甘肅連城自然保護區大型真菌資源研究*

劉金喜，張國晴，蔣長生，朱學泰**

（1．西北師范大學生命科學學院，甘肅 蘭州 730070；2．甘肅連城國家級自然保護區管理局，甘肅 蘭州 730070）

甘肅連城自然保護區位于甘肅省的中部，蘭州市的西北部[1]，東經 102°26′～102°55′，北緯 36°33′～36°48′[2]，總面積 47 930 km2，地處祁連山山地與黃土高原的過渡地帶，氣候屬祁連山山地—隴中北部溫帶半干旱區，降雨少，光熱適中，年平均氣溫7．4℃，年蒸發量1 542 mm，年均降水量419 mm[3]。其特殊的地理位置和生態環境，為大型真菌提供了適宜的生長條件。研究通過對該保護區分布的大型真菌進行3年的系統調查，以此為基礎對該保護區的大型真菌資源進行研究和評價。

1 材料與方法

1.1 制定采樣計劃

由于大型真菌子實體的生長受到溫度、濕度等多種條件的影響，研究結合相關文獻資料[4-5]，根據大型真菌的分布特點，制定采樣計劃并確定采樣路線。

1.2 標本采集

按照采樣計劃實施采樣，做好采樣記錄。拍攝清晰的生境照片，制備分子材料，保存完整的子實體標本以備后續分析鑒定；記錄采集地海拔高度。此外，對當地大型真菌商貿情況以及民眾對野生食用菌的食用情況進行調查并記錄。

1.3 鑒定與分類

1.3.1 形態學研究

觀察子實體大小、菌蓋、菌柄、菌環、菌托的特征以及菌褶和菌管的疏密、深淺、分叉、顏色、傷變等宏觀形態；用顯微鏡觀察其孢子、囊狀體、菌髓、子實層等顯微結構。

1.3.2 分子生物學鑒定

用CTAB法或真菌DNA提取試劑盒提取標本總DNA，對ITS或nrLSU等片段進行擴增；PCR產物用1%瓊脂糖凝膠電泳進行檢測，擴增成功的PCR產物送北京奧科鼎盛生物公司進行測序，擴增失敗的重新進行擴增或提取總DNA。將所得序列信息在GenBank或Unite數據庫中進行同源性比對，根據比對數據中同源性最高的物種，以及通過系統發育樹分析對該標本進行物種鑒定。

大型真菌的物種名確定以Index Fungorum[6]全球在線系統最新檢索為準，食毒性參考《中國食用菌名錄》[7]《中國毒蘑菇名錄》[8]《廣東大型真菌志》[9]《日本新菌類圖鑒Ⅱ》[10]《中國熱帶真菌》[11]《中國經濟真菌》[12]《毒蘑菇識別與中毒防治》[13]《中國藥用真菌圖鑒》[14]《中國真菌總匯》[15]《中國大型真菌原色圖鑒》[16]《中國大型真菌物資源圖鑒》[17]等文獻[18-20]，并結合當地的食（藥）用的調查結果。

2 結果與分析

2.1 保護區大型真菌資源

經過3年的采樣調查，共采集得到大型真菌標本1 600余株，鑒定出大型真菌物種數284種，隸屬于2門、7綱、17目、66科、142屬，包含有食用菌46種、藥用菌41種以及毒菌29種。

2.2 保護區大型真菌科屬種統計

連城自然保護區大型真菌資源科屬種的數量統計見表1。

表1 連城自然保護區大型真菌資源數量統計Tab.1 Statistics of the number of species ofmacrofungal in Liancheng nature reserve

（續表1）

由表1可知，連城自然保護區大型真菌科、屬、種數量繁多，共列出66科、127屬、246種，另有15屬、38種的科級分類地位未定，故未列入表中。

2.2.1 優勢科

在科的水平上，把物種數≥10種的科定為優勢科[20]，連城自然保護區大型真菌優勢科統計見表2。

表2 連城自然保護區大型真菌優勢科統計Tab.2 Statistics of dominant families ofmacrofungal in Liancheng nature reserve

由表2所示，優勢科共有6個，包含28屬、87種，占總種數的30.63%，總屬數的19.72%，總科數的9.09%。連城保護區的優勢科按物種數多少，依次為蘑菇科20種、小脆柄菇科17種、絲蓋傘科16種、多孔菌科14種、層腹菌科10種和小菇科10種。蘑菇科常見種有雙孢蘑菇（Agaricus bisporus）、大紫蘑 （Agaricus augustus）、野蘑菇 （Agaricus arvensis）等；小脆柄菇科常見種有晶粒小鬼傘（Coprinellus micaceus）、輻毛小鬼傘 （Coprinellus radians）和庭院小鬼傘（Coprinellus xanthothrix）等；絲蓋傘科常見種有斑紋絲蓋傘（Inocybemaculata）、光帽絲蓋傘（Inocybe nitidiuscula）和褐鱗絲蓋傘（Inocybe cervicolor）等；多孔菌科常見種有木蹄層孔菌（Fomes fomentarius）、樹舌靈芝（Ganoderma applanatum）和漏斗多孔菌（Lentinus arcularius）等；層腹菌科常見種有多形盔孢傘（Galerina triscopa）、紋緣盔孢菌（Galerina marginata）和溝條盔孢傘（Galerina vittiformis）等；小菇科常見種有黃緣小菇（Mycena citrinomarginata）、棒柄小菇 （Mycena clavicularis）和盔蓋小菇（Mycena galericulata）等。

2.2.2 優勢屬

在屬水平上，將物種數≥5種定為優勢屬[21]。連城自然保護區大型真菌優勢屬統計見表3。

表3 連城自然保護區大型真菌優勢屬統計Tab.3 Statistics of dominantgenera ofmacrofungi in Liancheng nature reserve

