入侵植物互花米草對本土紅樹植物秋茄的化感效應

高施楠，何詩甜，劉淑桐，趙鴻飛，袁永革，李鈞敏

摘要：互花米草（Spartina alterniflora）是我國沿海地區危害嚴重的惡性入侵雜草，如何有效治理互花米草已成為我國海岸帶生態系統修復的重要需求。初步研究發現，互花米草具有很強的化感效應，潮間帶紅樹植物的種植可以有效防控互花米草的入侵，但是互花米草對紅樹植物的化感效應目前還缺乏足夠的研究。選取紅樹植物秋茄（Kandelia obovata）為研究對象，研究不同濃度（0、30%、60%、100%）互花米草葉片水浸取液對秋茄生長和光合特性的影響。結果表明，隨著水浸取液濃度的升高，秋茄的生物量、莖寬、株高呈現先升高后降低的趨勢，葉片數呈現升高的趨勢;凈光合速率呈現先升高后降低的趨勢，胞間CO2濃度呈現先降低后升高的趨勢，葉面積呈現降低趨勢，蒸騰速率、氣孔導度和葉綠素相對含量沒有顯著性變化。紅樹植物秋茄對互花米草化感效應的響應表現為：低濃度化感物質能提高秋茄的光合作用，促進秋茄的生長，但隨著濃度的升高這種促進作用會減弱。

關鍵詞：互花米草;秋茄;入侵植物;生物防控;化感作用

中圖分類號：S451文獻標志碼：A文章編號：1003-935X（2021）02-0007-07

Allelopathic Effects of the Invasive Plant Spartina alterniflora

on the Native Mangrove Plant Kandelia obovateGAO Shinan，HE Shitian，LIU Shutong，ZHAO Hongfei，YUAN Yongge，LI Junmin

（School of Life Science，Taizhou University/Zhejiang Provincial Key Laboratory of

Plant Evolutionary Ecology and Conservation，Taizhou 318000，China）Abstract：Spartina alterniflora is a serious invasive weed in the coastal areas of China. There is an important requirement for ecosystem restoration in coastal areas of China to effectively control it. S. alterniflora is strongly allelopathic and should be prevented from invading the native mangroves. This experiment used native mangrove plant，Kandelia obovata as the research object，and tested the effect of different concentrations （0%，30%，60%，100%） of aqueous extracts from leaves of S. alterniflora on the growth and photosynthesis of K. obovata. Biomass，stem width and plant height increased firstly and then decreased，and the number of leaves increased with the increasing concentrations of aqueous extracts. Net photosynthetic rate also increased initially and then decreased，the intercellular CO2 concentration decreased firstly and then increased，the SLA decreased，but transpiration rate，stomatal conductance and chlorophyll relative content did not show a significant change. This indicated that allelochemicals from S. alterniflora at?low concentration could improve photosynthesis and promote the growth of K. obovate，but the facilitation effect was weakening with the increasing concentrations.

Key words：Spartina alterniflora;Kandelia obovate;invasive plant;biological control;allelopathic effects

植物入侵是指外來植物到達新的區域，并且在新的區域能夠形成維持自我穩定種群的過程[1]。入侵植物不僅可以占據本地物種的生態位，還可以破壞生態環境，威脅生物多樣性，造成巨大的經濟損失[2-4]。互花米草（Spartina alterniflora）為禾本科米草屬多年生草本植物，原產自美洲，20世紀70年代末作為灘涂生態固灘植物引入我國，其生長繁殖速度快，能快速占據當地的生態系統，不僅能抑制其他植物的生長，使其他植物面積大量縮小，還會影響海水的流通和出港船只，甚至引發赤潮[5-6]。2003年，互花米草被國家環保總局列入《第一批外來入侵植物名單》[7]。

