高原鼠兔的棲息地選擇與降雪的關系

常 明，周雨陽，張衛國

（1.甘肅省草原技術推廣總站，甘肅 蘭州 730010；2.蘭州大學草地農業科技學院，甘肅 蘭州 730020）

生境的適合度在很大程度上決定高原鼠兔(Ochotona curzoniae)對棲息地的選擇順序，同時也是決定其種群密度及其消長趨勢的主導因素[1-2]。然而，生境適合度常常是包括氣候、食物和風險等多重環境因素的綜合性概念，不僅受制于單一因素的優劣，同時還取決于在特定時空條件下各環境因素的組合效應以及高原鼠兔對各環境因素的權衡[3]。因而，在實踐中，生境適合度的具體界定不僅存在較大的技術難度，而且在理論上也很難形成統一的認識?，F有的研究認為高原鼠兔在對棲息地各要素的權衡中更偏好于“視野開闊”的地帶，并將此行為機制解釋為開闊的視野有利于高原鼠兔及時發現捕食風險和個體間的信息交流。如過牧退化草地、斑塊狀裸地、鼢鼠(土丘)分布地等生境類型均在一定程度上滿足高原鼠兔“拓展視野、規避風險”的需要[4]，因而，成為較為理想的棲息場所。另外，有學者強調食物因素或植被組成對高原鼠兔棲息地選擇的主導意義[5-6]，認為在各種因素的權衡中，食物的豐富度對高原鼠兔的誘導作用更為強烈；但也有學者認為氣候、土壤和地貌條件在高原鼠兔的生境選擇中似乎應該占有更高的權重，如強降雪、降雨可導致種群數量的急劇下降[7-8]，土層深度、土壤質地等影響洞系建造的難度與質量，地勢高低與坡度、坡向會引起生境內溫度和降水的重新分配等[9]。因此，確定高原鼠兔的棲息地適合度可依據的基本要素、具體標準及其作用機理目前尚處于一般性表征描述階段，其中不乏直接由草原嚙齒動物共有生態習性推知得到的，但針對性和具體深入的研究仍相對薄弱。全面而準確地探知高原鼠兔對生存環境的行為取向及其作用機理，不僅是提高和深化人類對自然認知能力，同時對指導和規范人類行為，特別是出于對生態和資源保護的需要，對高原鼠兔種群數量實施有效調控具有重要的意義?？紤]到高原鼠兔生存環境普遍具有冬季持續時間較長，具有氣溫低、多雪、多風等特點，因而，本研究擬以降雪對高原鼠兔棲息環境適合度的影響機制為焦點，探討高原鼠兔對棲息地基本表征選擇偏好的內在動因，以期為正確認識和判定高原鼠兔棲息地的適合度提供理論依據。

1 研究方法

1.1 研究地概況

研究區位于甘肅省甘南藏族自治州瑪曲縣縣城以東瑪－郎公路約13 km 處。地理坐標為33°49′ N，101°45′ E，海拔3 458 m，東、西和南3 面環山，北向開放，總體呈“U”型寬闊谷地，坡度平緩，土層深厚。年均溫1.1 ℃，絕對最低氣溫?31 ℃，絕對最高氣溫28 ℃，無絕對無霜期，生長季157 d；年均降水量568 mm，≥ 10 mm 的降雪過程3.6 次，降雪量約107 mm，最大積雪深度340 mm；年均日照時數2 583.9 h，年均大風日77.1 d。植被為亞高山草甸，代表性植物主要有嵩草(Kobresiasp.)、鵝絨委陵菜(Potentilla anserina)、垂穗披堿草(Elymus nutans)、毛茛(Ranunculus japonicus)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、乳白香青(Anaphalis lactea)、火絨草(Leontopodium leontopodioides)等，屬暖季放牧場，因利用強度較大，草地呈中度退化。高原鼠兔是該地的優勢鼠種，種群密度年際波動較大，局部最高密度可達120只·hm?2以上，波動周期為3～5年，在低谷期常有高原鼢鼠侵入，并常與高原鼠兔呈此消彼長之勢。

