中、高產型小麥干物質和氮素累積轉運對水氮的響應

呂廣德，亓曉蕾，張繼波，牟秋煥，吳 科，錢兆國*

（1 泰安市農業科學院，山東泰安 271000；2 山東省氣候中心，山東濟南 250031）

小麥是我國第二大糧食作物，在國計民生中起重要作用。當前我國農業生產面臨人口和生態環境的雙重壓力，農作物生產中解決該問題的途徑有兩種，一是培育綠色高效的品種，二是進行綠色高效栽培模式的研發利用。干物質是小麥籽粒產量形成的物質基礎，有研究表明，小麥籽粒灌漿物質主要來源于兩部分：一部分由開花前營養器官中貯藏的光合作用同化物向籽粒的轉移[1]，用于構建穗器官[2-3]；另一部分來源于花后同化物的積累[1]，用于籽粒的灌漿[2-3]，所以，干物質的積累和轉運對小麥籽粒的高產至關重要。氮素是作物生長發育和器官建成的重要生物因子，施氮可通過調控植物的光合、蒸騰、呼吸作用及植物抗氧化系統等影響小麥的生理特性，進而影響籽粒的建成和產量形成[4]。大量的研究表明，小麥灌水量和施氮量對干物質積累轉運和氮素的積累轉運有重要的影響，最終影響籽粒產量[5-7]。我國北方小麥種植區域淡水資源緊張，且小麥季降水偏少，只占小麥需水量的25%～40%；我國傳統農業施肥量偏高，氮肥利用率只有20%～40%[6]，而且還會造成大氣污染[8]、湖泊水體富營養化、赤潮現象[9]、土壤酸化[10-11]、地下水污染[12-13]等一系列環境問題[14-15]。“以肥調水、以水促肥”為理論基礎的水氮之間的耦合效應，促使水氮互作，達到水分和氮肥協調投入的目的，提升水分和氮素的利用效率，減輕環境壓力，是當前小麥水氮利用研究的一大熱點。但前人研究均局限于一個小麥基因型中，缺乏基因型、灌水量和施氮量的互作效應分析。例如，張自陽等[16]通過水氮互作對‘百農207’種子活力及千粒重開展了研究；叢鑫等[17]對‘山農28’水肥利用效率和干物質進行研究；陳凱麗等[18]對‘新冬22’生長、產量和耗水特性作了研究。盡管也有開展不同基因型材料的水氮互作試驗，但在分析中并未比較不同基因型之間的差異。例如董志強等[19]雖然對不同年代推廣的2個冬小麥品種進行了水氮互作試驗，研究了籽粒產量及光合特性的變化，但只是開展了單基因型小麥的水氮互作效應分析。本研究創新性地以中產型和高產型兩種小麥材料為對象，開展中、高產型小麥品種對水氮響應差異與干物質和氮素累積轉運的關系研究，旨在探索不同產量類型小麥的水氮互作模式，從而為不同產量類型小麥節本增效栽培研究奠定理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況與試驗設計

于2016年10月至2018年6月小麥生長季在山東省泰安市農業科學院肥城試驗基地 (35°57′N，116°47′E) 進行田間試驗，試驗地土壤類型為砂漿黑土。前茬作物為玉米，收獲后將秸稈粉碎還田。小麥播種前 0—40 cm 土層土壤養分含量見表1。2016—2017和2017—2018年小麥全生育期內有效降水量分別為194.2和246.9 mm，分別占全年降水量的32.9%和32.4%，具體降水量和降水分布見圖1。

圖1 2016—2017和2017—2018年小麥生長季降雨量分布Fig. 1 Precipitation across the wheat season in 2016-2017 and 2017-2018

表1 2016和2017年小麥種植前土壤養分含量Table 1 Soil nutrient content before wheat planting in 2016 and 2017

供試材料為泰安市農業科學院選育的優質多穗型品種‘泰科麥33’ (中產型小麥) 和黃淮麥區區域試驗對照品種‘濟麥22’ (高產型小麥)。設置3個澆水量處理：300 (W1)、450 (W2) 和 600 (W3) m3/hm2，澆水時期分別為小麥播種后、冬前、拔節期和開花期。設置3個氮肥處理為：135 (N1)、180 (N2) 和225(N3) kg/hm2，氮肥基肥和追肥比例為1∶1，追肥時期為拔節期。共18個處理，3次重復，試驗小區面積12 m2(8 m × 1.5 m)，種植基本苗密度為255萬株/hm2。同一澆水量處理設置在同一區域，便于做澆水量的處理，不同澆水量處理之間留2.2 m保護行，防止水分滲漏。磷肥和鉀肥分別是過磷酸鈣 (含P2O516%)120 kg/hm2和硫酸鉀 (含K2O 50%) 90 kg/hm2，作為基肥一并施入。其他管理措施同一般大田。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 小麥干物質積累及轉運 于小麥冬前期和拔節期取單株10株，開花期和成熟期連續取30個單莖，所有植株105℃殺青1 h，80℃烘至恒重，磨碎稱干重。干物質分配轉運計算公式如下[20]：

