開穎促進劑RHS1對含粳型血緣秈型不育系開花習性的影響

黃乾龍 李賢勇 何永歆 蔣剛 朱子超 歐陽杰 管玉圣 熊英 王楚桃

摘要：【目的】探究開穎促進劑RHS1對2個含粳型血緣的秈型不育系開花習性的影響，為繁殖制種利用開穎促進劑調控花時提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳院脱壍亩i型不育系神農4A和18A為材料，采用單因素完全隨機區(qū)組設計方法，設0.1 mL/L的開穎促進劑RHS1藥劑處理和清水對照（CK），調查對比不同處理供試材料的單穗開花花時動態(tài)、單穗開花歷期、單穗日開花動態(tài)、穎花開穎角度、穎間距、包頸率、柱頭外露率及閉穎情況?！窘Y果】開穎促進劑RHS1不僅可提早花時和提高花時集中度，還可提高花期集中度。與CK相比，RHS1處理可使花時提早0.5 h，可使花時集中度（以午前花率衡量）提高3.72%～13.55%;可使花期集中度（以開花歷期衡量）提前0.10～4.64 d;但不同材料的花時、花期對RHS1響應的敏感性存在差異。與CK相比，開穎促進劑RHS1對開穎角度、穎間距、柱頭外露率、包頸率及閉穎情況無顯著影響（P>0.05）?！窘Y論】開穎促進劑RHS1在配套使用技術成熟的前提下可作為調節(jié)花時的藥劑之一在生產中推廣使用。

關鍵詞： 開穎促進劑RHS1;含粳型血緣的秈型不育系;開花習性

中圖分類號： S511? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）07-1899-06

Effects of glume opening accelerator RHS1 on flowering habits of? Indica male sterile lines with Japonica blood

HUANG Qian-long1，2， LI Xian-yong1，2， HE Yong-xin2，3， JIANG Gang1，2， ZHU Zi-chao1，2，OUYANG Jie1，2， GUAN Yu-sheng2，3， XIONG Ying1，2， WANG Chu-tao1，2*

（1Rice Research Institute， Chongqing Academy of Agriculture Science， Chongqing? 400060， China;

2Chongqing Key Laboratory of Hybrid Rice Breeding，Chongqing? 400060， China;

3Chongqing Zhongyi Seed Co.， Ltd.，Chongqing? 400060， China）

Abstract：【Objective】To provide a theoretical basis for the use of glume-opening accelerator to regulate flowering in seed production，the effect of glume-opening accelerator RHS1 on flowering habits of two Indica male sterile lines（CMS） lines with Japonica blood was researched. 【Method】Using the Indica CMS lines Shennong 4A and 18A with Japonica blood as the materials，using the single-factor completely randomized block design method，and treating with 0.1 ml/L of glume-opening accelerator RHS1 and clear water control（CK），the dynamics of single-spike flowering time， single-spike flowering duration， single-spike daily flowering dynamics， glume opening angle， glume spacing， necking rate， stigma exposure rate， and closure situation of different tested materials were investigated and compared. 【Result】The results showed that the flower opening accelerator RHS1 could not only advance flower time of text materials and increase flower time concentration，but also increase flower period concentration. Compared with clearwater control treatment，the flowe-ring time treated by RHS1 was advanced 0.5 h，the flowering time concentration （measured by flowering rate before noon）treated by RHS1 was increased by 3.72% to 13.55%，and the flowering time concentration treated by RHS1（measured by the flowering period）was advanced 0.10 to 4.64 d;but there were differences in the sensitivity of the response to flowering time and flowering period among different materials. Compared with water clear control treatment，there were no significant differences in the glume opening angle，glume spacing，stigma exposure rate，necking rate and closure situation of the agent RHS1（P>0.05）. 【Conclusion】The flowering opening accelerator RHS1 can be used as one of the commonly used agents for adjusting flowering time and be promoted in production under the premise of mature supporting technology.