1.2 試驗方案

入冬前(2018年10月中旬)，在高原鼠兔典型分布地以種群密度、植被高度、裸地面積和地表特征等指標的綜合自然梯度差異為依據，確定4 個面積為2 500 m2(50 m × 50 m)的梯度樣地(表1)，并將樣地界線用木樁進行標記，各梯度樣地重復3 次，共計12 個樣地。在每次降雪發生后，及時對各樣地的積雪厚度進行測量登記，樣地積雪厚度以10 個隨機測點的平均值表示。之后，每2 d 對雪被情況觀測1 次，在記載樣地雪被平均厚度的同時，對樣地內裸地、土丘、洞口等特殊位點分別進行觀測。與此同時，于每個觀測日的11:00 和16:00，分別在距樣地20～30 m 處對鼠的活動情況進行1 h 的觀測，觀測對象為同一洞群的1～2 只個體。觀測項目主要包括出洞次數、洞外活動時間、攝食地點和不同行為的時間分配等。以上觀測工作持續至雪被基本融化(樣地面積的80%以上)為止。在整個試驗期內，測定積雪深度> 100 mm的降雪過程，重復3 次。4月下旬，再次對各樣地鼠群密度進行核定，并與入冬前種群密度進行比較分析。本研究涉及了2018年12月12日、2019年1月21日 和2019年3月16日發生的3 次降雪，初始積雪厚度依次為134、178 和246 mm。

表1 不同梯度樣地基本特征Table 1 Basic characters of different sites

1.3 主要觀測項目及方法

種群密度：以有效洞口數表示。將樣地內所有洞口用草團封堵，24 h 后逐一檢查并統計被開通的洞口數，即為有效洞口數。

植被高度：在樣地2 條對角線上每隔0.5 m 測量1 次草叢自然高度，取27 次(交點只計1 次)的平均高度代表該樣地的植被高度。

裸地面積：樣地內各類裸地(植被蓋度 < 30%)斑塊面積的總和。將樣地內所有裸地斑塊按比例勾繪于方格計算紙上，數取所有斑塊所占的方格數，并折算為實際面積。

雪被消融速率：分別以降雪過程結束后至積雪基本溶化所需的時間和雪被厚度的平均日減少量表示。樣地以地表80%無積雪覆被為“基本溶化”的標準；各類斑塊以95%無積雪覆被為標準。降雪后分別于各樣地隨機確定5 個觀測點，并在各觀測點垂直插入1 根有刻度(精確至“mm”) 的金屬棒，記錄初始刻度值，之后每個觀測日的觀測值與上一個觀測值的差值即為該時段內雪被厚度的減少量。不同斑塊雪被厚度的日減少量亦按此法測定。

異質性斑塊：指樣地中植被性狀(蓋度、高度)具有明顯差異且可對積雪及其融化過程產生不同影響的草地斑塊。本研究將草地斑塊分為鼠丘、平坦裸地、低草地和高草地4 類：鼠丘(mound, M)：樣地中由高原鼢鼠的挖掘活動而形成的、距地表平面垂直高度在13 cm 以上的土丘。鼠丘陽面面積指鼠丘錐體表面積的1/2。平坦裸地(bare, B)：樣地中因鼠類動物和各種人為因素造成的、植被蓋度低于30%的草地斑塊。低草地(low, L)：植被蓋度 > 80%、自然高度 < 3 cm 的草地斑塊。高草地(tall, T)：植被蓋度 > 80%、自然高度 > 10 cm 的草地斑塊。鼠丘和平坦裸地的有關測定按4 個樣地中的實有數量進行，即將每個斑塊均視為1 個測點(樣方)。低草地和高草地的測定方法為：在4 個樣地內，分別選擇并設置5 個符合“低草”和“高草”要求的樣方作為測點，樣方面積1 m2，為了在降雪后便于識別，事先對不同樣地進行相應標記。

