植物揮發性有機化合物的研究進展

李娟娟 張懌 秦凱偉 王立華 戴余軍

摘要：植物在生長發育過程中釋放大量的揮發性有機化合物（Volatile organic compounds，VOCs），這類物質為親脂性小分子化合物。VOCs參與植物信號交流、授粉、生物與非生物脅迫應答等過程;作為植物芳香形成的重要原因，VOCs還影響植物果實及植物加工產品的風味和品質。文章歸納總結了VOCs的合成途徑分類、合成部位、催化特征和影響其合成的因素（遺傳背景差異、不同的生長階段和部位及外界環境因素），VOCs參與植物應對逆境脅迫中的作用和機制（直接防御、間接防御和提高植物應對脅迫能力）以及基因調控手段（導入外源基因、提高自身基因的表達量和抑制內源基因的表達），指出目前基因調控存在目的產物不穩定和效果不確定的問題。提出今后應加強減少非必需VOCs的合成、深入探討VOCs與其他次級代謝產物相互影響的機制和重視合成后修飾對VOCs的影響等基礎理論研究，以及VOCs改變對農產品品質的影響和有效利用VOCs提高植物應對脅迫能力的農業用途趨勢研究，為深入研究VOCs及其應用提供理論參考。

關鍵詞： 揮發性有機化合物;生物合成;脅迫;基因工程

中圖分類號： S184? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）07-1969-11

Volatile organic compounds in plant： A review

LI Juan-juan1， ZHANG Yi1， QIN Kai-wei1， WANG Li-hua2， DAI Yu-jun1*

（1College of Life Science and Technology/Hubei Province Research Center of Engineering Technology for Utilization of Botanical Functional Ingredients， Hubei Engineering University， Xiaogan， Hubei? 432000， China;

2Hubei Key Laboratory of Quality Control of Characteristic Fruits and Vegetables， Hubei

Engineering University， Xiaogan， Hubei? 432000， China）

Abstract：In the process of development，plants release a large number of volatile organic compounds（VOCs），which are? lipophilic compounds with low molecular weight. VOCs are involved in plant signal communication，pollination，biotic and abiotic stress response. As the cause of floral fragrance，VOCs also affect the flavor and quality of fruits and processed products. This paper mainly summarized the VOCs synthetic pathway classification and biosynthesis tissues，catalytic characteristics and factors for its synthesis（genetic background，different growth stages and plant tissues，environmental factor），role and mechanism of stress responsible in plants（direct and indirect defense，improvement of the ability for stress），methods of genetic engineering in the regulation of VOCs（introduction of exogenous gene，improvement the expression of biosynthesis gene and repression of endogenous gene）. Meanwhile，this review pointed out the instability of the product and uncertain effect for genetic engineering. Proposed that basic research should be strengthened such as reduction of non-essential VOCs，the mechanism of interaction between VOCs and other secondary metabolites， post-synthesis modification. In addittion，the effect on the quality of agricultural product and the trend for improvement of the ability for stress when taking advantage of VOCs were discussed. Those researches provided theoretical reference for VOCs study and application.

Key words： volatile organic compounds; biosynthesis; stress response; gene engineering

Foundation item： Hubei Technology Innovation Special Project（2018ABA098）; Research Project of Hubei Provincial Department of Education（Q20202702）

0 引言

植物揮發性有機化合物（Volatile organic compounds，VOCs）是一類通過植物次生途徑產生的親脂性小分子化合物，具有沸點低、蒸氣壓高及揮發性強等特點（Abbas et al.，2017），以上特征有助于VOCs向周圍環境釋放并擴散。目前研究認為VOCs參與植物組織內部、植物間及植物與昆蟲間的信號交流（?impraga et al.，2016;Kong et al.，2018），參與植物授粉（Hoe et al.，2016），減輕或避免外界生物對植物造成的傷害（Kos et al.，2013;Li et al.，2019;Chen et al.，2020a），提高植物對非生物逆境脅迫抵御能力（Song et al.，2018;Zhao et al.，2020）等重要生命過程。作為形成植物花香的關鍵因素（Johnson et al.，2016;Han et al.，2019;Tian et al.，2019），VOCs對于植物特別是花卉的經濟價值起著重要作用，正是VOCs在含量和種類的差異形成植物各具特色的香味，以滿足人們的不同喜好。同時，VOCs參與并影響果實芳香及其加工產品風味的形成（Mastello et al.，2015;Wang et al.，2016;Bianchi et al.，2017）、影響茶的加工和最終品質（Zhou et al.，2017;Chen et al.，2020b）等。隨著生活水平的不斷提高，人們對天然健康風味物質的要求日益增多，利用天然VOCs制作香料、精油和香水等方式也備受關注。近年來，檢測手段的更新、生物技術分析手段的多元化及人們日益增長的需求促使對VOCs的研究更加廣泛和深入，VOCs在植物中的功能和潛在的農業應用前景得到進一步明確。本研究重點總結VOCs的分類、合成部位和特點，影響合成的因素，VOCs如何參與到植物應對各種生物和非生物脅迫中，同時探討目前對于VOCs的基因調控手段及存在的問題，并對其基礎理論研究和潛在的農業用途趨勢進行討論，以期為VOCs的下一步研究提供理論參考。

1 VOCs的生物合成

1. 1 VOCs的合成途徑分類

目前，已鑒定的VOCs種類超過1700種，覆蓋90種不同植物家族（Dudareva et al.，2013）。根據植物體內生物合成途徑的不同，VOCs主要分為三大類（圖1）：萜類、類苯基丙烷/苯環型和脂肪酸衍生物，其他少數部分則由支鏈氨基酸衍生而來（Abbas et al.，2017）。VOCs中萜類最多，其中單萜和倍半萜烯研究最廣泛和深入（Abbas et al.，2017）。萜類擁有2條合成途徑：甲羥戊酸（Mevalonic acid，MVA）途徑和甲基赤蘚糖醇磷酸（Ethylerythritol phosphate，MEP）途徑，MVA途徑合成的產物為倍半萜烯，MEP最終合成的揮發性物質為單萜和二萜，其中單萜占整個揮發性萜類的比例超過50%，以上2條不同的生物合成途徑通過中間產物IPP（Isopentenyl diphosphate）從質體向細胞質的“流通”而聯系在一起（Dudareva et al.，2013;Abbas et al.，2017）。類苯基丙烷/苯環型是第二大類植物VOCs，利用莽草酸酯（Shikimate）途徑產生的芳香族氨基酸苯丙氨酸（Phe）為原料進行生物合成，該過程發生在質體內，根據碳骨架結構又可分為3個子類：類苯基丙烷類（包括1個C6-C3骨架）、類苯基丙烷類相關化合物（C6-C2）和苯環型（C6-C1）（Muhlemann et al.，2014）。脂肪酸衍生物類是以亞油酸和亞麻酸為前體，在脂氧合酶（Lipoxygenase，LOX）催化下開始合成，這類VOCs通常自帶綠葉味道，又稱GLVs（Green leaf volatiles）。

