統碳交換的影響較大。土壤C∶N∶P平衡特征可以反映土壤有機碳水平和養分供給狀況[45]。土壤元素含量及其平衡關系受到降水量和氮添加的影響, 影響植物群落組成[20], 進而改變植物固碳能力。RDA結果顯示(圖7), -NEE與土壤C∶N、C∶P以及有機碳呈正相關, 與土壤全氮以及全磷呈負相關。這可能是由于降水量和氮添加下, 短期內土壤氮限制緩解, 刺激了植物和土壤微生物對氮、磷的利用以及競爭[46], 土壤可利用氮和磷含量降低。同時, 植物生長加快, 且通過光合作用吸收碳的能力增強。ER與土壤全氮以及全磷正相關, 與C∶N、C∶P以及有機碳負相關。這可能是由于土壤氮和磷是土壤微生物活動的底物, 適宜范圍內其含量越高越有利于土壤微生物呼吸。相反, 生長季返還于土壤的枯落物(有機碳的主要來源)在短期內造成的遮蔽效應, 抑制了土壤呼吸[47]。

此外, 對生態系統碳交換影響顯著的土壤性質還包括含水量、磷酸酶活性、微生物量磷和蔗糖酶活性。由于研究區長期處于干旱狀態, 水分是其主要的限制因子, 因此對降水量的響應較為敏感[26]。土壤含水量調控著土壤微生物的生理過程、底物以及O2的擴散, 進而影響著土壤微生物呼吸作用[47]。然而, 在荒漠草原土壤含水量長期過低或短暫性增高均會一定程度上抑制呼吸作用[6], 故ER與土壤含水量負相關。土壤酶活性影響著土壤養分有效性以及植物養分利用策略, 間接調控著生態系統固碳能力和植被生產力[48]。本研究中, -NEE與蔗糖酶以及磷酸酶活性正相關。這可能是由于適度增加降水量與氮添加使微生物胞外酶從氮限制轉變為碳、磷限制, 從而刺激了參與碳、磷轉化的蔗糖酶和磷酸酶活性[48]、調節了微生物與植物間的元素競爭關系, 進而促進了植物生長和生態系統碳吸收。此外, RDA結果顯示蔗糖酶、磷酸酶和含水量均與微生物量磷負相關(圖7)。而這些土壤性質間的相互關系勢必影響著土壤性質的單獨影響效應, 有待在今后的研究中予以充分的考慮。

4 結論

降水量和氮添加對生態系統碳交換時間動態變化趨勢的影響較小, 但改變了NEE、ER和GEP的峰值。NEE在生長季的月均值為負值, 即表現為碳吸收。與自然降水量相比, 減少降水量顯著降低了NEE、ER和GEP (P<0.05), 增加降水量不同程度地提高了三者。氮添加亦有助于促進生態系統碳交換, 且其效應在增加50%降水量時較為明顯。-NEE、ER和GEP與牛枝子、草木樨狀黃芪種群生物量以及群落生物量正相關。同時, 三者亦隨Patrick豐富度指數和Shannon-Wiener多樣性指數的增加而增加。結合RDA結果, 本文研究表明減少降水量降低了生態系統碳交換, 增加降水量則可能通過提高土壤含水量、調控土壤C∶N∶P平衡特征和刺激土壤酶活性等, 促進了植物生長和物種多樣性, 進而提高了荒漠草原生態系統碳匯功能; 氮添加促進了生態系統碳交換, 尤其是增加50%降水量條件下。考慮到二者交互作用的時滯性以及土壤性質間的相互作用, 今后還需通過長期的野外觀測, 深入探討降水格局改變和氮沉降增加對干旱半干旱區敏感生態系統碳收支平衡的影響機制。