Key words： glume opening accelerator RHS1; Indica male sterile line with Japonica blood; flowering habit

Foundation item：Seven Major Crop Breeding Projects of The National Key Research and Development Plan （2016YFD0101101）;Performance Incentive and Guidance Project of Chongqing Academy of Agricultural Sciences（cqaas2020jxjl01）;Youth Innovation Team Project of Chongqing Academy of Agricultural Sciences（NKY-2018QC03）

0 引言

【研究意義】水稻不育系的開花習性直接決定其異交結實率，是影響雜交稻制種產量的重要特性之一（張佳佳等，2012），開花較早、花時集中、開花高峰與恢復系及保持系相吻合且受環(huán)境影響較小的不育系，可提高不育系的應用價值（陳文強等，2007）。自發(fā)現(xiàn)水稻秈粳2個亞種間雜交可產生強雜種優(yōu)勢以來（袁隆平，1997;陳溫福等，2007;萬建民，2010），秈粳亞種間雜交在提高產量、改善稻米品質和提升抗逆性等諸多方面均表現(xiàn)出較強優(yōu)勢（宋昕蔚等，2016）。然而由于秈稻與粳稻開花習性的差異，一些含粳型血緣的不育系，雖其所配組合高產、優(yōu)質，但由于制種過程中父母本花時不遇，雜種一代產量低而無法大規(guī)模推廣，造成科研資源大量浪費，也給種子企業(yè)帶來巨大經濟損失。因此，采用合理的手段來調控花時，以達到父母本花期相遇的目的，對提高雜交水稻繁殖、制種產量及大面積推廣均具有重要意義。【前人研究進展】異交栽培學研究表明，在準確預測花期的前提下對父母本花期進行科學調節(jié)，使父母本盛花期相遇，是雜交稻制種獲得高產的關鍵（田大成，1991）?；〞r調節(jié)主要依靠兩種手段，一是選育花時較早的粳型親本或花時較晚的秈型親本，從遺傳特性上盡可能縮短花時差;二是通過化學物質調控花時（夏原野等，2019），在組合定型以后，通過化學物質調控花時成為調節(jié)花時的唯一選擇。張從合等（2003）在研究廣占63S的開花習性時發(fā)現(xiàn)，“九二〇”（赤霉素）可促進廣占63S的盛花期提前，也可促進其柱頭伸長，提高柱頭外露率;閆志強等（2014）研究了粳稻和秈稻花時對茉莉酸甲酯（MeJA）響應的敏感性差異，結果表明，MeJA可促進水稻不育系加速開穎，使開花高峰提前;王依明等（2015）研究表明，不同類型粳型不育系均可在MeJA誘導下形成開花高峰，但響應速度和高峰持續(xù)時間存在差異;閆志強等（2015）研究指出乙烯利（ETH）可延遲秈粳稻的花時;夏原野等（2019）研究指出，表油菜素內酯（epi-BR）可提早粳秈稻的花時，但秈粳稻對epi-BR的響應敏感性存在差異。【本研究切入點】在采用化學物質調控花時方面，前人多以秈型材料或粳型材料為主，而對秈粳雜交材料涉及較少，且對粳型水稻材料花時的調節(jié)作用不甚理想。本課題組前期試驗表明，重慶市農業(yè)科學院水稻研究所研制的水稻開穎促進劑RHS1可顯著提高秈型不育系的開穎效果（黃乾龍等，2020），為解決秈粳雜交父母本花時不遇問題，尚需深入探討其對含粳型血緣秈型不育系開花習性的影響?！緮M解決的關鍵問題】以2個含粳型血緣的秈型不育系為供試材料，調查對比不同供試材料的開花習性指標，明確開穎促進劑RHS1對含粳型血緣秈型不育系開花習性的影響，為繁殖和制種過程中利用開穎促進劑RHS1調控花時提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試材料為含粳型血緣的秈型不育系神農4A（來源為[（金23B/中9B）//（58B（秈粳交中間材料）/Ⅱ-32B）]//江西香稻）和18A（來源為{[（金23B/中9B）//（58B（秈粳交中間材料）/Ⅱ-32B）]//江西粵野粘1號}//金航絲苗）及恢復系Q恢28（作閉穎情況測定人工輔助授粉父本），均由重慶市農業(yè)科學院水稻研究所和重慶中一種業(yè)有限公司提供。供試藥劑為水稻開穎促進劑RHS1，由重慶市農業(yè)科學院水稻研究所研制并提供。

