采伐對森林土壤呼吸影響的研究進展

朱文見，張 慧，王懿祥

（1. 浙江農林大學 環境與資源學院，浙江 杭州 311300；2. 浙江農林大學 省部共建亞熱帶森林培育國家重點實驗室，浙江 杭州 311300）

全球土壤碳儲量約為1 500 Pg，超過全球陸地植被碳儲量和大氣碳儲量之和[1]。土壤呼吸年均釋放80～95 Pg二氧化碳-碳(CO2-C)到大氣中[2?3]，是化石燃料燃燒產生二氧化碳排放量的11倍以上[4?5]，是陸地生態系統第二大碳通量。全球范圍內，森林在減緩氣候變化方面發揮著重要的作用[6]。作為地下生態過程的土壤呼吸顯著影響著陸地生態系統的碳循環[7]，其通量過程已成為全球變化生態學研究的核心和焦點之一。一方面，大氣中CO2等溫室氣體的增加是導致全球氣候變化的主要原因。另外一方面，全球氣候變化也會加速土壤呼吸速率，進一步增加CO2年排放量。CO2排放與全球氣候變化的正反饋作用將放大全球氣候變化對陸地生態系統的影響，因此備受學術界和各國政府關注[5, 8]。森林是陸地生態系統中最大的碳庫，其面積約占陸地面積的1/3，對全球碳收支有著重要影響。森林土壤碳儲量約占森林生態系統碳儲量的2/3，約占全球土壤碳儲量的39%[9?10]。森林土壤不僅是植被生長的基礎，也是CO2的源、匯地之一，通過土壤呼吸排放到大氣中的CO2是大氣的重要碳源[11]。在碳中和背景下，被關注的重點是非自然變動引起的森林土壤呼吸的增加或減少，這種變化量才是森林生態系統的有效碳源或碳匯。森林生態系統中的人為干擾(如森林經營活動)能在很大程度上影響土壤CO2排放[12]。其中，森林采伐作為最重要的經營措施及干擾程度最大的人為干擾活動之一，通過改變植被組成、林內光照、凋落物質量、數量及土壤溫濕度等進而影響著土壤CO2排放。學者們針對不同氣候帶的森林開展了多種采伐方式對土壤呼吸影響的研究，但是結論并不一致，存在很大的不確定性。科學認識采伐干擾下森林土壤CO2排放的特征，探討減少土壤呼吸的森林經營措施對于增強森林的固碳減排功能具有重要的科學意義和實踐價值。為此，本研究綜述了不同采伐方式對森林土壤呼吸的影響及其機制，主要包括不同采伐方式處理下、不同森林類型對于森林土壤呼吸總量、土壤呼吸組分及其溫度敏感性(Q10)的影響，并總結了采伐對土壤呼吸影響的調控因子，在此基礎上，提出了該領域的研究前景，以期為中國選擇合理的采伐方式，降低森林土壤CO2排放，2060年實現碳中和提供參考。

1 土壤呼吸的組成

土壤釋放CO2的過程稱為土壤呼吸，包括3個生物學過程和1個非生物學過程[13]。3個生物學過程分別是自養呼吸、土壤微生物異養呼吸和土壤動物異養呼吸。植物根系與根際呼吸產生的CO2排放，稱為自養呼吸；微生物分解土壤有機質產生的CO2排放，稱為土壤微生物異養呼吸；土壤動物呼吸產生的CO2排放，稱為土壤動物異養呼吸[13]。非生物學過程是指土壤含碳礦物質化學氧化產生的CO2排放[13]，其產生的CO2量遠少于生物學過程而通常被忽略不計。

土壤呼吸組分因其產生途徑、產生部位和所利用碳源的不同有著不同的術語表達，且經常存在土壤呼吸組分術語混用的問題[14]。在分析森林采伐對土壤呼吸的影響時，可以以采伐影響土壤呼吸的產生途徑、產生部位和碳源等某一方面為主進行分析。從土壤CO2排放的產生途徑來分析，可以分為自養呼吸 (autotrophic respiration)和異養呼吸 (heterotrophic respiration)[8, 15]。從土壤 CO2排放的產生部位來分析，可分為根際區、無根系影響的土壤和凋落物層3個部位[16]。從土壤CO2排放所利用的碳源來分析，可以分為土壤有機質源CO2和植物源CO2(包括凋落物源、死根源、活根源)[17?19]。