1. 2 VOCs的合成和釋放部位

植物表面有特殊結構承擔著VOCs的合成和釋放功能，包括腺毛、脂腺和腺體等，不同植物在這些結構形態上存在一定差異（Han et al.，2019;Hua et al.，2020）。植物營養組織中的VOCs通常儲存在與草食動物接觸而破裂的體表腺體中（Pichersky and Gershenzon，2002），有助于植物組織在破損后快速釋放VOCs。但并非所有植物都具有以上結構，如桂花沒有典型的分泌結構，整個花瓣充當芳香腺的作用，花瓣細胞有向外突出結構且表面有高度規則的刷狀毛，這些特殊的結構用于VOCs的合成和釋放，因此花瓣表面這些特殊結構的數量可反映不同桂花品種合成VOCs的能力（Han et al.，2019）。

1. 3 VOCs的合成特點

1. 3. 1 催化多樣 除了合成途徑的多樣性外，催化酶的功能多樣性也是產生不同特征VOCs的重要原因，其中萜烯合酶（Terpene synthases，TPSs）的作用最突出。TPSs是萜類VOCs生物合成途徑中的最后一個催化酶，研究發現擬南芥利用2個TPSs（TPS21和TPS11）就能合成體內約20種倍半萜烯產物（Tholl et al.，2005），體現了這類酶強大的催化能力。TPSs的突出催化特性主要體現在：TPSs可利用相同底物形成差異產物，還能接受不同底物進行催化形成具有不同特征的產物，且植物體內不同TPSs催化產物也有明顯差異（表1）。

1. 3. 2 合成后修飾 對于不少植物來說，VOCs合成途徑最后一步的完成并不意味著整個合成結束，VOCs通常還會被修飾進一步加工。修飾后的VOCs可產生相反的效果，VOCs在合成后可被羥基化、脫氫和?；?，以上修飾有助于提高VOCs的揮發性，同時改變其香味特性（Dudareva et al.，2013;Muhlemann et al.，2014），而糖基化修飾使VOCs喪失香味，以非揮發性狀態（Glycosidically bound volatiles，GBVs）儲存在細胞內（Song et al.，2018）。植物細胞內糖基化的修飾程度差異明顯，柑橘果皮中共鑒定出56種VOCs的糖基化產物，明顯多于草莓（11種）和番茄（21種）（Gao et al.，2018）。另外，能被糖基化的成分并非均以糖基化形式存在細胞中，如桃子中的芳樟醇大部分以揮發性狀態存在，40%為GBVs形式（Wu et al.，2019）。在合適的條件下，GBVs可被糖苷酶催化恢復到其揮發性結構（Song et al.，2018;Zhao et al.，2020）。

2 影響VOCs合成的因素

2. 1 遺傳背景差異

遺傳背景差異對VOCs的影響主要是針對同種植物的不同品種，這些品種通常在VOCs成分和含量上存在明顯差異。薄皮甜瓜白玉滿堂和網紋甜瓜C51的香氣成分雖然均以脂類為主，但前者只檢測到54種成分，后者則多達92種（趙光偉等，2015）。不同品種的獼猴桃果實中萜類VOCs含量相差超過140倍（Nieuwenhuizen et al.，2015）。張涵等（2017）檢測4種不同柑橘果實的香氣成分，VOCs成分和含量不完全相同，且都具有各自的特有成分。在46種百合中只檢測到1種共有成分——苯甲酸甲酯，但百合中VOCs差異形成了6組不同類型的香味，分別為淡雅、清涼、果香、麝香、水果蜂蜜和百合（Du et al.，2019）。桂花Yingui花瓣芳香成分主要為茉莉酮，Dangui花瓣芳香成分則以芳樟醇及其氧化物為主（Han et al.，2019）。

遺傳背景差異可從基因和蛋白等不同水平得到體現。鄰氨基苯甲酸甲酯MA賦予葡萄特殊的foxy香氣，甲醇?；D移酶AMAT是形成foxy香氣的關鍵因素，在超過1300種葡萄中驗證發現：AMAT基因啟動子中缺少1個426 bp、1個42 bp或同時缺失以上2個序列與AMAT基因的高表達和MA大量積累高度相關（Yang et al.，2020）。類似現象在百合中也存在，不同的是導致單萜類物質合成差異的原因與TPSs基因中第230位點的突變相關（Du et al.，2019）。在茶樹中還發現萜烯合酶基因CsLIS/NES 2種剪切體（CsLIS/NES-1/2）的出現，導致CsLIS/NES-1/2的定位發生改變，從而出現不同的催化產物（Liu et al.，2018）。葡萄果香的組成和濃度在很大程度上取決于遺傳背景，我國種植的釀酒葡萄與美洲葡萄的雜交品種成熟時主要香氣物質為乙酸乙酯、丁酸乙酯等脂類，這些成分在釀酒葡萄發育早期才能檢測到或在整個發育時期基本檢測不到，以上現象可能是由于釀酒葡萄品種中醇?；D移酶活性AAT缺失所導致（Ji et al.，2019）。

2. 2 不同的生長階段和部位

就植物本身而言，總的VOCs合成趨勢與其發育過程相一致。一般認為發育早期（未張開的葉片、未成熟的果實和授粉前的花朵）合成和釋放的VOCs少，待果實成熟、花朵開放及授粉時等達到最高峰，之后則大幅減少（Abbas et al.，2017）。這種合成模式既有利于滿足植物在授粉和繁殖時對VOCs的需求，又能避免過多的VOCs吸引無用昆蟲或植食者后對自身造成的傷害。需要說明的是，并非VOCs中所有成分都與植物發育保持一致，王潔等（2018）研究發現茶梅冬玫瑰的4個不同時期（花蕾期、初花期、盛花期和末花期）中，芳香烴類相對含量呈先降低后升高的變化趨勢，醇類和烯類則呈完成相反的變化趨勢，苯乙酮和芳樟醇氧化物隨著花朵生長持續升高，末花期含量達峰值。盡管植物各組織都能合成VOCs，但花朵被認為是合成和釋放VOCs總量最多的部位（Muhlemann et al.，2014），因為花朵釋放足夠的VOCs能有效吸引昆蟲等進行授粉，是保證植物繁殖成功的關鍵因素。不同組織間的VOCs差異除了含量外，還體現在VOCs成分上（楊再波和楊冰，2011），與植物不同器官承擔的功能有關。研究發現，黃瓜的根、花朵和果肉中均有組織特異性TPSs，結合TPSs特殊的催化特性，也充分說明為什么能在黃瓜不同部位檢測到特異性VOCs（Wei et al.，2016）。

2. 3 外界環境因素

植物生長處于一個不穩定的外界環境中，VOCs作為植物合成的重要次級代謝產物，外界環境是導致其發生改變的重要因素之一，主要包括光照、溫度和各類脅迫。對于植物而言，光照改變直接影響植物細胞的光合作用，從而引起包括VOCs在內的大量代謝物發生改變。研究發現，減少光照可顯著提高茶葉中類苯基丙烷/苯環型這類VOCs的含量（Yang et al.，2012），可能是由于光照減弱導致茶葉光合作用中有機物積累減少，促使細胞內蛋白分解加快，增加Phe等氨基酸的積累，為類苯基丙烷/苯環型這類VOCs的合成提供充足原料。套袋是果實栽培常用的技術措施，對葡萄和桃子進行套袋處理能顯著改變VOCs，充分體現光照對VOCs的影響（Wang et al.，2010;Shen et al.，2014;Ji et al.，2019）。套袋處理對不同果實VOCs影響的程度還與套袋顏色相關（Ji et al.，2019），考慮到光照對VOCs合成的影響，可能是由于不同參數的袋子影響植物對光照的吸收。