1. 2 試驗方法

試驗于2020年9—12月在海南省三亞市陵水黎族自治縣英州鎮(zhèn)紅草坡重慶市南繁南鑒基地（東經109.86°、北緯18.45°，海拔37.3 m）進行。試驗田土壤為砂壤土，肥力中等。秈型不育系神農4A和18A于9月11日播種，以株行距16.7 cm×26.6 cm移栽，每種材料種植20行，每行10株，共200株;人工輔助授粉父本Q恢28于8月25日播種，以株行距16.7 cm×26.6 cm移栽，種植5行，每行10株，共50株。供試材料和人工輔助授粉父本播種期、始穗期及播始歷期見表1。試驗期間天氣以多云為主，僅偶爾存在零星小雨，每日溫度情況見表2。

試驗采用單因素隨機區(qū)組設計，以0.1 mL/L的開穎促進劑RHS1作藥劑處理，以清水作對照（CK）。于調查當日7：00對供試材料目標部位進行噴霧，直至目標部位完全濕潤為止，每處理3次重復。

1. 3 測定項目及方法

參照肖人鵬等（2017）的方法調查測定單穗開花花時動態(tài)、單穗開花歷期、單穗日開花動態(tài)、穎花開穎角度、穎間距、包頸率和柱頭外露率。

1. 3. 1 單穗開花花時動態(tài)調查 于群體盛花期（齊穗期），隨機選取同期開花的30個單株，每株選擇1個已抽1/3左右的單穗，剪去已開穎花，掛牌;次日，按試驗設計進行噴霧，每處理每重復5穗。從噴霧當日8：00開始起至16：30，每隔0.5 h，采用剪穎計數(shù)法，分別調查記錄每處理每重復各穗穎花的開放數(shù)量。取5穗平均值，計算逐時平均開花率。

1. 3. 2 單穗開花歷期調查 于始穗期，隨機選取同期開花的30個單株，每株選擇主穗掛牌;次日，按試驗設計進行噴霧，每處理每重復5穗。從噴霧當日起，觀察記錄每處理每重復各穗第1朵穎花開放至終花的天數(shù)，5個穗的平均值即為單穗開花歷期。

1. 3. 3 單穗日開花動態(tài)調查 于始穗期，隨機選取同期開花的30個單株，每株選取1個單穗，掛牌;次日，按試驗設計進行噴霧，每處理每重復5穗。從噴霧當日起每天下午開花結束后，根據(jù)穎花內花藥的有無或排列狀況（整齊或散亂），記錄每處理每重復各穗當日開花數(shù)目，并剪去已開穎花，直至單穗開花結束。取5穗平均值，計算逐日平均開花率。

1. 3. 4 穎花開穎角度及穎間距測定 于群體盛花期（齊穗期），在噴霧當日6：30左右，隨機選取同期開花的18個單株，每株選擇1個已抽1/3左右的單穗，剪去已開穎花，掛牌，并按試驗設計進行噴霧，每處理每重復3穗。于噴霧當日單穗盛花時，隨機選取各單穗上的5朵穎花，粘貼在雙面膠上，測定每處理每重復各穗穎花的開穎角度和穎間距，以其開穎最大的1次作為該處理穗穎花的開穎角度和穎間距。