營養器官開花前貯藏干物質轉運量 (kg/hm2) = 開花期營養器官干物質質量 - 成熟期營養器官干物質質量；

開花前干物質對籽粒產量的貢獻率 (%)=營養器官開花前貯藏干物質轉運量/成熟期籽粒干重 × 100

開花后干物質輸入籽粒量 (kg/hm2) = 成熟期籽粒干重 - 營養器官花前貯藏干物質轉運量；

開花后干物質對籽粒產量的貢獻率 (%) = 開花后干物質輸入籽粒量/成熟期籽粒干重 × 100。

1.2.2 植株全氮含量測定、植株氮素積累與轉運及氮素偏生產力的計算 將1.2.1中的磨碎樣品，采用KDY-9820凱氏定氮法測定植株氮素含量，氮素分配轉運計算公式如下[21]：

氮素積累量 (kg/hm2) = 氮素含量 × 干物質質量；

營養器官開花前氮素轉運量 (kg/hm2) = 開花期營養器官氮素積累量－成熟期營養器官氮素積累量；

營養器官開花前氮素累積量對籽粒的貢獻率 (%) =營養器官氮素轉運量/成熟期籽粒氮素積累量 × 100；

氮素收獲指數 (NHI) = 籽粒氮素積累量/植株氮素積累量；

氮肥偏生產力 (kg/kg) = 籽粒產量/施氮區施氮量。

1.2.3 籽粒產量及產量構成因素 在小麥成熟期每個小區選取1 m2調查穗數；隨機取10穗，數穗粒數；脫粒后自然風干至含水量為13.0 % 時測定千粒重。對各小麥試驗處理對應3個重復全部進行實收計產。

1.2.4 數據處理 兩年試驗結果變化規律基本一致，表中數據為兩年數據的平均值。采用 Excel 2017和 SPSS 25軟件對數據進行統計分析。采用DPS 7.05軟件和LSD法進行數據分析和多重比較 (α =0.05)。

2 結果與分析

2.1 小麥產量及產量構成對水氮的響應

由表2可以看出，水、氮組合處理對兩種小麥穗數、穗粒數、千粒重、籽粒產量和氮肥偏生產力影響顯著。在同一灌水量條件下，兩個品種的穗數和籽粒產量均為N2水平最高，氮肥偏生產力隨著施氮量的增加而下降。中產型小麥在W1條件下，穗粒數隨著施氮量的增加而增加，在W2和W3條件下則均為N2水平最高；高產型小麥在W1和W2條件下，穗粒數均為N2水平最高，在W3條件下則為N2水平最低。中產型小麥在W1條件下，千粒重為N2水平最高，在W2和W3條件下則隨施氮量的增加而降低。高產型小麥在W1和W2條件下，千粒重為N2水平最低，在W3條件下則隨施氮量的增加呈降低趨勢。

表2 不同水氮組合下小麥的產量及產量構成Table 2 Yield and yield composition of wheat under different water and nitrogen supply

同一品種，N1水平下，增加灌水量可提高穗粒數，而在N2和N3水平下，穗粒數在W2條件下最高。中產型小麥在相同氮水平下，穗粒數隨著灌水量的增加而增加，高產型小麥在N1和N3水平下，增加灌水量可提高穗粒數，而在N2水平下，穗粒數在W2條件下最高。單個品種在同一施氮量水平條件下，增加灌水量均降低千粒重。中產型小麥籽粒產量在W2N2條件下最高，2016—2017和2017—2018年試驗結果分別為9570和9525 kg/hm2，高產型小麥籽粒產量在W2N2條件下最高，2016—2017和2017—2018年試驗結果分別為9990和9825 kg/hm2。

2.2 不同水氮組合處理對小麥干物質積累轉運的影響

2.2.1 小麥開花期和成熟期干物質積累量對水氮的響應 由表3可知，水、氮組合均顯著影響小麥開花期和成熟期干物質的積累量。

表3 水氮處理對小麥開花期和成熟期干物質積累影響的顯著性分析 (F值)Table 3 Significance analysis (F-value) of the effects of irrigation and nitrogen supply on the dry matter accumulation at anthesis and maturity stages of wheat