鑒于互花米草極強的入侵性，目前較為廣泛實施的控制方法有物理防治、化學防治、生物替代防治。物理防治主要通過人工或機械的措施對互花米草進行清除，短時間內處理效果較好，但費時費力，人工成本高，難以大面積推廣應用[8]。化學防治能夠在短時間內連根殺死互花米草，但容易造成環境污染[9]。生物替代防治是一種根據植物群落演替的自身規律，利用本土物種取代外來入侵植物的防控方法[10]。目前國外已經有成功利用本地物種S. pectinat代替外來入侵植物Phalaris arundinacea的案例[11]。

紅樹植物是一類生長在熱帶海洋潮間帶的木本植物，例如秋茄、白骨壤、苦檻藍、海濱木槿等，它們對調節熱帶氣候和防止海岸侵蝕具有重要作用，由紅樹植物構成的樹林被稱作紅樹林。紅樹林是地球上生產力以及生物多樣性最高、最豐富的生態系統之一，提供重要的生態服務功能[12]。在我國浙江沿海地區已有一些種植本地紅樹植物來替代防控互花米草的實踐[13]，例如利用外來紅樹植物無瓣海桑對互花米草進行控制，取得了良好的效果[14-15]。但是，目前關于紅樹植物能夠替代互花米草的相關機制還不清楚。

化感物質是植物分泌的次生代謝物質，如黃酮、酚類等[16]，植物通常會通過莖、葉、根向空氣或土壤中釋放化感物質，促進或抑制周圍植物的生長[17-18]。互花米草具有較強的化感作用[12，19]。例如，仝川等發現，互花米草的根、莖、葉水浸取液顯著降低了拉關木幼苗的總生物量[20];楊堅發現，高濃度互花米草提取液可以使桐花樹幼葉光合速率、氣孔導度、蒸騰速率降低，并抑制超氧化物歧化酶和過氧化物酶活性，從而導致桐花樹生長受到抑制[5]。因此，研究互花米草對本土紅樹植物的化感效應對于有效利用紅樹植物進行互花米草的治理具有重要意義。

本研究以本土紅樹植物秋茄為研究對象，通過檢測不同濃度的互花米草葉片水浸取液對秋茄生長和光合作用的影響，來探究互花米草對本土紅樹植物的化感效應，進而為用紅樹植物進行互花米草的治理提供理論支持。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試秋茄胚采自浙江省玉環縣海山鄉（28°07′48″N、121°13′48″E），該地屬亞熱帶季風氣候，兼有明顯的海洋性氣候，年平均氣溫 17.1 ℃，年平均降水量1 350.2 mm。互花米草葉片采自浙江省臺州市椒江區椒江大橋附近（28°41′10″N、121°24′1″E）。

1.2試驗方法

1.2.1互花米草葉片水浸取液的制備于2020年7月30日14：00（天氣晴朗）采取新鮮互花米草植物葉片帶回實驗室，用蒸餾水清洗干凈后剪成 1～2 cm的片段。分別稱取333 g置于 2 L 燒杯中，加入1 000 mL蒸餾水，常溫下浸泡 24 h，其間不定時進行攪拌。浸泡后用4層無菌紗布過濾，再使用普通定性濾紙過濾去除殘渣，得到濃度0333 g/mL的浸提液母液，母液的濃度定為100%，然后通過稀釋制得濃度為60%和30%的水浸取液，濃度為0時即無菌蒸餾水，然后將4個濃度的浸取液放置在-20 ℃冰箱保存。

1.2.2試驗設計挑選長勢一致的秋茄胚種植在盆缽 （直徑 10 cm，高 10 cm） 中，每個盆缽中移入1棵秋茄胚，基質選用石英砂和蛭石1 ∶1（體積比）的混合物。移栽完后在每個盆缽中每10 d添加20 mL不同濃度的互花米草葉片水浸取液，其中每個濃度設置7個重復，共4×7=28盆。盆缽放置在玻璃溫室內，其中白天溫度28 ℃（16 h），晚上溫度15 ℃（8 h），試驗持續時間90 d。90 d后測定秋茄生理生態指標。