溫度過高或過低均會形成脅迫環境，此時VOCs的快速合成則與其參與植物非生物脅迫應對有關（Zhou et al.，2017）。值得注意的是，溫度對VOCs的影響促進了植物對于VOCs的合成，也可能是溫度的升高加快這類物質的揮發，進而更有效地被檢測或感知到。植物利用VOCs在抑菌和信號傳導等方面的作用，進化形成了一套以VOCs為基礎的應對和調控機制，因此機械損傷、干旱、病原菌侵害和植食者啃食等生物或非生物脅迫均能影響植物VOCs的合成（Loreto and Schnitzler，2010;Zhou et al.，2017;Li et al.，2019;Zhao et al.，2020）。逆境脅迫條件對植物VOCs的影響包括2個方面：改變已合成成分的含量和誘導合成正常生長條件下不產生的成分（Huang et al.，2018）。此外，光照中的UV-B/C可作為脅迫因子分別影響桃子和草莓中芳樟醇及法呢烯的合成（Liu et al.，2017;Xu et al.，2019）。

3 VOCs在植物應對脅迫中的作用

VOCs可通過多種途徑參與到植物應對脅迫環境中（圖2），不同植物采取的方式有所差異。在直接防御中，植物利用VOCs抑制病原菌生長和驅趕害蟲，VOCs可吸引植食者的寄生生物或天敵，從而達到間接防御的目的。同時，這類物質能有效激活防御基因的表達，促進防御化合物積累，并加快清除有害成分。

3. 1 直接防御

體外試驗發現芳樟醇、水楊酸甲酯、香葉醇、苯甲醇和2-苯乙醇等表現出較強的抗細菌和抗真菌活性（Shimada et al.，2014），經Z-3-己烯醇處理后的番茄能降低粉虱在其葉片上的生存能力，進一步減弱番茄黃化曲葉病毒（TYLCV）借助粉虱進行傳播的能力（Su et al.，2020）。Shimada等（2017）將外源的芳樟醇合成基因CuSTS3-1導入到對柑桔黃單孢菌敏感的柑橘品種后可提高轉基因植物的抗性，轉基因植株葉片上該病原菌的生長受到明顯抑制。植物花朵營養豐富、水分充足，昆蟲訪花頻度高，易受病原菌的侵襲，在擬南芥中超量表達（E）-β-石竹烯合成酶基因TPS21后，產生的（E）-β-石竹烯能有效抑制丁香假單胞菌的生長，減少病原菌對擬南芥花朵的傷害（Huang et al.，2012）。將棉花中的GhTPS12轉入煙草后產生預期的目的產物——（3S）-芳樟醇，并提高對棉鈴蟲和桃蚜2種不同攝食行為害蟲驅避能力，抗蟲能力更強的轉基因煙草能抑制棉鈴蟲產卵和減少桃蚜對葉片的啃食（Huang et al.，2018）。擬南芥中的芳樟醇同樣對桃蚜具有直接驅趕作用，蚜蟲更偏好產生芳樟醇含量少的野生型擬南芥（Aharoni et al.，2003），將草莓中的萜烯合酶基因FaNES1在擬南芥中超量表達，轉基因材料產生比野生型更強的驅趕效應（Kos et al.，2013）。

3. 2 間接防御

間接防御的方式在植物中非常常見。當擬南芥受到粉虱攻擊時快速激活體內的水楊酸（Salicylic acid，SA）信號傳導途徑，誘導產生的大量月桂烯能吸引粉虱的寄生物，從而達到抑制粉虱生長的目的（Zhang et al.，2013）。除蟲菊的花朵開放時釋放一種特殊的警報信息素——（E）-β-法呢烯（EbF），這種VOCs能吸引蚜蟲的天敵瓢蟲，使其充當除蟲菊的“護花使者”（Li et al.，2019）。通過人為調控，改變植物釋放的VOCs能有效提高轉基因材料對害蟲天敵的吸引力，從而抑制這些有害生物的生長。害蟲二化螟嚴重危害水稻生長，青豆中的PlTPS3和PlTPS4能在水稻中正常表達并催化產生（S）-芳樟醇，（S）-芳樟醇能提高轉基因水稻對二化螟天敵（二化螟絨繭蜂）的吸引力，從而增強對二化螟的抵御能力（Li et al.，2018）。

3. 3 提高植物應對脅迫的能力

3. 3. 1 儲備防御物質 植物受到植食者攻擊時，誘導產生大量的VOCs又稱HIPVs（Herbivore-induced plant volatiles）（Huang et al.，2018）。HIPVs可快速激活植物體內的茉莉酸（Jasmonic acid，JA）途徑，誘導防御基因大量表達，同時向未受損組織或鄰近植物中發出即將受到攻擊的信號，促使植物提前做好應對準備（Taniguchi et al.，2014;Chen et al.，2020a）。在番茄中發現JA也可快速誘導毛狀體中TPS1、TPS5和TPS12基因的表達，進而提高2-蒈烯、β-水芹烯和α-蛇麻烯含量（Hua et al.，2020），外源添加JA等植物激素能高效促進VOCs合成（Taniguchi et al.，2014），植物激素與VOCs間的正反饋調節有助于提高植物通過VOCs積累防御物質的能力。E-橙花叔醇是茶樹主要的防御性VOCs，該物質能在激活JA和脫落酸（Bscisic acid，ABA）信號通路后，促使茶樹儲備苯丙氨酸氨裂解酶、幾丁質酶和多酚氧化酶等防御相關的化合物，同時大量積累的木質素有助于茶樹通過增強物理屏障的方式減少有害昆蟲和病原菌對植物的傷害（Chen et al.，2020a）。地瓜產生的（E）-4，8-二甲基-1，3，7-壬三烯（DMNT）誘導植物產生的防御物質還包括有毒代謝物——蛋白酶抑制劑（Meents et al.，2019）。

3. 3. 2 清除有害物質 活性氧（Reactive oxygen species，ROS）的大量積累是植物在非生物脅迫條件下常見的不良后果，誘導抗氧化機制進行ROS清除是保護細胞的重要途徑（Hazman et al.，2015）。植物能以VOCs為媒介，通過糖基化修飾后改變VOCs的特征，增強植物對ROS的清除能力。低溫脅迫下茶樹加快橙花叔醇的糖基化，使修飾后的橙花叔醇具有更強的抗氧化和清除ROS能力，從而增強茶樹的抗寒性（Zhao et al.，2020）。此外，為確保植物提供足夠的VOCs而不毒害自身，植物細胞還可利用對VOCs的糖基化將其轉變為無揮發性、無毒的糖苷形式保存于細胞內，糖基化的清毒機制對于由火災和殺蟲劑等形成的外源有毒VOCs同樣適用（Song et al.，2018）。