行為格局：指高原鼠兔洞外活動期間各種行為所占時間的分配比例。本研究將洞外活動分為攝食、警戒、社交、小憩和其他5 個行為類別：攝食行為(eat, E)：到達取食區域后以獲得食物為目的的采食、覓食等行為的集合；警戒行為(alert, A)：出洞時在洞口觀望、后足直立觀望、前肢挺直抬頭觀望持續10 s 以上等行為的集合；社交行為(sociality, S)：與其他個體追逐嬉戲、和睦接觸等行為的集合；小憩行為(rest, R)：在無外來干擾的情況下，長時間(60 s以上) 于洞口或鄰近洞口處靜止不動的行為集合；其他行為(other, O)：在洞外活動期內發生的上述行為以外的行為集合。用秒表分別記錄以上各種行為的持續時間，并以每天兩個觀測時段內同一種行為的累計數作為當天的觀測值。

1.4 數據處理

采用Excel 2007 軟件處理觀測數據，制圖；采用SPSS 19.0 統計軟件進行相關分析及顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同樣地雪被消融速率的差異

對4 個樣地3 次降雪過程的觀測表明，雪被消融速率在4 個樣地間存在明顯差異，并表現為按樣地1、2、3、4 的順序遞增。以12月16日的第1 次降雪為例，4 個樣地的雪被平均厚度由13.4 cm 降至2.5 cm 所需時間依次為13、11、10 和8 d，平均日減少量依次為0.85、0.98、1.10 和1.33 cm。2019年1月21日和3月16日的2 次降雪，雪被消融的基本情形與第1 次類似，只是因降雪量較大、氣溫較低的原故而使整體消融時間有相應延長而已(圖1)。結果表明，雪被消融速率與各樣地間存在的綜合梯度差異密切相關。

圖1 4 個樣地在3 次降雪后的雪被消融速率Figure 1 Rates of snow thaw following 3 snowfalls

2.2 雪被消融與異質性斑塊的關系

在鼠丘、平坦裸地、低草地和高草地4 類異質性斑塊中，雪被融化速度最快的是鼠丘陽面，在3 次降雪中全部融化所需的時間依次為2、2.75 和4 d，平均消融速率依次為6.3、6.11 和5.16 cm·d?1；雪被融化速度最慢的是高草地，所需時間依次為10.5、21.25 和20d，平均消融速率依次為1.28、0.82 和1.11 cm·d?1。平坦裸地和低草地的雪被消融速率介于二者之，4 類斑塊雪被消融所需時間和消融速率的排序為鼠丘 > 平坦裸地 > 低草地 > 高草地。第1 次降雪后低草地與高草地間無顯著差異(P>0.05)，第2 次降雪后平坦裸地與低草地間的消融速率差異顯著(P< 0.05)，其他斑塊間的差異均達到了極顯著水平(P< 0.01)。此外，不同斑塊在降雪后的初始積雪厚度也存在一定差異，一般高草地的積雪厚度略高于其他3 類斑塊，而鼠丘表面的積雪厚度最低，其次為平坦裸地和低草地，這種差異的形成顯然與不同斑塊對風力作用的響應不同有著密切的關系(表2)。

表2 4 類斑塊雪被消融速率的比較Table 2 Comparison of snow melting rates of four types of patches

2.3 降雪對高原鼠兔行為格局的影響

高原鼠兔的行為格局在降雪后的不同時段和不同樣地間存在明顯差異。在降雪后的最初時段(0～4 d)，高原鼠兔極少有洞外活動行為，洞外活動主要為洞口小憩，此外，僅見極個別個體在洞口做短暫探視；此后(4～8 d)，出洞次數和洞外活動時間迅速增加，至第8 天時，攝食和小憩行為分別占到洞外活動時間的45.0% 和44.0%，但活動范圍仍限于洞口周圍1 m2的范圍內；隨著洞口周圍積雪融化位點和面積的增加，高原鼠兔攝食行為的比重逐日上升(8～12 d)，對采食位點的選擇雖有所擴大，但卻極少有穿越雪地隔離區到較遠處覓食的現象，在此期間，隨著攝食行為的上升，小憩行為卻迅速下降，至第12 天時降至最低點，僅占洞外活動時間16.5%，而攝食行為則上升至70.9%，此外，警戒時間也有所增加，并出現了短暫的社交行為；當積雪繼續融化，地表裸露面積達到草地總面積30%左右時(12～16 d)，采食地點不再局限于洞口附近，開始出現穿越積雪隔離區覓食的行為，并對食物相對豐富的裸露地塊表現出明顯的偏好(優先選擇；采食、滯留時間較長)，此時，攝食行為仍然表現為穩定增加的態勢，占洞外活動時間的66.4%，小憩行為明顯回升，占23.5%；待積雪融化面積達到50% 以上時(>16 d)，攝食行為已極少在洞口附近發生，一般相對穩定在較為固定的采食區域，此時(18 d)，各種行為已趨于穩定，攝食、小憩、警戒、社交和其他行為占總計898 s 洞外活動時間的比重依次為67.8%、21.8%、2.8%、1.2%和6.3% (圖2)。