由表3所示，連城保護區的優勢屬共13個，占總屬數的 9．2%；包含有 92個種，占總種數的32．4%。物種數前五的優勢屬依次為絲蓋傘屬16種、蘑菇屬9種、杯傘屬8種、白蛋巢菌屬7種、小脆柄菇屬7種。

2.3 保護區大型真菌資源評價

保護區大型真菌資源十分豐富，其資源評價統計見圖1。

圖1 連城自然保護區大型真菌資源Fig．1 Macrofungal resources in Liancheng nature reserve

由圖1所示，在已鑒定出的284種大型真菌中，包含食用菌46種，占總種數的16．20%；藥用菌41種，占總種數的14．44%；食藥兼用菌15種，占總種數的5．28%；毒菌29種，占總種數的10．21%；食毒不明種153種，占總種數的53．87%。

食用菌的分布主要集中在蘑菇科、牛肝菌科、小菇科、口蘑科和香蘑科。保護區常見的食用菌有焰耳（Guepinia helvelloides）、粘鉚釘菇（Gomphidius glutinosus）、異色疣柄牛肝菌 （Leccinum versipelle）、絨蓋美柄牛肝菌（Caloboletus panniformis）、絨邊乳菇（Lactarius pubescens）、松乳菇（Lactarius deliciosus）、大紫蘑（Agaricus augustus）、雙孢蘑菇、平田頭菇（Agrocybe pediades）、多脂鱗傘（Pholiota adiposa）、淺黃綠杯傘（Clitocybe odora）、灰色香蘑（Lepista luscina）、紫丁香蘑 （Lepista nuda）、淡色香蘑 （Lepista irina）、花臉香蘑 （Lepista sordida）、斑玉蕈（Hypsizygusmarmoreus）、肺形側耳（Pleurotus pulmonarius）、裂褶菌 （Schizophyllum commune）、紅鱗口蘑 （Tricholoma vaccinum）和雕紋口蘑（Tricholoma scalpturatum）。

藥用菌主要集中在馬勃科、香蘑科、層孔菌科和鬼傘科。保護區常見的藥用菌有褐環乳牛肝菌（Suillus luteus）、灰乳牛肝菌 （Suillus viscidus）、黑毛地星（Geastrum melanocephalum）、針擬木層孔菌（Phellinopsis conchata）、木蹄層孔菌（Fomes fomentarius）、樹舌靈芝（Ganoderma applanatum）、變形多孔菌（Polyporusvarius）、毛栓孔菌（Trameteshirsuta）、云芝栓孔菌 （Trametes versicolor）、晶粒小鬼傘（Coprinellus micaceus）、輻毛小鬼傘 （Coprinellus radians）、墨汁擬鬼傘 （Coprinopsis atramentaria）、野絲膜菌（Cortinarius torvus）、紫丁香蘑、花臉香蘑、白鱗馬勃（Lycoperdonmammiforme）、盔蓋小菇（Mycena galericulata）和紫蠟蘑 （Laccaria laccata）。

毒菌主要集中在絲蓋傘科、環柄菇科和杯傘科。保護區常見的毒菌有窩柄黃乳菇（Lactarius scrobiculatus）、斑紋絲蓋傘（Inocybemaculata Boud）、光帽絲蓋傘（Inocybe nitidiuscula）、裂絲蓋傘（Inocybe rimosa）、黃斑蘑菇 （Agaricus xanthodermus）、灰鱗環柄菇（Echinoderma asperum）、栗色環柄菇（Lepiota castanea）、細環柄菇（Lepiota clypeolaria）、冠狀環柄菇（Lepiota cristata）、赭黃裸傘（Gymnopilus penetrans）、煙色垂幕菇 （Hypholoma capnoides）、水粉杯傘（Clitocybe nebularis）、大孢花褶傘（Panaeolus papilionaceus）和金黃褐傘 （Phaeolepiota aurea）。

3 討論與結論

大型真菌具有非常豐富的營養價值，其子實體一般含水量85%～90%、蛋白質3%、脂肪0．4%、碳水化合物6%、無機鹽類1%，是低熱能而美味的食材[22]。此外一些大型真菌，如樹舌靈芝（Ganoderma applanatum）、田頭菇（Agrocybe vervacti）和蜜環菌（Armillaria mellea）等，具有一定治療和預防疾病的效果，如降低膽固醇，降血脂，提高機體免疫力，預防高血壓、糖尿病、阿爾茲海默病以及抗腫瘤等。因此作為“健康食品”“菌物藥”而備受人們的青睞，被稱為“植物性食品的巔峰”[23-24]。

連城自然保護區分布的大型真菌物種豐富，但有大量的物種（53．87%）食毒性不明，嚴重影響了物種資源的開發和利用，需要進一步加強研究。

大型真菌食毒性的判斷需要格外謹慎，在對物種進行準確鑒定的基礎上，調查了解當地居民對大型真菌的利用情況是對其食毒性進行評價的有效途徑。以四川紅菇（Russula sichuanensis）為例，該種由李國杰等[25]于2013年發表，但其食毒性并不明確。在本研究中，對該物種子實體的氣味、味道和口感進行了詳細的記錄，但仍無法判斷其食毒性。后通過調查訪談，了解到連城當地的3位居民曾分別采食過該物種，由于該物種的形態特征較為獨特，不易與其它物種混淆，因而最終判斷四川紅菇為可食用。因此，對當前食毒性不明的物種，為了能盡快厘清其價值，運用文獻調查和調查訪談相結合的方法是較有效的途徑。