4 VOCs的基因調控

4. 1 調控VOCs的方式

4. 1. 1 導入外源基因 將外源基因導入到煙草、擬南芥等模式植物中是基因工程上常用的操作手段。棉花GhTPS12基因在煙草中的表達使煙草中檢測到大量野生型中不存在的（3S）-芳樟醇（Huang et al.，2018）。煙草中超量表達獼猴桃MEP途徑中單個或多個合成基因，均能顯著提高芳樟醇、異松油烯和松萜等萜類物質的含量，同時提高多個基因表達量所產生的效果高于單個基因（Nieuwenhuizen et al.，2015）。將草莓中的萜烯合酶基因FaNES1導入擬南芥中表達能產生符合預期的目的產物（Kos et al.，2013）。Jin等（2015）將香水樹MVA途徑中的CoTPS2和CoTPS2基因在煙草中超量表達時并未產生目的產物，但與該途徑的3-羥基-3-甲基戊二酸單酰輔酶A還原酶AtHMGR基因共表達時，煙草葉片中分別產生β-衣蘭烯、β-古巴烯、β-畢澄茄烯和α-柑油烯。由于HMGR基因為MVA途徑中的限速酶，將該基因導入到煙草后可能通過解除底物缺乏的限制保證轉基因煙草能合成目的產物。番茄中導入外源的萜烯合酶基因LIS后，轉基因番茄不僅按照預期發生VOCs改變，還不影響番茄的其他表型（Lewinsohn et al.，2001）。

4. 1. 2 提高自身基因表達 對于轉基因體系成熟的植物來說，直接提高自身基因的表達量能避免缺少底物等問題，更直接地判斷基因功能是否符合預期。甜橙的CitTPS16催化產生E-香葉醇，超量表達CitTPS16基因后，轉基因植物的果皮和葉片中香葉醇顯著高于空白對照（Li et al.，2017）。除了合成基因外，利用調控因子同樣能達到改變VOCs的目的。草莓中的2，5-二甲基-4-羥基-3（2H）-呋喃酮（HDMF）是影響其果香的主要成分，醌氧化還原酶FaQR蛋白為HDMF合成途徑中的最后一個催化酶，FaQR基因的表達受乙烯反應因子FaERF#9的正調控，研究表明FaERF#9基因表達量的提高可促進FaQR基因高表達，轉基因草莓中HDMF含量提高了近10倍（Zhang et al.，2018）。

4. 1. 3 抑制內源基因表達 除了提高VOCs合成基因的表達量外，還抑制內源基因表達，改變植物細胞內的物質合成和代謝流向，同樣能達到調控VOCs的目的。矮牽牛中BPBT以苯甲酰輔酶A和苯甲醇為底物生成苯甲酸甲酯，利用RNAi干擾技術沉默矮牽牛中的BPBT基因時，在不影響其他VOCs 成分的前提下讓植物喪失合成苯甲酸甲酯的能力（Orlova et al.，2006）。此外，降低矮牽牛花中ODORANT1（ODO1）基因的表達同樣可達到抑制VOCs合成的目的（Verdonk et al.，2005）。反義抑制康乃馨中的黃酮3-羥化酶F3H基因的表達，封鎖花青素合成的同時有效提高了苯甲酸甲酯含量，轉基因植株香氣明顯優于對照（Zuker et al.，2002），以上結果對于同時進行植物花色和花香的改良具有重要意義。

4. 2 基因調控存在的問題

4. 2. 1 目的產物的不穩定性 目的產物的不穩定性是調控VOCs面臨的主要問題之一，以芳樟醇為例進行說明。芳樟醇是一類重要的單萜類VOCs，開花期間植物花器官釋放大量芳樟醇用于吸引昆蟲協助授粉，同時該物質具有抑制細菌和真菌生長的作用，在參與植物應對脅迫中發揮著重要作用（Shimada et al.，2014;Huang et al.，2018）。超量表達芳樟醇合酶基因CuSTS3-1后轉基因甜橙葉片中產生大量的揮發性芳樟醇，其含量為野生型的10倍以上（Shimada et al.，2017），然而擬南芥中超量表達該基因后生成的產物大部分以非揮發性的糖基化產物和羥基化衍生物存在（Aharoni et al.，2003），轉基因矮牽牛中合成的芳樟醇在內源糖基轉移酶的催化下則全部轉化為GBVs形式（Lücker et al.，2001）。VOCs作為形成植物花香的關鍵因素，導入或提高VOCs合成相關基因是進行花香品質改良的直接和有效手段。由于底物限制等因素，并非所有轉基因植株都能產生對應的產物，即使植物能合成所需要的目的產物，部分VOCs含量的提高也并未達到人所能感知的程度（Jin et al.，2015）。因此，考慮包括VOCs在內的次生代謝物在生物合成過程中的多樣性和復雜性，在如何提高目的產物合成的同時減少非必要產物的積累是基因工程調控VOCs必須克服的問題。另外，相同基因在不同植物間表達時產物會發生改變（Li et al.，2018），進而增加基因調控VOCs的難度。

4. 2. 2 效果的不確定性 植物花朵釋放的VOCs既需要吸引足夠的授粉者，又要避免過多植食者帶來的危害。番茄釋放的β-水芹烯、α-蒎烯、對異丙基甲苯和（+）-2-蒈烯等成分能有效驅趕植食者，然而這些物質同樣對授粉者蜜蜂“不友好”（Abbas et al.，2017），若通過基因工程方式進行改良，提高上述物質含量可能導致番茄無法正常完成授粉并結實，如何平衡防御和授粉的不兼容性也增加了定向改變VOCs的不確定性。盡管不少轉基因植物能有效影響VOCs含量和種類，吸引植食者的天敵，提高植物對生物脅迫的抗性，但同時可能吸引大量無用或有害的昆蟲（Li et al.，2019）。過量產生的VOCs還可造成植物的非正常生長，如過量產生的芳樟醇導致轉基因擬南芥出現開花延遲和葉片顏色變淺的現象（Aharoni et al.，2003）。VOCs是植物間重要的信號分子，植物能感知相鄰植物釋放的這一類代謝物并作出回應，對于植物共存發揮著非常重要的作用（Kong et al.，2018）。同時，植物可利用這一特性，為可能面對的不利條件提前做好應對準備，如被草食動物啃食后組織中釋放的（Z）-3-己烯醇可誘導鄰近植物的防御反應（Sugimoto et al.，2014）。然而，Huang等（2019）研究發現，將矢車菊與西洋蒲公英緊鄰種植時，矢車菊根部釋放的重要萜類物質（E）-β-石竹烯反而促進以西洋蒲公英根部為食的金龜子幼蟲生長。因此，決定植物VOCs代謝工程策略時還必須考慮其對植物造成的不良影響和潛在危害。

5 展望

理想狀態下，定向調控VOCs的生物合成，可達到提高花卉植物香氣、增強果實芳香、提高花朵授粉效率和植物應對各種脅迫能力等目的，進而擴大改良植物在園林綠化和農業生產上的應用范圍。近年來，分析手段的豐富和完善促使對VOCs的研究逐漸從簡單的成分鑒定轉向其合成和調控機理上。盡管存在VOCs作用途徑不明確、目的產物不穩定和抑制植物生長等不良影響，但目前的研究仍證明利用VOCs進行植物改良是有效的途徑。結合已取得的理論研究成果，在今后的研究中可加強以下方面的探索和研究。