1.2.3光合作用測定秋茄種植90 d后，用便攜式葉綠素測量儀（SPAD-502Plus，日本柯尼卡）測定葉綠素相對含量，測量時將秋茄葉片放于已設置好的葉綠素儀兩夾板間直接接觸、讀數[21-26];然后利用Li-6400光合儀 （Li-Cor，Lincoln，NE，USA） 測量不同互花米草浸取液濃度處理下秋茄的凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs） [27-28]。測定時，將秋茄搬到室外陽光充足的地方，室外溫度為20 ℃。在每個處理中隨機選取4個植株，每株重復測量5次，人工光源將光合有效輻射維持在500 μmol/s，測量在當天11：20—12：20之間完成。

1.2.4生長指標測定光合作用測定完畢后，在同一天測定每株秋茄的葉片數、基莖、株高。然后收取秋茄的地上部分并帶回實驗室，稱量測定秋茄的鮮重，然后烘箱65 ℃烘干至恒重，72 h后稱量測定秋茄的干重。

1.3統計分析

相關數據采用Excel 2010、SPSS 16.0 軟件進行統計分析。不同濃度互花米草葉片水浸取液對秋茄生長和光合作用的影響使用單因素方差分析（One-way ANOVA）方法進行檢驗，利用LSD法在0.05水平測定不同處理之間各指標的差異顯著性，運用SigmaPlot 14.0軟件進行作圖。

2結果與分析

2.1不同濃度互花米草葉片水浸取液對秋茄生長的影響

雖然不同濃度互花米草葉片水浸取液對秋茄的鮮生物量和干生物量影響不顯著（P> 0.05，圖1-A，圖1-B），但是隨著水浸取液濃度的升高，秋茄鮮重和干重呈現先升高后降低的趨勢，多重比較分析結果顯示，60%濃度下秋茄最重，且鮮重顯著高于無菌蒸餾水下的鮮重。

不同濃度互花米草葉片水浸取液對秋茄的莖寬具有顯著性影響（P值=0.047，圖1-C），隨著水浸取液濃度的升高，秋茄莖寬呈現先升高后降低的趨勢，多重比較分析結果顯示，60%濃度下秋茄的莖寬最大，且顯著大于無菌蒸餾水下秋茄的莖寬。

不同濃度互花米草葉片水浸取液對秋茄的株高具有顯著性影響（P值=0.017，圖1-D），隨著水浸取液濃度的升高，秋茄株高呈現先升高后降低的趨勢，多重比較分析結果顯示，60%濃度下秋茄的株高最高，且顯著高于0、30%濃度下秋茄的株高。

雖然不同濃度互花米草葉片水浸取液對秋茄的葉片數影響不顯著（P值>0.05，圖1-E），但是隨著水浸取液濃度的升高，秋茄葉片數呈現升高的趨勢，多重比較分析結果顯示，100%濃度下秋茄的葉片數最高，且顯著高于無菌蒸餾水下秋茄的葉片數。

2.2不同濃度互花米草葉片水浸取液對秋茄光合作用的影響

雖然不同濃度互花米草葉片水浸取液對秋茄葉片的凈光合速率影響不顯著（P>0.05，圖2-A），但是隨著水浸取液濃度的升高，秋茄葉片凈光合速率呈現先升高后降低的趨勢，多重比較分析結果顯示，60%濃度下秋茄的凈光合速率最高，且60%和100%濃度下秋茄葉片凈光合速率顯著高于無菌蒸餾水下秋茄葉片的凈光合速率。

不同濃度互花米草葉片水浸取液對秋茄葉片的蒸騰速率影響不顯著（P>0.05，圖2-B），多重比較分析結果顯示，各濃度間秋茄葉片的蒸騰速率差異不顯著。

雖然不同濃度互花米草葉片水浸取液對秋茄葉片的胞間CO2濃度影響不顯著（P>0.05，圖2-C），但是隨著水浸取液濃度的升高，秋茄凈光合速率呈現先降低后升高的趨勢，多重比較分