由圖2表明，在同一灌水量條件下，小麥開花期和成熟期干物質積累量均在N2水平下達到最高，各處理間差異顯著。在N1水平，中產型小麥干物質積累量隨著灌水量的增加而增加，但N2和N3水平，為W2灌水量條件下最高；而高產型小麥在N1和N3水平下，隨著灌水量的增加呈現增加的趨勢，在N2水平下，隨著灌水量的增加呈先增加后降低的趨勢，各氮水平間差異顯著。由圖2還可以看出，花前干物質積累量高于開花后干物質積累量。兩種類型小麥開花期和成熟期干物質積累量均在W2N2條件下最高，且各處理間差異顯著。

圖2 不同灌水量和施氮量組合小麥開花期和成熟期群體干物質量Fig. 2 Dry matter accumulation amount at anthesis stage and maturity stage of wheat under different treatments of irrigation amount and N application in 2016-2017 and 2017-2018

2.2.2 花前貯藏干物質轉運量、開花后干物質輸入籽粒量和花后干物質對籽粒貢獻率對水氮的響應由表4可知，開花后干物質輸入是籽粒干物質的主要來源。中產型和高產型小麥開花后干物質積累量均在W2N2處理下最高，且對籽粒的貢獻率最高，與其他處理差異顯著。顯著性分析發現，灌水量和施氮量互作、品種與灌水量的互作，對開花后干物質輸入籽粒量和開花后干物質對籽粒產量的貢獻率影響顯著，對花前干物質向籽粒的轉運影響不顯著。N1、N3與灌水量的組合處理小麥花前干物質的轉運量和對籽粒的貢獻率高于N2，而開花后干物質積累量又低于N2，這是其最終產量低于N2的重要原因。

表4 不同水氮組合下小麥花前干物質轉運量、開花后干物質輸入籽粒量和花后干物質對籽粒產量的貢獻率Table 4 Dry matter transfer before flowering, dry matter transfer into grain after flowering and contribution rate of dry matter after flowering as affected by irrigation and nitrogen rate combinations

2.2.3 產量與花前貯藏干物質轉運量和開花后干物質對籽粒產量的貢獻率的關系 如圖3所示，小麥籽粒產量與花前干物質對籽粒的貢獻率和開花后干物質對籽粒產量的貢獻率均顯著相關。其中，產量與花前干物質對籽粒的貢獻率呈線性負相關，與開花后干物質對籽粒產量的貢獻率呈線性正相關。表明提高開花后干物質積累量有利于增加產量。

圖3 小麥產量與花前干物質對籽粒的貢獻率 (A) 和開花后干物質對籽粒產量的貢獻率 (B) 的關系Fig. 3 Relationship of yield with contribuition rate of dry matter before anthesis to grain (A) and dry matter accumulation after anthesis to grain yield (B)

2.3 兩個小麥品種的氮素積累轉運對水氮的響應

2.3.1 小麥開花期和成熟期氮素積累量對水氮的響應

由表5可知，兩個小麥品種水氮互作均顯著影響小麥開花期和成熟期氮素的積累量。

表5 水氮組合對小麥開花期和成熟期氮素積累影響的顯著性 (F-值)Table 5 Significance of water and N treatments on the N accumulation of wheat at anthesis and maturity stages in 2016-2017 and 2017-2018 (F-value)

圖4表明，單個品種在同一灌水量條件下，開花期和成熟期氮素積累量隨著施氮量的增加先增加后降低，在N2水平下達到最高，各處理間差異顯著。中產型小麥在N1水平下，隨著灌水量的增加而增加，但在N2和N3水平下，隨著灌水量的增加先增加后降低，在W2條件下最高；而高產型小麥在N1和N3水平下，隨著灌水量的增加呈現增加的趨勢，在N2水平下，隨著灌水量的增加呈先增加后降低的趨勢，各處理間差異顯著。從圖4還可以看出，中高產型小麥開花期和成熟期氮素積累量均在W2N2條件下最高，且各處理間差異顯著。

圖4 小麥開花期和成熟期群體氮素積累量對灌水量和施氮量的響應Fig. 4 N accumulation at anthesis stage and maturity stag of wheat as affected by irrigation and N rates