1. 3. 5 包頸率及柱頭外露率測定 于始穗期，隨機選取同期開花的30個單株，每株選取1個單穗，掛牌，并按試驗設計進行噴霧，每處理每重復5穗。待進入終花期，將稻穗上的穎花分成伸出劍葉葉鞘外和包在葉鞘內的2部分，調查記錄每處理每重復各穗包在葉鞘內的穎花數(shù)量和穎花總數(shù)量，取5穗平均值，以包在葉鞘內的穎花數(shù)除以穎花總數(shù)，計算包頸率;將葉鞘外的穎花分成柱頭雙露、柱頭單露和柱頭不露3部分，分別調查記錄每處理每重復各穗柱頭雙露、柱頭單露、柱頭不露的穎花數(shù)量，取5穗平均值，計算柱頭外露率。

1. 3. 6 閉穎情況測定 以異交結實種子裂穎率衡量異交結實種子閉合度，以異交結實閉合度反映不育系的閉穎情況。于盛花期（齊穗期），隨機選取同期開花的18個單株，每株選取1個單株1個已抽1/3左右的單穗，剪去已開穎花，掛牌并套袋，并按試驗設計進行噴霧，每處理每重復3穗。依據(jù)1.2.1單穗花時調查動態(tài)結果，分別于供試材料的單穗開花高峰期以同為單穗開花高峰期的恢復系Q恢28進行人工授粉，連續(xù)3 d。于最后一次授粉的25 d后，分別收取不同處理的套袋稻穗，人工摘除所有籽粒，統(tǒng)計實粒數(shù)、實粒種子的裂穎數(shù)。異交結實種子裂穎率（%）=實粒種子裂穎數(shù)/實粒數(shù)×100。

1. 4 統(tǒng)計分析

采用Excel 2017進行數(shù)據(jù)整理及圖表制作，采用SPSS 19.0進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2. 1 不同處理供試材料的單穗開花花時動態(tài)

從圖1和圖2可看出，與CK相比，開穎促進劑RHS1處理可提早供試材料的花時，但不同材料花時集中度對RHS1響應的敏感性不同。神農4A RHS1處理的開花高峰期在10：31—11：00，較CK約提早0.5 h;高峰期逐時平均開花率為25.3%，略高于CK的高峰期逐時平均開花率（25.1%）;午前花率為83.6%，較CK（80.6%）提高3.72%。18A RHS1處理的開花高峰期在10：01—10：30，較CK約提早0.5 h;高峰期逐時平均開花率為35.1%，高于CK（21.8%）;午前花率為93.0%，較CK（81.9%）提高13.55%。

2. 2 不同處理供試材料的單穗開花歷期及日開花動態(tài)

從表3可知，與CK相比，開穎促進劑RHS1處理可提高供試材料的花期集中度，但不同材料開花歷期對開穎促進劑RHS1響應的敏感性不同。神農4A RHS1處理的單穗開花歷期為7.45 d，較CK（7.55 d）縮短0.10 d，但差異不顯著（P>0.05，下同）;18A RHS1處理的單穗開花歷期為5.55 d，較CK（10.19 d）縮短4.64 d，差異顯著（P<0.05）。

從供試材料單穗日開花動態(tài)（圖3和圖4）可看出，與CK相比，RHS1處理可提高供試材料的花期集中度。神農4A RHS1處理在第2 d即達開花高峰期，較CK早1.00 d; 18A RHS1處理也在第2 d達開花高峰期，CK則在第3 d和第5 d形成2個開花高峰。

2. 3 不同處理供試材料的穎花開穎角度及穎間距

從表4可知，經開穎促進劑RHS1處理后，神農4A的開穎角度和穎間距分別為33.8°和4.0 mm，18A的開穎角度和穎間距分別為32.8°和4.4 mm，2份材料的開穎角度和穎間距均較CK有所增大，但差異未達顯著水平。

2. 4 不同處理供試材料的包頸率及柱頭外露率

從表5可看出，經開穎促進劑RHS1處理后，神農4A的包頸率和柱頭外露率分別為12.3%和83.7%，包頸率較清水CK（11.9%）略升高，柱頭外露率較清水CK（83.9%）略降低;18A的包頸率和柱頭外露率分別為13.6%和83.2%，包頸率較CK（13.8%）略降低，柱頭外露率較CK（82.1%）略升高;但2份材料包頸率和柱頭外露率與CK的差異均不顯著。