圖2 不同樣地的行為格局Figure 2 Behavior patterns in different sites

通過對不同樣地在3 次降雪過程中高原鼠兔行為格局的分析表明(圖3)，不同的地表狀況對高原鼠兔的雪后行為有著不同的影響。在本研究設置的4 個梯度樣地內，洞外活動時間按樣地序號從小到大依次遞增，分別為489.5、504.0、562.5 和640.4 s，除樣地1、2 間無顯著性差異(P> 0.05)外，樣地1、2 與樣地3、4，樣地3 與樣地4 的差異均達到極顯著水平(P< 0.01)。攝食時間的梯度變化及樣地間的差異情況與洞外活動時間極為相似，小憩時間的梯度變化情況則完全相反，表現為按樣地序號從小到大依次遞減的基本趨勢，其中只有樣地1 與樣地4 的差異極為顯著(P< 0.01)，樣地1 與樣地2、3 的差異顯著(P< 0.05)，而樣地2、3、4 間的差異均未表現出顯著差異(P> 0.05)。警戒和社交時間在各樣地中所占比重很小，僅為洞外活動時間的2.6%和0.9%；前者在各樣地間差異甚微(P> 0.05)，不受樣地梯度差異的影響，后者雖表現出按照序號從小到大依次遞增的趨勢，但只有樣地1、2 與樣地3、4 間差異顯著(P< 0.05)，而樣地1、2 間和樣地3、4 間則無顯著性差異(P> 0.05)。

圖3 不同行為在雪被融化過程中的格局動態Figure 3 Pattern dynamics of different behaviors in snow thaw

2.4 冷季前后種群密度的變化

2018年10月17日– 2019年4月13日 的近6 個月內，高原鼠兔種群數量在4 個樣地內均發生了極顯著(P< 0.01)下降(表3)，但就各樣地的下降幅度而言，雖然樣地1 顯著小于(P< 0.05)其他3 個樣地，但樣地4 卻顯著高于(P< 0.05)樣地2 和樣地3，整體上并未表現出具有明顯規律性的梯度差異。這一結果說明高原鼠兔對棲息地環境表征的選擇取向有利于其安全越冬，也說明當這種行為取向超出一定限度時，也將承擔因食物過于貧乏而導致的越冬風險。

表3 越冬前后種群數量的變化Table 3 Changes of population density before and after winter

3 討論

3.1 雪被消融速率與生境適合度的關系

就生境適合度而言，具有主導意義的因素除基本的氣候條件外，食物條件當數第一要素[10]，而其他條件，諸如地形地貌、土壤特性、天敵風險等則處于次要地位，氣候條件也在一定程度上與食物的品質、數量以及攝取的難易程度、供給的均衡性等有著密切的關系[11]。在很多情況下，食物條件的優劣與否往往并非取決于環境所能提供的食物數量，而是能否保證食物供給在時間上的連續性以及動物攝取食物的難易程度。就高原鼠兔而言，本研究以及以往的大量研究均已表明，其棲息地大都具有植被低矮且散布有一定面積斑塊狀裸地的一般表征，同時還表現為鼠群密度隨植被高度的降低、裸地面積的增加而上升的明顯趨勢[12-13]。這種對棲息地的選擇取向顯然不符合確保食源充裕的前提條件，但卻也無法據此否定食物是生境第一要素的結論[14]。因此，可以做出的一個基本推斷是，在棲息地的食物總量能夠滿足高原鼠兔長期(至少1年)棲居基本需要的前提下，高原鼠兔對棲息地的選擇取向將更偏重于植被的低矮程度，乃至于裸地斑塊的有無和面積的大小[4]。那么，高原鼠兔這種以犧牲食物為代價的生境取向究竟是出于何種利益權衡呢？目前，學術界對此疑問所給出的解釋絕大多數都歸結于“有利于規避捕食風險”，極少有其他解釋[15-16]。然而，不容忽視的是，可以危及高原鼠兔生存安全的環境因素并非只有捕食風險，雪災、水災和火災等自然災害的風險指數甚至要遠遠大于天敵捕食[17-18]。僅就任何動物每年都必須面臨的雪災而言，積雪對植被的長時間掩蓋會大大增加動物覓食的難度[19]，嚴重時，甚至會徹底斷絕動物的食物來源，致使某一區域內的種群“全軍覆滅”。因此，對于高原鼠兔這樣一種無冬眠習性、冬季缺乏食物儲備的物種而言，應對雪災風險的重要性決不亞于捕食風險[20]，這一點在其與環境的協同進化中，特別是在對棲息地的選擇中必然要有所體現。