2.3.2 不同水氮組合對花前和開花后氮素轉運量和營養器官開花前氮素積累量對籽粒的貢獻率的影響 由表6可知，花前氮素轉運是籽粒氮素的主要來源。中產型和高產型小麥花前氮素轉運量和開花后氮素轉運量均在W2N2處理下最高，花前氮素轉運量對籽粒的貢獻率最高。兩種類型品種氮素收獲指數均為W2N2處理下最高。顯著性分析發現，兩個小麥品種水氮互作對花前氮素積累向籽粒的轉運和開花后氮素積累向籽粒的轉運影響顯著。

表6 不同水氮組合對小麥氮素轉運量及其對籽粒貢獻率的影響Table 6 Influence of water and N treatments on the N transfer amount and their contribution to wheat grain

2.3.3 小麥產量與花前氮素轉運量和開花后氮素積累量對籽粒貢獻率的關系 如圖5所示，小麥產量與花前氮素積累量對籽粒的貢獻率和開花后氮素積累對籽粒的貢獻率均顯著相關。其中，產量與花前氮素積累量對籽粒的貢獻率呈線性正相關，與開花后氮素積累對籽粒貢獻率呈線性負相關。

圖5 小麥產量與花前氮素積累量對籽粒貢獻率和開花后氮素積累量對籽粒貢獻率的關系Fig. 5 Relationship of yield with the contribution rate of N transfer before anthesis to grains and N accumulation after anthesis to grains

2.4 兩個小麥品種水氮互作下各性狀的相關性分析

由表7可知，干物質和干物質轉運性狀中，除花前貯藏干物質轉運量、氮素偏生產力與其他性狀相關性不顯著外，其余性狀之間均存在顯著相關性。在顯著相關的性狀中，花前干物質積累量、生物量、開花后干物質輸入籽粒量、開花后干物質對籽粒的貢獻率之間顯著正相關；花前氮素積累量、總氮素積累量、花前氮素轉運量、開花后氮素轉運量、營養器官開花前氮素積累量對籽粒的貢獻率以及氮素收獲指數之間顯著正相關；穗數、穗粒數、籽粒產量之間顯著正相關；而千粒重與其他性狀存在顯著負相關關系。

表7 基因型、 灌水量 和施氮量 互作條件 下小麥 各性狀的 相關性 分析Table 7 Correlation analysis of wheat traits under interaction of genotype, irrigation amount and nitrogen application rate

3 討論

3.1 高、中產小麥品種的干物質積累轉運對水氮的響應

干物質是小麥產量形成的基礎，其積累和轉運特性與產量的提高密切相關[22]。不同小麥基因型在水氮互作模式下的干物質積累轉運特性存在差異，王磊等[23]對‘石麥15’品種的研究表明，供水500 mm，施氮肥180 kg/hm2條件下干物質積累量最高，且向籽粒的分配量顯著高于其他處理。王紅光等[24]對‘濟麥22’研究發現，施氮240 kg/hm2條件下，處理W2(拔節期開花期分別補灌至相對含水量75%和70%) 和處理DW2(拔節后10天開花期分別補灌至相對含水量75%和70%) 的開花期和成熟期干物質積累量、開花前貯藏干物質向籽粒的轉運量和籽粒干物質分配量高于W1處理 (拔節期開花期分別補灌至相對含水量65%和70%) 和處理DW1處理 (拔節后10天開花期分別補灌至相對含水量65%和70%)。研究發現水分和氮肥對小麥干物質積累轉運產生顯著影響[25]；不同灌水量處理條件下小麥干物質積累量存在差異[26]；增加小麥生育期灌水可促進干物質積累[27]；但灌水過多顯著減少干物質向籽粒的分配[23]。有研究表明，過多的施氮量會抑制小麥的生長，不利于干物質的積累[28]。這與本研究結果一致，本研究發現，中產型小麥和高產型小麥在灌水450 m3/hm2和施氮180 kg/hm2條件下積累的干物質向籽粒的轉運量最高。在小麥籽粒干物質的構成中，約有1/3來自開花前營養器官貯藏物質的轉運，而剩余2/3來自于開花后功能葉片的光合產物積累[27]，因此擴大開花后干物質積累量是獲得高產的基礎。產量與開花后干物質貢獻率呈顯著正相關，而與花前干物貢獻率呈顯著負相關[29-30]，本試驗研究與前人的結果一致。