析結果顯示，60%濃度下秋茄葉片的胞間CO2濃度最低，且60%濃度下秋茄葉片的胞間CO2濃度顯著低于0%濃度下秋茄葉片的胞間CO2濃度。

不同濃度互花米草葉片水浸取液對秋茄葉片的氣孔導度和葉綠素相對含量影響不顯著（P> 0.05，圖2-D、圖2-E），多重比較分析結果顯示，各濃度間秋茄葉片的氣孔導度葉綠素相對含量差異不顯著。

不同濃度互花米草葉片水浸取液對秋茄的比葉面積具有顯著性影響（P=0.025，圖1-F），隨著水浸取液濃度的升高，秋茄比葉面積呈現降低的趨勢，多重比較分析結果顯示，無菌蒸餾水下秋茄的比葉面積最高，且顯著高于其他各濃度下秋茄的比葉面積。

3結論與討論

本研究發現，隨著互花米草葉片水浸取液濃度的升高，秋茄的生長作用和光合作用整體呈現先升高后降低的趨勢。但是當濃度由60%升高至100%時， 秋茄的生長和光合作用的降低趨勢并不顯著。這說明當濃度在60%～100%之間時，互花米草化感作用對秋茄生長的促進作用已經接近于峰值。本研究結果和雍石泉的研究結果[29]類似，他發現互花米草各器官水浸液對3種紅樹植物的生長表現出促進作用，但是隨著濃度的升高，促進作用逐漸減弱。

凈光合速率是反映植物生長狀況的重要因子，較高的凈光合速率往往代表著植物具有較高的生長能力。隨著互花米草水浸取液濃度的升高，秋茄的凈光合速率和生物量同時呈現先升高后降低的趨勢，說明適當濃度的互花米草水浸取液中的化感物質通過提高秋茄的光合作用效率來促進秋茄的生長。植物的凈光合速率提高和很多因素有關，有研究發現，植物的凈光合速率和蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、葉綠素含量等具有正相關性[30-31]。但是在本研究中互花米草的化感效應并沒有顯著影響秋茄的蒸騰速率、氣孔導度和相對葉綠素含量。這與雍石泉的研究結果[29]相反，他發現高濃度的互花米草浸取液會降低本土植物葉綠素含量，低濃度的互花米草浸取液會提高本土植物葉綠素含量。筆者推測本研究中互花米草對秋茄光合作用的影響可能通過對秋茄其他生理指標的影響來實現，例如對光合作用相關酶活性的影響等[21]。此外，本研究還發現，秋茄的胞間CO2濃度和凈光合速率呈現相反的變化趨勢，筆者推測在互花米草水浸取液濃度升高時，由于氣孔導度沒有變化，葉片的凈光合速率越高，消耗的細胞間CO2越多，因此胞間CO2濃度越低。但是關于互花米草化感物質通過何種途徑影響秋茄的凈光合速率還需要進一步的研究。

互花米草具有較強的化感作用[12，19]，能通過向周圍環境分泌化感物質抑制周圍植物的生長來提高自身的入侵能力。本研究發現，秋茄能夠適應一定濃度的化感物質，且一定濃度的互花米草化感物質能夠促進秋茄的生長。秋茄對互花米草化感作用的適應能力可能是其能夠用于互花米草替代防控的重要機制之一。此外部分紅樹植物也具有很強的化感作用，李靜發現紅樹植物無瓣海桑比互花米草分泌更多的化感物質進入土壤，改變土壤化學性質，具有更強的化感作用[32]。因此，紅樹植物對互花米草的化感效應，也可能是其能夠用于互花米草替代防控的機制之一。但是，秋茄對互花米草的化感效應未來還需要做出更多的相關研究。

筆者發現，一定濃度的互花米草化感物質能夠促進秋茄的生長，但關于秋茄對互花米草化感作用的適應機制還需要進一步的研究。

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收稿日期：2021-02-02

基金項目：國家重點研發計劃（編號：2016YFC1201102）;臺州學院大學生創新創業訓練計劃。

作者簡介：高施楠（2001—），女，浙江杭州人，主要從事植物生態學研究。E-mail：1608326451@qq.com。

通信作者：李鈞敏，博士，教授，主要從事植物生態學研究。E-mail：lijmtzc@126.com。