2 采伐對森林土壤總呼吸的影響

森林采伐是一種非常普遍的經營作業方式，一般分為針對成熟林或過熟林的皆伐、擇伐和漸伐等主伐、針對中幼齡林的間伐以及針對防護林的更新采伐。皆伐是將伐區上的林木一次性全部伐除或幾乎伐除(保留部分母樹)的主伐方式。擇伐、漸伐、間伐、更新采伐都是僅將伐區上的林木移除一部分，為方便敘述，本研究統一稱它們為部分采伐。森林采伐要砍伐林分中的所有或部分林木，勢必會降低冠層覆蓋，去除林分或改變林分結構，影響各種環境因子，進而影響土壤呼吸。

2.1 皆伐對森林土壤總呼吸的影響

目前，關于皆伐影響土壤總呼吸的研究有很多，結果并不一致(表1)，可以分為增加、不變、減少3種結論。通常認為皆伐短期內會增加土壤總呼吸[20]：銳齒櫟Quercus aliena皆伐4個月后土壤總呼吸增加5%[21]；挪威云杉Picea abies林皆伐后第2年土壤總呼吸增加29%，第3年增加52%[22]；云杉Picea asperata林皆伐后2 a土壤總呼吸增加50%[23]。其主要原因有：①土壤溫度升高提升了異養呼吸速率。林地皆伐后土壤受陽光直射，其溫度會發生劇烈的變化[24]，從而提升了土壤有機質的分解速率和土壤微生物異養呼吸[21]，大量研究表明土壤溫度提升可以解釋85%～98%的土壤呼吸變化[25?29]。②土壤有機質增加。皆伐林地內殘留的死根、凋落物和伐木殘留物的豐富和礦化導致土壤呼吸在皆伐后幾年內增加[23]。③土壤理化性質變化。皆伐會通過影響土壤理化性質，進而影響土壤呼吸。皆伐影響土壤氮含量，土壤氮能加速植物生長，影響土壤根呼吸，同時土壤氮也是土壤微生物的重要影響因子；皆伐還會影響土壤pH，土壤pH通過調控土壤中化學反應的進程和土壤酶活性來間接影響土壤呼吸[30]。還有研究表明皆伐會影響土壤全碳、全氮、碳氮比、速效氮磷鉀和土壤容重等，而這些都是土壤呼吸的影響因子[31?35]。

也有少數研究認為，皆伐造成的根呼吸降低大于采伐造成的異養呼吸增加，因此皆伐造成土壤總呼吸的降低[36]。杉闊混交林皆伐第5年土壤呼吸減少48%[37]。云杉林皆伐1 a后土壤呼吸減少29%[38]。皆伐減少土壤呼吸的原因主要有：①皆伐后土壤自養呼吸顯著下降。根呼吸占土壤呼吸的50%[39]，皆伐跡地植被活根的減少會導致土壤自養呼吸速率下降[40]，當自養呼吸下降幅度大于異養呼吸的增加幅度時土壤總呼吸速率表現為降低[21]。②皆伐后采伐剩余物的清除方式。皆伐后火燒或清除采伐剩余物、清理凋落物等都會減少土壤有機質輸入，從而減少碳輸入[41]，微生物的異養呼吸會在一段時間后消耗掉大量的土壤碳[42]，減少皆伐跡地土壤碳含量，進而降低土壤呼吸。③皆伐跡地植被恢復的時間不同。從皆伐后立即開展研究到皆伐后若干年開展研究，觀察到的皆伐跡地恢復階段不統一，導致相同氣候和人為干擾措施可能因為不同植被恢復階段而得到不同的研究結論。

還有研究發現皆伐對土壤呼吸無顯著影響。例如：杉木Cunninghamia lanceolata林皆伐后第25年土壤呼吸未發生明顯變化[43]。楊玉盛等[25]發現杉木林皆伐后土壤呼吸的變化不顯著。皆伐后土壤呼吸變化不大的原因可能有：①土壤異養呼吸的增加彌補了根呼吸的減少導致了土壤總呼吸基本不變。皆伐后根系呼吸的下降和物質輸入的消失可降低土壤自養呼吸，而采伐剩余物的分解增加及新近死亡的根系分解可能促進土壤異養呼吸，兩方面綜合作用可能導致土壤總呼吸的不變[25]。也有研究表明，皆伐后土壤微生物呼吸的增加與根呼吸的減少相抵消，從而使得土壤總呼吸未發生明顯變化[44?45]。②研究區微地形的影響和地下潛在因素眾多，尤其是皆伐后林區排水能力的變化影響地下水位，進一步影響微生物活性，本應增加的土壤微生物呼吸未發生明顯變化，導致土壤呼吸未發生明顯變化[43]。