5. 1 理論基礎研究

5. 1. 1 減少非必需VOCs的合成 目前，對于VOCs合成主要集中在如何提高目的產物的含量。植物能產生眾多的VOCs，但并非所有的VOCs都參與植物授粉及抵御外界脅迫等生命過程，部分VOCs甚至對植物細胞生長產生不良影響（Wu et al.，2019）。減少非必需或有害成分的積累同樣是進行VOCs調控的途徑之一，不僅有利于植物更高效地進行物質合成，還可減少多余VOCs對自身的傷害。盡管在植物中鑒定到大量VOCs，但已明確其功能的仍是少數。同種VOCs在不同植物中功能也會產生差異，如何選擇可減少或不合成的成分還有諸多未知的問題需要研究。

5. 1. 2 深入探討VOCs與其他次級代謝產物相互影響的機制 研究發現，抑制康乃馨花青素合成導致花朵變白，轉基因植株苯甲酸甲酯含量顯著提高（Zuker et al.，2002），可能是由于花青素和苯甲酸甲酯具有部分相同的合成途徑（shikimate途徑），當花青素合成通路被阻斷后促使合成前體大量流向類苯基丙烷/苯環型VOCs合成的下游途徑，從而出現苯甲酸甲酯大量合成的現象。然而在矮牽?；ㄖ型ㄟ^MYB轉錄因子ODO1減少shikimate途徑前體的合成，只能影響VOCs的積累，并不改變轉基因植株的花色（Verdonk et al.，2005），以上結果既說明植物次級代謝產物間的相互影響，也表明不同植物在合成和調控通路間的差異。VOCs的改變可同時引起植物細胞內其他代謝物改變，導致預期外的后果，因此充分了解這些次級代謝物的合成流向，才能高效準確地調控VOCs，促使有用產物大量產生，并避免其他代謝物改變導致的副作用。

5. 1. 3 重視合成后修飾對VOCs的影響 一方面，細胞內的甲基化、乙?；刃揎椏稍鰪奦OCs的揮發性或改變其對人的嗅覺特性，產生積極效應;另一方面，糖基化等修飾可消除VOCs揮發性，轉變為GBVs（Dudareva et al.，2013;Song et al.，2018）。盡管GBVs的產生減少了VOCs含量，但糖基化在植物解毒、貯藏和物質運輸等方面發揮著重要作用（Chen et al.，2020b）。低溫下茶樹利用GBVs提高對ROS的清除能力，當恢復至室溫后，GBVs轉化為橙花叔醇，該物質及其修飾產物DMNT對植物生長具有重要作用（Zhao et al.，2020）。植物花朵等細胞內儲存了豐富的GBVs，這類物質可充當VOCs的儲備物質（Zeng et al.，2015）。充分利用這些潛在的活性物質，可為提高植物應對脅迫的能力提供新的見解。由于VOCs的修飾對植物影響具有多面性，且不同植物體內修飾方式和程度迥異，如何充分了解并采取合適的手段進行操控還需大量深入探究。

5. 2 農業應用

5. 2. 1 VOCs改變對農產品品質的影響 果實套袋作為一項重要的技術措施，在農業種植上發揮重要作用。經套袋處理后有助于減少果實病蟲害、降低農藥殘留和果實裂果率等（魏志峰等，2018），并能加快果實成熟（Wang et al.，2010）。套袋處理也可減少VOCs合成，導致果實風味變差（Wang et al.，2010）。另外，套袋對于植物果實風味的影響與套袋顏色等參數相關（Ji et al.，2019）。如何在保持現有農業操作優勢的基礎上，避免VOCs改變對果實品質的影響還有不少問題需要克服。尹燕雷等（2011）研究發現，溫室栽培凱特杏釋放的VOCs種類減少，但同時發現在溫室培養的果實中檢測到在室外條件下沒有的成分，以上結果為人為操控VOCs改變果實品質并滿足實際生產需求提供了新思路。

5. 2. 2 利用VOCs提高植物對脅迫的應對能力 目前大量的研究表明，VOCs在協助植物應對各類脅迫中發揮著重要作用（Taniguchi et al.，2014;Li et al.，2019;Chen et al.，2020a;Zhao et al.，2020）。通過基因工程手段提高目的VOCs的含量，轉基因植株通過有效抑制病原菌生長和提高對植食昆蟲天敵吸引力等方式提高生存能力（Huang et al.，2018;Li et al.，2018）。不同植物間對于VOCs的反應有明顯差異。植物受到昆蟲啃食時主要依賴JA途徑誘導植物進行防御，然而未受到攻擊的番茄感知到周圍環境釋放的DMNT，利用不依賴JA途徑來增加蛋白酶抑制劑SPI的含量（Meents et al.，2019）。番茄受到粉虱感染后則激活SA途徑用于應對，在這個過程中被感染植株釋放的HIPVs卻抑制未受感染番茄中的JA途徑，導致這些番茄更容易受到粉虱攻擊（Zhang et al.，2019a）。除了番茄外，矢車菊中釋放的（E）-β-石竹烯也對其周圍生長的西洋蒲公英產生不利影響，促進以西洋蒲公英根部為食的金龜子幼蟲生長（Huang et al.，2019）。VOCs在植物應對各種不利條件下產生的不良影響是需要明確的問題，也為有效利用VOCs進行作物改良帶來了一定挑戰。

參考文獻：

王潔，李辛雷，殷恒福，范正琪，李紀元. 2018. 茶梅品種‘冬玫瑰不同花期及花器官的香氣組成成分分析[J]. 植物資源與環境學報，27（1）：37-43. doi：10.3969/j.issn.1674-7895.2018.01.05. [Wang J，Li X L，Yin H F，Fan Z Q，Li J Y. 2018. Analysis on aroma components of Camellia sasanqua ‘Dongmeigui at different flowering stages and floral organs[J]. Journal of Plant Resources and Environment，27（1）：37-43.]

魏志峰，李秋利，高登濤，楊文佳，劉軍偉，韓園園. 2018. 果實套袋對果實品質影響研究進展[J]. 江蘇農業科學，46（24）：36-41. doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2018.24.008. [Wei Z F，Li Q L，Gao D T，Yang W J，Liu J W，Han Y Y. 2018. Research progress on effect of fruit bagging on fruit quality[J]. Jiangsu Agricultural Sciences，46（24）：36-41.]

楊再波，楊冰. 2011. 黔產大葉樟葉片和果實中香味化學成分分析[J]. 北方園藝，（15）：68-70. [Yang Z B，Yang B. 2011. Analysis of the aroma of chemical composition from the leaves and fruits of Cinnamomum parthenoxylon（Jack） Nees[J]. Northern Horticulture，（15）：68-70.]

尹燕雷，苑兆和，馮立娟，招雪晴，王金政，王超. 2010. 不同栽培條件下凱特杏果實發育過程中香氣成分的GC/MS分析[J]. 林業科學，46（7）：92-98. [Yin Y L，Yuan Z H，Feng L J，Zhao X Q，Wang J Z，Wang C. 2010. GC/MS analysis of aromatic components in Katy apricot fruit in various developmental periods under different cultivation condition[J]. Scientia Silvae Sinicae，46（7）：92-98.]

張涵，魯周民，王錦濤，郭旭. 2017. 4種主要柑橘類香氣成分比較[J]. 食品科學，38（4）：192-196. doi：10.7506/spkx1002-6630-201704031. [Zhang H，Lu Z M，Wang J T，Guo X. 2017. Comparative aroma components of fruits of four main citrus varieties[J]. Food Science，38（4）：192-196.]