本研究發現，雪被消融速率與鼠群密度、裸地面積呈顯著正相關關系，即雪被消融速率隨鼠群密度、裸地面積的增加而顯著提高；與植被高度呈顯著負相關關系，即雪被消融速率隨植被高度的增加而顯著降低。如果以種群密度作為衡量棲息地適合度的表征指標，雪被消融速率顯然是影響高原鼠兔棲息地適合度的不容忽視的因素，同時也是影響其棲息地選擇取向的重要動因。本研究還發現高原鼠兔在降雪后的出洞次數、洞外活動時間、攝食時間均與雪被消融速率呈顯著正相關關系，這說明，雪被的存在不僅在很大程度上限制和干擾了高原鼠兔的日?；顒?，增加了其有效獲取食物的難度，而且消融速率也在很大程度上直接決定著高原鼠兔的生存命運。對此，各樣地種群密度在冷季前后的變化情況也是一個有力的佐證。在本研究中，冷季前后種群密度的下降幅度表現為隨雪被消融速率的提升而顯著減小，換言之，雪被滯留時間的延長很有可能是導致種群死亡率或遷出率上升的直接原因。

3.2 棲息地基本表征與雪被消融速率的關系

一般而言，雪被在某一空間的滯留時間主要取決于積雪的消融速率和移出速率。在自然條件下，影響積雪消融的根本因素是溫度，而溫度的高低主要取決于地表的物理性質和地形條件對太陽輻射能的吸收和儲存能力[21-22]；影響積雪移出速率的主要因素是風力，而風力對積雪的移動效能主要取決于地表的平整度和地面承載物對積雪的牽制力。就風力作用而言，植被對積雪的牽制作用顯然隨蓋度和高度的增加而加強，裸地則是蓋度和高度的極端最低值，因而牽制力最低。就溫度影響因素而言，地表顏色和平整度是影響太陽輻射吸收率的重要因素[23]，幾近黑色的高山草甸土幾乎可以接受任何光譜范圍的太陽輻射，因而裸地面積越大，植被蓋度越低也就意味著吸收的能量越多；起伏不平、鼠丘錯落的地表特征不僅能增加地表與空氣的接觸面積，而且可以增加地表凸起部分向陽坡面與太陽光線的角度，使之吸收更多能量。此外，因風力或/和溫度的作用而最先失去雪被的位點或斑塊，由于其接收和存儲的太陽能大大高于鄰近區位，形成一個個可促使邊緣積雪迅速融化的“熱島”[24-25]，從而從整體上提高了雪被消融速率。另一個值得探究的現象是土壤與雪被接觸面的結構。一般而言，雪被與土壤之間接觸得越緊密，土壤儲存的熱量和可溶性鹽分就越容易向雪被底層傳遞和滲入，從而加速雪被的溶化；如果在雪被與土壤之間存在植被的阻隔，接觸面就會相對松散，使土壤與雪被之間熱量與鹽分的傳遞受到阻滯。顯然，這種阻滯作用將隨著植被蓋度和高度的增加而得到強化[26]。