綜上可見，皆伐對土壤呼吸影響的效果因皆伐措施的不同、森林類型的不同和伐后恢復時間的不同呈現顯著的時空和地域異質性[46?47]。

2.2 部分采伐對森林土壤呼吸的影響

部分采伐對森林土壤呼吸影響的研究相對于皆伐較少[48]。部分采伐收獲了部分林木，對林分及其土壤的干擾程度相比皆伐較低。從目前的研究情況(表2)來看，部分采伐對土壤呼吸影響的研究結果也不一致，有增加[49?50]，減少[36, 51]和基本不變[52?54]共3類。有關部分采伐對土壤呼吸影響的研究常聚焦于不同采伐強度的影響上。如馬尾松Pinus massoniana林間伐15%和間伐70%后1 a內土壤呼吸分別為保持不變和增加17%[55]；杉闊混交林間伐35%、49%和68%第5年土壤呼吸分別增加15%、增加16%和減少10%[37]。毛竹Phyllostachys edulis林擇伐24%第3～8個月土壤呼吸減少16%[56]。糖楓Acer saccharum林間伐35%第5～10個月土壤呼吸減少19%[57]。白樺Betula platyphylla沼澤林漸伐45%第8～13個月土壤呼吸減少15%[58]。

部分采伐增加土壤呼吸的原因有：①部分采伐減小了森林郁閉度，林下光照強度增加導致土壤溫度增加，促進土壤有機質分解，從而增加土壤異養呼吸，同時也促進植物根系的生長，增加土壤自養呼吸[49]；②部分采伐后采伐剩余物例如木屑和樹枝樹葉等進入土壤，為土壤微生物活動提供底物，增加土壤異養呼吸[59]。部分采伐降低土壤呼吸可以歸因為：①部分采伐時整株植物被移除，凋落物減少，碳底物供應下降導致土壤呼吸減弱[56]。②部分采伐后喬木層減少，樹木蒸騰作用減弱，地下水位上升，土壤孔隙減少，導致土壤呼吸減小[58]。部分采伐對土壤呼吸無顯著影響可能是因為：①部分采伐提高了土壤異養呼吸，但又同時降低了根呼吸，綜合作用下部分采伐對土壤呼吸無影響[55]。②部分采伐后林地凋落物儲量、有機碳儲量、土壤總孔隙度及細根生物量仍能維持較高的水平，與對照相比土壤呼吸未發生顯著變化[37]。

總體上，部分采伐對土壤濕度、細根生物量和土壤碳儲量(包括土壤總碳含量、土壤有機碳和微生物量碳)無顯著影響。但是部分采伐會導致凋落物等顯著減少，土壤溫度升高，土壤總呼吸上升。輕度和中度部分采伐顯著增加土壤呼吸，尤其是在植被恢復的早期階段(≤2 a)[60]。

3 采伐對森林土壤呼吸組分的影響

雖然近些年來對土壤呼吸組分的研究大幅度增加(表1和表2)，但是與采伐對森林土壤呼吸影響的研究相比，采伐對土壤呼吸組分影響的研究要少得多。土壤自養呼吸和土壤異養呼吸受到土壤溫度、土壤濕度和細根生物量等一系列因素的影響[44]。

表1 土壤呼吸及其組分對皆伐的響應Table 1 Response of soil respiration and its components to clear cutting

表2 土壤呼吸及其組分對部分采伐的響應Table 2 Response of soil respiration and its components to partial cutting