趙光偉，徐志紅，孔維虎，張健，徐永陽. 2015. 3個甜瓜品種果實香氣成分的 HS-SPEM/GC-MS比較分析[J]. 果樹學報，32（2）：259-266. doi：10.13925/j.cnki.gsxb.20140220. [Zhao G W，Xu Z H，Kong W H，Zhang J，Xu Y Y. 2015. Analysis of aromatic compounds in three melon cultivars （Cucumis melo L.） by solid phase microextracion with GC-MS[J]. Journal of Fruit Science，32（2）：259-266.]

Abbas F，Ke Y G，Yu R C，Fan Y P. 2019. Functional characterization and expression analysis of two terpene syntha-ses involved in floral scent formation in Lilium ‘Siberia[J]. Planta，249（1）：71-93. doi：10.1007/s0042 5-018-3006-7.

Abbas F，Ke Y G，Yu R C，Yue Y C，Amanullah S，Jahangir M M，Fan Y P. 2017. Volatile terpenoids：Multiple functions，biosynthesis，modulation and manipulation by genetic engineering[J]. Planta，246（5）：803-816. doi：10.1007/ s00425-017-2749-x.

Aharoni A，Giri A P，Deuerlein S，Griepink F，de Kogel W J，Verstappen F W A，Verhoeven H A，Jongsma M A，Schwab W，Bouwmeester H J. 2003. Terpenoid metabolism in wild-type and transgenic Arabidopsis plants[J]. The Plant Cell，15（12）：2866-2884. doi：10.1105/tpc.016253.

Bianchi T，Weesepoel Y，Koot A，Iglesias I，Eduardo I，Gratacos-Cubarsi M，Guerrero L，Hortos M，van Ruth S. 2017. Investigation of the aroma of commercial peach（Prunus persica L. Batsch） types by Proton Transfer Reaction-Mass Spectrometry（PTR-MS） and sensory analysis[J]. Food Research International，99（1）：133-146. doi：10.1016/ j.foodres.2017.05.007.

Chen S L，Zhang L P，Cai X M，Li X，Bian L，Luo Z X，Li Z Q，Chen Z M，Xin Z J. 2020a. （E）-Nerolidol is a volatile signal that induces defenses against insects and pathogens in tea plants[J]. Horticulture Research，7（1）：52. doi：10. 1038/s41438-020-0275-7.

Chen Y X，Guo X Y，Gao T，Zhang N，Wan X C，Schwab W，Song C K. 2020b. UGT74AF3 enzymes specifically catalyze the glucosylation of 4-hydroxy-2，5-dimethylfuran-3（2H）-one，an important volatile compound in Camellia sinensis[J]. Horticulture Research，7：25. doi：10.1038/s41438-020-0248-x.

Du F，Wang T，Fan J M，Liu Z Z，Zong J X，Fan W X，Han Y H，Grierson D. 2019. Volatile composition and classification of Lilium flower aroma types and identification，polymorphisms，and alternative splicing of their monoterpene synthase genes[J]. Horticulture Research，6：110. doi：10.1038/s41438-019-0192-9.

Dudareva N，Klempien A，Muhlemann J K，Kaplan I. 2013. Biosynthesis，function and metabolic engineering of plant volatile organic compounds[J]. New Phytologist，198（1）：16-32. doi：10.1111/nph.12145.

Gao J，Wu B P，Gao L X，Liu H R.，Zhang B，Sun C D，Chen K S. 2018. Glycosidically bound volatiles as affected by ripening stages of Satsuma mandarin fruit[J]. Food Che-mistry，240：1097-1105. doi：10.1016/j.foodchem.2017.07. 085.

Han Y J，Wang H Y，Wang X D，Li K，Dong M F，Li Y，Zhu Q，Shang F D. 2019. Mechanism of floral scent production in Osmanthus fragrans and the production and regulation of its key floral constituents，β-ionone and linalool[J]. Horticulture Research，6（1）：106. doi：10.1038/s41438-019-0189-4.

Hazman M，Hause B，Eiche E，Nick P，Riemann M. 2015. Increased tolerance to salt stress in OPDA-deficient rice ALLENE OXIDE CYCLASE mutants is linked to an increased ROS-scavenging activity[J]. Journal of Experimental Botany，66（11）：3339-3352. doi：10.1093/jxb/erv142.

Hoe Y C，Gibernau M，Maia A C D，Wong S Y. 2016. Flowering mechanisms，pollination strategies and floral scent analyses of syntopically co-flowering Homalomena spp.（Araceae） on Borneo[J]. Plant Biology，18（4）：563-576. doi：10.1111/plb.12431.

Hua B，Chang J，Wu M L，Xu Z J，Zhang F Y，Yang M N，Xu H M，Wang L J，Chen X Y，Wu S. 2020. Mediation of JA signaling in glandular trichomes by the woolly/SlMYC1 regulatory module improves pest resistance in tomato[J]. Plant Biotechnology Journal，19（2）：375-393. doi：10.1111/pbi.13473.

Huang M S，Sanchez-Moreiras A M，Abel C，Sohrabi R，Lee S，Gershenzon J，Tholl D. 2012. The major volatile organic compound emitted from Arabidopsis thaliana flowers，the sesquiterpene （E）-β-caryophyllene，is a defense against a bacterial pathogen[J]. New Phytologist，193（4）：997-1008. doi：10.1111/j.1469-8137.2011.04001.x.

Huang W，Gfeller V，Erb M. 2019. Root volatiles in plant-plant interactions II： Root volatiles alter root chemistry and plant-herbivore interactions of neighbouring plants[J]. Plant Cell and Environment，42（6）：1964-1973. doi：10.1111/pce.13534.

Huang X Z，Xiao Y T，K?llner T G，Jing W X，Kou J F，Chen J Y，Liu D F，Gu S H，Wu J X，Zhang Y J，Gao Y Y. 2018. The terpene synthase gene family in Gossypium hirsutum harbors a linalool synthase GhTPS12 implicated in direct defence responses against herbivores[J]. Plant Cell and Environment，41（1）：261-274. doi：10.1111/pce. 13088.

Ji X H，Wang B L，Wang X D，Shi X B，Liu P P，Liu F Z，Wang H B. 2019. Effects of different color paper bags on aroma development of Kyoho grape berries[J]. Journal of Integrative Agriculture，18（1）：70-82. doi：10.1016/S2095-3119（18）62008-8.

Jin J J，Kim M J，Dhandapani S，Tjhang J G，Yin J L，Wong L，Sarojam R，Chua N H，Jang I C. 2015. The floral transcriptome of ylang ylang（Cananga odorata var. fruticosa） uncovers biosynthetic pathways for volatile organic compounds and a multifunctional and novel sesquiterpene synthase[J]. Journal of Experimental Botany，66（13）：3959-3975. doi：10.1093/jxb/erv196.

Johnson T S，Schwieterman M L，Kim J Y，Cho K H，Clark D G，Colquhoun T A. 2016. Lilium floral fragrance：A biochemical and genetic resource for aroma and flavor[J]. Phytochemistry，122：103-112. doi：10.1016/j.phytochem. 2015.11.010.

Kong C H，Zhang S Z，Li Y H，Xia Z C，Yang X F，Meiners S J，Wang P. 2018. Plant neighbor detection and allelochemical response are driven by root-secreted signaling chemicals[J]. Nature Communications，9（1）：3867. doi：10. 1038/s41467-018-06429-1.