2. 5 不同處理供試材料閉穎情況

異交結實種子的裂穎率可反映異交結實種子的閉合度情況，異交結實種子裂穎率越低則異交結實種子閉合度越好;異交結實種子閉合度可反映相應不育系的閉穎情況，異交結實種子閉合度好，則相應不育系的閉穎情況較優(yōu)。從表6可知，與CK相比，開穎促進劑RHS1處理對供試材料異交結實種子裂穎率的影響不顯著，即對供試材料閉穎情況無顯著影響。

3 討論

3. 1 開穎促進劑RHS1可誘導水稻不育系穎花開放

不育系的開花習性直接決定其異交結實率，是影響雜交稻制種產量的重要特性之一。雜交實踐表明，在準確預測父母本花期的前提下運用化學生長調節(jié)物質，特別是激素類生長調節(jié)劑和微肥可明顯改善開花時間、開穎歷時、柱頭外露和柱頭活力等異交性狀（葉平，2011）。張從合等（2003）研究表明，“九二〇”可使廣占63S盛花時提早1 h，開花歷期提早1.6 d，日平均午前花率提升87.8%。閆志強等（2014，2015）以目測法將群體作為研究對象，研究秈稻與粳稻花時對MeJA響應的敏感性差異，表明MeJA處理不僅可提早秈稻開花，也可提早粳稻開花，但秈稻花時對MeJA的響應較粳稻短;此外，施用ETH也可延遲秈稻和粳稻花時，秈稻花時延遲的幅度大于粳稻。本研究發(fā)現(xiàn)，與CK相比，噴施開穎促進劑RHS1后可使含粳型血緣的秈型不育系神農4A和18A的花時提早0.5 h，花時集中度（以午前花率衡量）提高3.72%～13.55%，花期集中度（以開花歷期衡量）提前0.10～4.64 d，與張從合等（2003）、閆志強等（2014，2015）的研究結果相似，表明開穎促進劑RHS1可誘導水稻穎花開放，有望解決秈粳雜交父母本花時不遇問題。

3. 2 開穎促進劑RHS1誘導水稻不育系穎花開放可能的作用機理

曾曉春和周燮（1999）研究指出，外源MeJA或通過對穎花呼吸的促進，或通過對水稻穎殼光合的抑制促進穎花內CO2濃度提升，進而促進漿片膨大，誘導水稻穎花開穎。袁隆平（2002）、程式華（2005）在分別研究水稻雜交學和雜交水稻制種技術生產時，均認為外源“九二〇”誘導水稻穎花開放的作用機理是通過促進水稻節(jié)間伸長和提早抽穗，進而來促使不育系花時和開花高峰提前。本研究發(fā)現(xiàn)，與CK相比，RHS1處理對開穎角度、穎間距、柱頭外露率、包頸率及閉穎情況均無影響，特別是對包頸率無影響，表明外源RHS1誘導水稻穎花開放的作用機理不同于“九二〇”，可能與外源MeJA誘導水稻穎花開放的機理一致，但其具體作用機理還有待進一步研究。此外，不育系的開穎歷時及柱頭活力亦與雜交水稻種子產量有直接關系，異交結實種子芽率是雜交水稻種子質量的最重要指標之一。本研究尚未涉及RHS1處理對開穎歷時、柱頭活力、異交結實種子芽率的影響，這些指標對RHS1的響應也有待深入探討。

4 結論

開穎促進劑RHS1可促使含粳型血緣的秈型不育系神農4A和18A的花時提早，并提高其花時集中度和花期集中度，而對開穎角度、穎間距、柱頭外露率、包頸率及閉穎情況無明顯影響，在配套使用技術成熟的前提下可作為調節(jié)花時的藥劑之一在生產中推廣使用。

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（責任編輯 王 暉）