3.2 高低產小麥品種的氮素累積轉運對水氮的響應

在作物生長過程中，氮素以光合同化物的形式積累，氮素的積累與轉運與營養物質的積累與轉運密切相關[31]。不同小麥基因型在水氮互作模式下的氮素積累轉運特性存在差異，蔡瑞國等[32]對‘京冬8號’和‘寶麥38’兩種基因型進行雨養和灌溉條件下的施氮量研究表明，增施氮肥明顯提高了小麥開花后各器官的氮素累積量及葉、莖、鞘的花前貯存氮素轉運量，營養器官的氮素累積量及花前貯存氮素的轉運量在水分條件間和品種間存在明顯的差異。這與本研究結果一致。但本研究發現，氮肥增施到一定程度，開花后氮素積累量達到最高，之后出現下降趨勢，這與蔡瑞國等的結果有差異。嚴美玲等[33]認為干旱會促進小麥氮素向籽粒的轉運，增施氮肥可促進小麥花前營養器官貯存氮素在開花后輸入穗部，但過多施用氮肥明顯提高小麥成熟期營養器官的氮素殘留量。適量增施氮肥可促進小麥營養器官花前貯存氮素在開花后輸入籽粒，而在干旱年型或灌水受限條件下，施氮量應適當減少。李東升等[3]認為，施氮對小麥氮轉運量、氮轉運效率及轉運氮對籽粒氮的貢獻率均有顯著影響，其中對氮轉運量的影響表現為正效應，而對氮轉運效率和轉運氮對籽粒氮的貢獻率卻表現為負效應。我們研究發現，花前氮素積累量、總氮素積累量、花前氮素轉運量、開花后氮素轉運量、花前氮素轉積累量對籽粒的貢獻率以及氮素收獲指數之間顯著正相關。

3.3 高中產小麥品種的水氮優化管理

灌水量和施氮量是影響小麥群體結構和籽粒產量形成的重要因素，不同小麥品種之間產量差異也比較顯著。張麗霞等[31]對‘矮抗58’的水氮互作研究表明，在施氮量240 kg/hm2和3次灌水的情況下產量最高。李晶晶等[34]對‘周麥27’研究發現，施氮量為225 kg/hm2，土壤含水量為田間持水量的60%～70%時產量最高。趙連佳等[35]對新疆地區‘新冬41號’的研究發現，施氮180 kg/hm2和灌水2700 m3/hm2時產量最高，但綜合經濟成本，春季總滴灌量2250 m3/hm2、總施氮量270 kg/hm2(拔節期90 kg/hm2、孕穗期180 kg/hm2) 的水氮組合為北疆滴灌冬小麥超高產田水氮運籌的適宜模式。黃玲等[36]對河南豫北地區‘百農207’小麥品種研究發現，生育期灌越冬水、拔節水和灌漿水，施氮150 kg/hm2時，籽粒產量最高。綜上所知，前人研究多集中于一種產量類型的水氮互作效應分析，得出該類型適于當地的參考水氮用量。我們以中、高產量類型小麥為研究對象發現，中產型小麥籽粒產量為W2＞ W3＞W1，N2＞ N3＞ N1；高產型小麥為 W3＞ W2＞ W1，N2＞N3＞ N1。水氮組合對穗數、穗粒數、千粒重、籽粒產量和氮肥偏生產力影響顯著。通過對兩種產量類型的小麥不同水氮條件下的產量比較發現，中產類型小麥在450 m3灌水量下即可達到最高產量，而高產類型小麥傾向于在600 m3灌水量達到高產；兩種類型小麥均在180 kg/hm2施N量下達到高產，說明在水分不充足或降雨量偏少的地塊，中產類型小麥是一個較理想的可選品種，高產類型小麥需在水分充足或降雨量偏多的地塊種植，才能發揮出該品種的高產優勢。本研究籽粒產量及產量構成的關系分析還發現，穗數與穗粒數和產量正相關，與千粒重負相關；穗粒數與籽粒產量正相關，與千粒重負相關；千粒重與產量負相關；相關性均達顯著或極顯著水平。產量構成因子及籽粒產量之間的相關性前人[37-39]研究結果也不一致，存在這種差異的原因可能與環境和所用小麥品種有關系。

4 結論

灌溉量和施氮量對穗數、穗粒數、千粒重、籽粒產量、氮肥偏生產力、花前干物質積累量、成熟期干物質積累量、開花后干物質轉運量、花前氮素積累量、成熟期氮素積累量、花前氮素轉運量等性狀影響顯著，二者的交互作用也十分顯著。中產型小麥產量對灌溉量的響應為W2＞ W3＞ W1，對施氮量的響應為N2＞ N3＞ N1；高產型小麥產量對灌溉量的響應為 W3＞ W2＞ W1，對施氮量的響應為 N2＞ N3＞N1。中產與高產型小麥適宜的氮肥用量一致，但高產型需要更多的水分，量為600 m3/hm2，中產型的需水量為450 m3/hm2。