Kos M，Houshyani B，Overeem A J，Bouwmeester H J，Weldegergis B T，van Loon J J，Dicke M，Vet L E M. 2013. Genetic engineering of plant volatile terpenoids：Effects on a herbivore，a predator and a parasitoid[J]. Pest Management Science，69（2）：302-311. doi：10.1002/ps.3391.

Lewinsohn E，Schalechet F，Wilkinson J，Matsui K，Tadmor Y，Nam K H，Amar O，Lastochkin E，Larkov O，Ravid U，Hiatt W，Gepstein S，Pichersky E. 2001. Enhanced levels of the aroma and flavor compound S-linalool by metabo-lic engineering of the terpenoid pathway in tomato fruits[J]. Plant Physiology，127（3）：1256-1265. doi：10.1104/pp.010293.

Li F Q，Li W，Lin Y J，Pickett J A，Birkett M A，Wu K M，Wang G R，Zhou J J. 2018. Expression of lima bean terpene synthases in rice enhances recruitment of a beneficial enemy of a major rice pest[J]. Plant Cell and Environment，41（1）：111-120. doi：10.1111/pce.12959.

Li J J，Hu H，Mao J，Yu L，Stoopen G，Wang M Q，Mumm R，de Ruijter N C A，Dicke M，Jongsma M A，Wang C Y. 2019. Defense of pyrethrum flowers：Repelling herbivores and recruiting carnivores by producing aphid alarm phero-mone[J]. New Phytologist，223（3）：1607-1620. doi：10. 1111/nph.15869.

Li X，Xu Y Y，Shen S L，Yin X R，Klee H，Zhang B，Chen K S，Hancock R . 2017. Transcription factor CitERF71 activates the terpene synthase gene CitTPS16 involved in the synthesis of E-geraniol in sweet orange fruit[J]. Journal of Experimental Botany，68（17）：4929-4938. doi：10.1093/ jxb/erx316.

Liu G F，Liu J J，He Z R，Wang F M，Yang H，Yan Y F，Gao M J，Gruber M Y，Wan X C，Wei S. 2018. Implementation of CsLIS/NES in linalool biosynthesis involves transcript splicing regulation in Camellia sinensis[J]. Plant Cell and Environment，41（1）：176-186. doi：10.1111/pce. 13080.

Liu H R，Cao X M，Liu X H，Xin R，Wang J J，Gao J，Wu B P，Gao L X，Xu C J，Zhang B，Grierson D，Chen K S. 2017. UV-B irradiation differentially regulates terpene synthases and terpene content of peach[J]. Plant Cell and Environment，40（10）：2261-227. doi：10.1111/pce.13029.

Loreto F，Schnitzler J P. 2010. Abiotic stresses and induced BVOCs[J]. Trends in Plant Science，15（3）：154-166. doi：10.1016/j.tplants.2009.12.006.

Lücker J，Bouwmeester H J，Schwab W，Blaas J，van der Plas L H W，Verhoeven H A. 2001. Expression of Clarkia S-linalool synthase in transgenic petunia plants results in the accumulation of S-linalyl-β-D-glucopyranoside[J]. The Plant Journal，27（4）：315-324. doi：10.1046/j.1365-313x.2001.01097.x.

Mastello R B，Janzantti N S，Monteiro M. 2015. Volatile and odoriferous compounds changes during frozen concentra-ted orange juice processing[J]. Food Research International，77：591-598. doi：10.1016/j.foodres.2015.10.007.

Meents A K，Chen S P，Reichelt M，Lu H H，Bartram S，Yeh K W，Mith?fer A. 2019. Volatile DMNT systemically induces jasmonate-independent direct anti-herbivore defense in leaves of sweet potato（Ipomoea batatas） plants[J]. Scientific Reports，9（1）：17431. doi：10.1038/s41598-019-53946-0.

Muhlemann J K，Klempien A，Dudareva N. 2014. Floral volatiles：From biosynthesis to function[J]. Plant Cell and Environment， 37（8）：1936-1949. doi：10.1111/pce.12314.

Nieuwenhuizen N J，Chen X Y，Wang M Y，Matich A J，Perez R L，Allan A C，Green S A，Atkinson R G. 2015. Natural variation in monoterpene synthesis in kiwifruit：Transcriptional regulation of terpene synthases by NAC and ETHYLENE-INSENSITIVE3-like transcription factors[J]. Plant Physiology，167（4）：1243-1258. doi：10.1104/pp.114.254367.

Orlova I，Marshall-Colón A，Schnepp J，Wood B，Varbanova M，Fridman E，Blakeslee J J，Ann Peer W，Murphy A S，Rhodes D，Pichersky E，Dudareva N. 2006. Reduction in the synthesis of benzenoids in petunia flowers reveals multiple pathways to benzoic acid and an unexpected enhancement in auxin transport[J]. The Plant Cell，18（12）：3458-3475. doi：10.1105/tpc.106.046227.

Pichersky E，Gershenzon J. 2002. The formation and function of plant volatiles：Perfumes for pollinator attraction and defense[J]. Current Opinion in Plant Biology，5（3）：237-243. doi：10.1016/S1369-5266（02）00251-0.

Shen J Y，Wu L，Liu H R，Zhang B，Yin X R，Ge Y Q，Chen K S. 2014. Bagging treatment influences production of C6 aldehydes and biosynthesis-related gene expression in peach fruit skin[J]. Molecules，19（9）：13461-13472. doi：10.3390/molecules190913461.

Shimada T，Endo T，Fujii H，Rodríguez A，Pe?a L，Omura M. 2014. Characterization of three linalool synthase genes from Citrus unshiu Marc. and analysis of linalool-mediated resistance against Xanthomonas citri subsp. Citri and Peni-cilium italicum in citrus leaves and fruits[J]. Plant Scien-ce，229：154-166. doi：10.1016/j.plantsci.2014.09. 008.

Shimada T，Endo T，Rodríguez A，Fujii H，Goto S，Matsuura T，Hojo Y，Ikeda Y，Mori I C，Fujikawa T，Pe?a L，Omura M. 2017. Ectopic accumulation of linalool confers resistance to Xanthomonas citri subsp. Citri in transgenic sweet orange plants[J]. Tree Physiology，37（5）：654-664. doi：10.1093/treephys/tpw134.

?impraga M，Takabayashi J，Holopainen J K. 2016. Language of plants：Where is the word？[J]. Journal of Integrative Plant Biology，58（4）：343-349. doi：10.1111/jipb.12447.

Song C K，H?rtl K，McGraphery K，Hoffmann T，Schwab W. 2018. Attractive but toxic：Emerging roles of glycosidically bound volatiles and glycosyltransferases involved in their formation[J]. Molecular Plant，11（10）：1225-1236. doi：10.1016/j.molp.2018.09.001.

Su Q，Yang F B，Zhang Q H，Tong H，Hu Y，Zhang X Y，Xie W，Wang S L，Wu Q J，Zhang Y J. 2020. Defence pri-ming in tomato by the green leaf volatile（Z）-3-hexenol reduces whitefly transmission of a plant virus[J]. Plant Cell and Environment. doi：10.1111/pce.13885.