3.1 皆伐對森林土壤呼吸組分的影響

皆伐導致細根大量死亡，土壤自養呼吸顯著下降[37]。皆伐后森林喬木層消失，太陽直射地表導致土壤溫度升高，地表水分加速蒸發[61]。地表溫度的上升促進了枯枝落葉層和表層土壤有機質的分解[29]；皆伐帶來的新鮮采伐剩余物為土壤微生物提供了大量的碳源[62]，以上2點原因導致了皆伐后土壤異養呼吸增加[63]。但此部分碳源分解較快，長時間土壤異養呼吸下降會導致土壤異養呼吸短時間內增加長時間內減少，其他研究也佐證了這一結論。例如蘇格蘭松Pinus sylvestris皆伐第1年土壤異養呼吸增加23%，第2年減少16%，第3年減少20%[64]。這是因為皆伐時產生的碎木屑進入土壤，增加了土壤微生物呼吸的底物，導致了土壤異養呼吸的增加，但是這部分底物很少，在第2年和第3年時底物分解殆盡，土壤異養呼吸下降。杉闊混交林皆伐第5年土壤自養呼吸減少48%，土壤異養呼吸減少34%[37]。這是因為皆伐收獲了林木，植物根大量死亡，土壤自養呼吸顯著下降，同時皆伐后林地凋落物、土壤總孔隙度和土壤有機質都出現了明顯的下降，土壤異養呼吸顯著下降。蘇格蘭松和挪威云杉在皆伐第22年土壤異養呼吸減少10%[65]。而這可能是因為此研究采用挖掘機收獲伐樁，比起用帶有刀片的推土機，對土壤的擾動更小，不同收獲方式導致土壤呼吸的變化不同。

總體來看，與對照組相比，皆伐破壞了森林地上植被，導致根系死亡，土壤自養呼吸下降；皆伐后保留采伐剩余物短時間內土壤異養呼吸增加，長時間后則土壤異養呼吸會下降。這是因為保留采伐剩余物為土壤微生物呼吸和土壤動物呼吸提供了碳源，但是這種碳源易分解，短時間內會釋放大量CO2，長時間后則易分解有機質減少，土壤異養呼吸下降。同時皆伐砍伐灌木、清除草本和根系分解可能補償根系和根際呼吸的減少[66]。

3.2 部分采伐對森林土壤呼吸組分的影響

部分采伐主要通過以下兩方面影響土壤呼吸組分：①不同的采伐剩余物處理方法對土壤微生物底物的供應不同，影響土壤微生物呼吸，從而影響土壤異養呼吸。②部分采伐強度不同，對植物根的破壞程度不同，對土壤自養呼吸的影響也不同。例如，馬尾松林間伐15%和70%在1 a內(僅移除樹干)土壤自養呼吸分別減少14%和增加11%，土壤異養呼吸分別增加11%和22%。這是因為15%間伐清除了林下灌木和部分林下樹種，這些植被細根比例大且分布較淺，清除后可能會顯著降低表層土壤根系生物量，導致土壤自養呼吸減少[55]；70%間伐導致地上植被減少，但是充足的養分會促進剩余植被的生長，

導致根系生物量增加，進而增加根呼吸，原本應減少的根呼吸無顯著變化[55]；2種強度的采伐后林地殘留的伐根死亡為土壤異養呼吸增加了底物，同時活立木的減少改變了林木微環境，為土壤微生物活動創造了適宜的條件，導致土壤異養呼吸增加[67?68]。油松Pinus tabulaeformis人工林擇伐20%、30%和40%第2～7個月(采伐剩余物清除)土壤自養呼吸分別增加18%、64%和290%，土壤異養呼吸分別減少6%、增加19%和增加30%[69]。此研究中隨著林分密度的遞減，林地總活根量密度增大，而總活根量在一定程度上決定根呼吸，故隨采伐強度增加，土壤自養呼吸越強。隨著采伐強度的增加，進入土壤的枯枝落葉增加，而枯枝落葉層的覆蓋對土壤CO2的排放有一定的阻礙[70]，故對照組異養呼吸低于處理組。毛竹林間伐24%第3～8個月土壤異養呼吸增加28%，土壤自養呼吸減少29%[56]。這是因為采伐后林地表面溫度升高，地上碳供應減少，根基分泌物減少，導致土壤有機碳分解增加，土壤礦質呼吸增加，而根呼吸的下降可能是因為底物供應的下降[71]。杉闊混交林擇伐35%、49%和68%第5年(采伐剩余物長度5 cm以上收集以下歸堆清理)土壤自養呼吸分別增加14%、增加13%和減少5%，土壤異養呼吸分別增加15%、增加17%和減少12%[37]，而這些差異在統計學上并不顯著。這是因為擇伐后林地凋落物儲量、土壤總孔隙度、有機碳儲量、有機質和細根生物量仍維持在較高的水平，土壤呼吸組分未發生顯著變化。