由此可見，高原鼠兔對棲息地基本表征的特殊偏好幾乎均與雪被的消融速率有著直接或間接的聯系。在本研究以裸地面積和地表特征的自然差異所設置的梯度樣地中，雪被消融速率均表現為與樣地表征差異完全一致的梯度變化，這說明不同樣地雪被消融速率的差異，其實正是不同樣地植被高度、裸地面積和地表特征等表征差異的集中體現。

3.3 棲息地基本表征與食物供給的關系

降雪對高原鼠兔所構成的生存威脅莫過于中斷了食物供給，增加了獲取食物的難度。在高原鼠兔的活動范圍內，雪被消融或消失所需要的時間，或者說能否在高原鼠兔對食物短缺的耐受時限內出現可供攝食的場所，直接決定著高原鼠兔的生死存亡。因此，在高原鼠兔與其生存環境長期協同進化的過程中，如何最大程度地降低降雪對食物獲取的不利影響必然是影響其適應性進化取向的一個重要因素，而這種進化成果也必然會在棲息地基本特征上有所體現。

較為典型的高原鼠兔棲息地一般都具有巢區范圍內洞口相對密集、裸地面積相對較大、植被相對低矮的基本特征，而巢區邊緣和外圍區域的情形則完全相反，這樣便形成了一個界限輪廓較為明顯的斑塊狀棲居區域[27]。一般情況下，高原鼠兔的攝食活動主要集中于植被較高的巢區邊緣地段，因此，巢區范圍將隨棲居時間的推移和鼠群密度的增加而不斷向外擴展，攝食地點與巢區中心之間的距離也會因此而不斷延長。然而，這種情況并不意味著在巢區內部區域已完全失去了食物來源，只是植被總體上相對低矮、食物的豐富度相對較低。更為有趣的是，在多數情況下，巢區內部常常會留存一定數量的高草區塊，高原鼠兔寧可沿著固定的路線(跑道)到較遠的邊際區域采食，也不輕易在距離較近的這些高草區塊采食。高原鼠兔棲息地的上述特征及其對棲息地利用的行為方式絕不是偶然的，必然與其對特殊環境的適應有著某種聯系，其中極有可能是應對降雪后食物危機的一種適應性選擇。本研究發現，在雪被形成至出現少量消融斑塊的最初時段，高原鼠兔洞外活動時間很少，而且幾乎沒有攝食活動；此后，隨著消融斑塊的增加和面積的擴大，攝食活動的比例逐日增加，并由最早出現的、距離最近的消融斑塊開始逐漸向遠處推移，而且其攝食地點僅限于已消融的斑塊，并不受食物豐度的限制。這說明，雪被形成后至出現第1 個具有攝食意義的場所之前，高原鼠兔幾乎處于食物斷絕的境況(不包括洞內儲存食物)，為了減少能量消耗，會將洞外活動時間減至最低，除了在洞口小憩而外，幾乎沒有其他活動。此時，在洞穴附近最早出現的消融斑塊及其數量和面積對高原鼠兔擺脫困境意義重大，它不僅預示著食物斷絕期的結束，同時也決定著獲取食物的難易程度。顯然，消融斑塊出現得越早，距離洞穴越近，高原鼠兔的體能消耗和獲取食物的代價也就越低。重要的是，高原鼠兔棲息地的基本表征及其行為方式恰好與此要求相吻合，洞穴周邊既是消融斑塊最早出現的區域，也是分布最集中、消融速率最快的區域，而且也是高原鼠兔最早攝食的區域。由此可見，如果棲息地不具備有利于雪被快速消融的基本條件，必然會增加和延長高原鼠兔獲取食物的難度和所需等待的時間，這無疑是導致越冬死亡率上升的一個重要原因。

4 結論

雪被消融速率與鼠群密度、裸地面積和土丘數量間呈顯著正相關關系，與植被高度則呈顯著負相關關系(P< 0.05)。降雪后能否在最短的時間內獲得食物是高原鼠兔棲息地適合度的重要指征，也是高原鼠兔行為導向的基本動因。植被性狀是影響雪被消融速率的重要因素，其斑塊狀的分異特征是決定高原鼠兔種群分布格局以及預測其動態趨勢的重要指征。