Sugimoto K，Matsui K，Iijima Y，Akakabe Y，Muramoto S，Ozawa R，Uefune M，Sasaki R，Alamgir K M，Akitake S，Nobuke T，Galis I，Aoki K，Shibata D，Takabayashi J. 2014. Intake and transformation to a glycoside of （Z）-3-hexenol from infested neighbors reveals a mode of plant odor reception and defense[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of Ame-rica，111（19）：7144-7149. doi：10.1073/pnas.1320660111.

Taniguchi S，Hosokawa-Shinonaga Y，Tamaoki D，Yamada S，Akimitsu K，Gomi K. 2014. Jasmonate induction of the monoterpene linalool confers resistance to rice bacterial blight and its biosynthesis is regulated by JAZ protein in rice[J]. Plant Cell and Environment，37（2）：451-461. doi：10.1111/pce.12169.

Tholl D，Chen F，Petri J，Gershenzon J，Pichersky E. 2005. Two sesquiterpene synthases are responsible for the complex mixture of sesquiterpenes emitted from Arabidopsis flowers[J]. The Plant Journal，42（5）：757-771. doi：10.1111/ j.1365-313X.2005.02417.x.

Tian J P，Ma Z Y，Zhao K G，Zhang J，Xiang L，Chen L Q. 2019. Transcriptomic and proteomic approaches to explore the differences in monoterpene and benzenoid biosynthesis between scented and unscented genotypes of wintersweet[J]. Physiologia Plantarum，166（2）：478-493. doi：10.1111/ppl.12828.

Verdonk J C，Haring M A，van Tunen A J，Schuurink R C. 2005. ODORANT1 regulates fragrance biosynthesis in petunia flowers[J]. The Plant Cell，17（5）：1612-1624. doi：10.1105/tpc.104.028837.

Wang J J，Liu H R，Gao J，Huang Y J，Zhang B，Chen K S. 2016. Two ω-3 FADs are associated with peach fruit vo-latile formation[J]. International Journal of Molecular Sciences，17（4）：464. doi：10.3390/ijms17040464.

Wang Y J，Yang C X，Liu C Y，Xu M，Li S H，Yang L，Wang Y N. 2010. Effects of bagging on volatiles and polyphenols in “Wanmi” peaches during endocarp hardening and final fruit rapid growth stages[J]. Journal of Food Science，75（9）：S455-S460. doi：10.1111/j.1750-3841.2010.01817.x.

Wei G，Tian P，Zhang F X，Qin H，Miao H，Chen Q W，Hu Z Y，Cao L，Wang M J，Gu X F，Huang S W，Chen M S，Wang G D. 2016. Integrative analyses of nontargeted vo-latile profiling and transcriptome data provide molecular insight into VOC diversity in cucumber plants（Cucumis sativus）[J]. Plant Physiology，172（1）：603-618. doi：10. 1104/pp.16.01051.

Wu B P，Cao X M，Liu H R，Zhu C Q，Klee H，Zhang B，Chen K S. 2019. UDP-glucosyltransferase PpUGT85A2 controls volatile glycosylation in peach[J]. Journal of Experimental Botany，70（3）：925-936. doi：10.1093/jxb/ery419.

Xu Y Q，Charles M T，Luo Z S，Mimee B，Tong Z C，Véronneau P Y，Roussel D，Rolland D. 2019. Ultraviolet-C priming of strawberry leaves against subsequent Mycosphaerella fragariae infection involves the action of reactive oxygen species，plant hormones，and terpenes[J]. Plant Cell and Environment，42（3）：815-831. doi：10.1111/pce. 13491.

Yang Y Z，Cuenca J，Wang N，Liang Z C，Sun H H，Gutierrez B L，Xi X J，Arro J，Wang Y，Fan P G，Londo J，Cousins P，Li S H，Fei Z J，Zhong G Y. 2020. A key ‘foxy aroma gene is regulated by homology-induced promoter indels in the iconic juice grape ‘Concord[J]. Horticulture Research，7：67. doi：10.1038/s41438-020-0304-6.

Yang Z Y，Kobayashi E，Katsuno T，Asanuma T，Fujimori T，Ishikawa T，Tomomura M，Mochizuki K，Watase T，Nakamura Y，Watanabe N. 2012. Characterisation of volatile and non-volatile metabolites in etiolated leaves of tea （Camellia sinensis） plants in the dark[J]. Food Chemistry，135（4）：2268-2276. doi：10.1016/j.foodchem.2012.07.066.

Zeng X L，Liu C，Zheng R R，Cai X，Luo J，Zou J J，Wang C Y. 2015. Emission and accumulation of monoterpene and the key terpene synthase（TPS） associated with monoterpene biosynthesis in Osmanthus fragrans Lour[J]. Frontiers in Plant Science，6：1232. doi：10.3389/fpls.2015.01232.

Zhang P J，Wei J N，Zhao C，Zhang Y F，Li C Y，Liu S S，Dicke M，Yu X P，Turlings T C J. 2019a. Airborne host-plant manipulation by whiteflies via an inducible blend of plant volatiles[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，116（15）：7387-7396. doi：10.1073/pnas.1818599116.

Zhang P J，Xu C X，Zhang J M，Lu Y B，Wei J N，Liu Y Q，David A，Boland W，Turlings T. 2013. Phloem-feeding whiteflies can fool their host plants，but not their parasi-toids[J]. Functional Ecology，27（6）：1304-1312. doi：10. 1111/1365-2435.12132.

Zhang X H，Niu M Y，Teixeira da Silva J A，Zhang Y Y，Yuan Y F，Jia Y X，Xiao Y Y，Li Y，Lin F，Zeng S J，Ma G H. 2019b. Identification and functional characterization of three new terpene synthase genes involved in chemical defense and abiotic stresses in Santalum album[J]. BMC Plant Biology，19（1）：115. doi：10.1186/s12870-019- 1720-3.

Zhang Y Y，Yin X R，Xiao Y W，Zhang Z Y，Li S J，Liu X F，Zhang B，Yang X F，Grierson D，Jiang G H，Klee H J，Chen K S. 2018. An ethylene response factor-MYB transcription complex regulates furaneol biosynthesis by activating quinone oxidoreductase expression in strawberry[J]. Plant Physiology，178（1）：189-201. doi：10.1104/pp. 18.00598.

Zhao M Y，Zhang N，Gao T，Jin J Y，Jing T T，Wang J M，Wu Y，Wan X C，Schwab W，Song C K. 2020. Se-squiterpene glucosylation mediated by glucosyltransferase UGT91Q2 is involved in the modulation of cold stress tolerance in tea plants[J]. New Phytologist，226（2）：362-372. doi：10.1111/nph.16364.

Zhou Y，Zeng L T，Liu X Y，Gui J D，Mei X，Fu X M，Dong F，Tang J C，Zhang L Y，Yang Z Y. 2017. Formation of （E）-nerolidol in tea（Camellia sinensis） leaves exposed to multiple stresses during tea manufacturing[J]. Food Chemistry，231：78-86. doi：10.1016/j.foodchem.2017.03. 122.

Zuker A，Tzfira T，Ben-Meir H，Ovadis M，Shklarman E，Itzhaki H，Forkmann G，Martens S，Neta-Sharir I，Weiss D，Vainstein A. 2002. Modification of flower color and fragrance by antisense suppression of the flavanone 3-hydroxylase gene[J]. Molecular Breeding，9（1）：33-41. doi：10.1023/A：1019204531262.

（責任編輯 羅 麗）