可以看出，部分采伐對土壤呼吸組分的影響會隨著采伐剩余物處理方式的不同而發生顯著的變化，保留采伐剩余物短時間內通常會增加土壤異養呼吸；同時林分根系的生長也會隨著伐后恢復的程度而得到增強，伐后恢復時間越久，部分采伐對土壤呼吸組分的影響越小。

4 采伐對土壤呼吸溫度敏感性的影響

土壤溫度是影響土壤呼吸的重要環境因子，土壤呼吸的溫度敏感性用Q10來表示，是指土壤呼吸隨溫度每升高10 ℃所增加的倍數。Q10值不僅隨地理位置、森林生態系統的不同而不同，也會受到人為干擾活動如采伐的影響。

皆伐對土壤呼吸溫度敏感性的影響主要取決于皆伐跡地植被恢復的時間。例如歐洲云杉皆伐1～3 a Q10連年上升，第1年增加16%，第2年增加17%，第3年增加25%[22]，闊葉紅松林皆伐13 a后生長季Q10減少35%[72]，但杉木林皆伐1～3 a無論是移除還是保留采伐剩余物Q10皆下降[79]。而杉闊混交林皆伐5 a后Q10減少17%[37]。由于皆伐后采伐剩余物管理方式的不同，進入土壤的易分解有機質有多有少，短期內Q10也表現出不同的變化規律，但長期后因為皆伐跡地植被的恢復，土壤溫度敏感性基本呈現下降的趨勢。

部分采伐對土壤溫度敏感性的影響主要取決于部分采伐的強度，但是不同研究的結果并不統一。低強度部分采伐下，短時間內Q10通常增加，毛竹林23%間伐1 a后Q10增加3%[83]，油松人工林20%間

伐1 a后生長季Q10增加6%[69]，毛竹林24%間伐1 a后生長季Q10增加9%[56]，杉闊混交林35%和49%間伐5～6 a內Q10分別增加52%和34%[37]，華北落葉松15%間伐3～4 a內生長季Q10增加47%[84]。但是也有結果相反的研究，例如杉闊混交林28%間伐1、2 a后Q10分別減少25%和6%，這和此研究中夏季降雨量減小有關。高強度采伐后Q10的變化并不統一，例如油松人工林40%間伐1 a后生長季Q10減少 13%[69]，杉闊混交林間伐 68% 5～6 a內 Q10減少 1%[37]，華北落葉松 50% 間伐 3～4 a Q10增加15%[74]。這可能是因為高強度部分采伐后林窗面積增大，其他植物蔭蔽林窗的能力受到當地氣候等因素的影響。從以上研究中可以看出，一部分研究結果呈現輕度、中度部分采伐短時間內Q10增加的趨勢，隨著植被的恢復，Q10也逐漸接近對照林。但是也有部分研究受到其它因素例如降雨量變化的影響，結果與上述研究相反。

5 展望

總體上皆伐會破壞森林植被，造成植物根系大量死亡，土壤自養呼吸降低，同時皆伐將更多的枯枝落葉帶入土壤，加上死亡的植物根系，土壤異養呼吸增加。兩者共同作用決定了土壤總呼吸的變化，如果皆伐后對皆伐跡地進行清理，土壤總呼吸往往會下降，如果皆伐跡地內采伐剩余物較多，土壤總呼吸可能會先上升后下降。與皆伐相比，部分采伐對森林的干擾程度不同，一定強度的部分采伐可能會增加土壤總呼吸，隨著部分采伐強度的增大，土壤呼吸的變化接近皆伐跡地內土壤呼吸的變化。

森林土壤呼吸是陸地生態系統碳循環的重要組成部分，在全球氣候變化中起著重要的作用。皆伐或部分采伐作為重要的人為干擾經營措施，對森林林冠、覆蓋率、枝葉雨水截流、土壤溫度、土壤濕度等土壤理化性質和土壤呼吸有著顯著的影響。森林不同強度部分采伐對伐后植被不同恢復階段土壤呼吸和土壤碳儲量的影響尚不清晰，建議加強土壤呼吸組分對部分采伐強度響應的長期研究。除此之外，森林采伐和林下除灌、除草、定期打枝等其他經營措施的交互作用以及全球大氣CO2濃度上升等全球變化因子對區域森林變化也應納入考量中。