晚中新世C4植被擴張與大氣二氧化碳分壓的關系

汪鎮，田軍

同濟大學海洋地質國家重點實驗室，上海 200092

晚中新世（約11～5.3 Ma）是新生代變冷以來值得關注的一個時期，地球氣候系統發生了一系列重大的變化，包括晚中新世大洋碳位移（Late Miocene Ocean Carbon Shift, LMOCS）事件[1-9]、C4植被擴張事件[10-12]等。在海洋系統，全球底層海水溶解無機碳的碳同位素在7.7～6.6 Ma發生了振幅約1‰的顯著負偏，即LMOCS事件[1,3]。由于表層海水有著相似的負偏記錄[9,13]，涉及到整個海洋碳庫的變化，因此，LMOCS事件與陸地輸入有緊密的聯系，表現為陸地有機碳庫對海洋無機碳庫碳同位素的影響，而導致這種現象的原因可能是陸地C4植被的大規模擴張[2,14]。C4植被的大規模擴張是晚中新世重要的氣候事件，土壤碳酸鹽、葉蠟正構烷烴等的δ13C值[15-24]變化證明，8～6 Ma陸地生態系統中碳同位素偏重的C4植物占據主導地位，由此也引發了一系列的氣候效應[25-26]?；贑4植物生長的適宜環境條件[27]進行考慮，擴張的主要原因通常有兩種：一是氣候變化[28]包括季節性氣候增強以及引發的火災，二是大氣CO2濃度的下降[12]。但早期的大氣pCO2重建結果[29]和相關水文變化[30]的研究卻直接否認了大氣CO2的影響，而強調季節性氣候在C4植被擴張中的重要作用。但是最近的大氣pCO2重建記錄[31-32]卻顯示，在晚中新世特別是LMOCS時期，大氣CO2濃度處于下降的趨勢，同時依據C4植被在晚中新世的地理擴張范圍而得到的數值模擬實驗結果也顯示，滿足C4植被在晚中新世擴張所需的大氣CO2濃度與地質記錄重建的大氣CO2濃度在數值上[33]相吻合，一定程度上為大氣CO2濃度變化引起C4植被擴張的假說提供了證據支持（如圖1所示）。

圖 1 實驗模擬與地質記錄揭示的晚中新世C4植被擴張范圍中間地理圖為實驗模擬[33]的400×10?6大氣pCO2條件下的C3/C4植被全球分布；上、下圖，地質記錄[15-24]（土壤碳酸鹽、葉蠟正構烷烴等的δ13C值）顯示的晚中新世C4植被擴張范圍，主要包括：非洲東部和西北部[18,22]（赤道東大西洋659、959站，赤道西印度洋241、235站）、非洲南部和西南部[20-21]（南大西洋1081、1085站）、印度西南部[24]（阿拉伯海U1457站）、尼泊爾[23]、巴基斯坦[16]、北美大平原[19]、阿根廷西北部[15]、中國西北部[17]。Fig.1 The reconstructed Late Miocene C4vegetation expansion areas based on numerical simulations and geological records Middle, the geographical map shows the global distribution of C3/C4vegetation under 400×10-6atmospheric pCO2in the experimental simulation. Upper and lower, the geological records[15-24]（δ13C values of soil carbonate, leaf paraffin, etc.）indicate that the C4vegetation expansion areas in the Late Miocene mainly include the east and northwest of Africa[18,22]（eastern equatorial Atlantic site 659, 959, the equatorial western Indian Ocean site 241, 235）, the south and uthwest of Africa[20-21]（South Atlantic site 1081, 1085）, the southwest of India[24]（Arabian sea site U1457）, Nepal[23], Pakistan[16], The Great Plains[19], the northwest of Argentina[15], and the northwest of China[17].

本文將首先介紹大氣pCO2的重建方法以及在晚中新世時期的研究現狀，然后具體闡述晚中新世C4植被擴張事件及其影響，最后探討C4植被擴張與大氣pCO2的關系及相關爭議。

1 晚中新世的大氣pCO2記錄

1.1 重建大氣pCO2的方法

目前重建大氣pCO2的方法有很多，冰芯氣泡中可以直接捕獲最近幾十萬年的大氣CO2記錄，而在更長的時間尺度上，通常利用古植物葉片的氣孔指數[34-36]、古土壤碳酸鹽的碳同位素[37-39]、浮游藻類生物標志物的碳同位素[29,40-42]以及浮游有孔蟲殼體的硼同位素[32,43-45]等方法來實現地質歷史時期大氣pCO2的重建（表1）。

植物主要通過葉片氣孔與大氣進行CO2、水蒸氣等成分的交換。防止水分流失以及最大限度吸收CO2是植物生長的有利條件，高大氣pCO2下會使植物減少氣孔打開來保持水分，而更低的CO2濃度則允許氣孔增加以維持碳的同化速率，因此氣孔的形成一定程度上受到CO2濃度的控制[35]。氣孔密度（SD）是單位面積葉片上氣孔的數量，能夠反映葉片氣孔形成時的大氣pCO2情況，由于SD不僅與氣孔數量有關，與表皮細胞的生長面積也有聯系，受到溫度、濕度、光照等外部條件的控制，因此引入氣孔指數（SI）對表皮細胞面積規范化處理來消除其他因素的影響[35]，突出CO2的作用。根據現有的植物屬種（如銀杏）歸納出SI與CO2濃度的經驗關系[36]，將此關系推廣到親緣的古植物屬種以重建古大氣pCO2（表1）。

土壤碳酸鹽是在土壤風化成土過程中形成的次生碳酸鹽，多形成于年降雨量較低的干旱到半干旱地區。當處于降水增多的土壤生物生長時期，原生碳酸鹽受到土壤生物呼吸釋放的CO2影響而發生溶解，釋放的鈣離子隨著水分不斷向下滲透，當蒸發作用大于降水作用時發生碳酸鈣的再沉淀，形成次生碳酸鹽[39]。土壤碳酸鹽的碳同位素組成直接取決于土壤中的CO2，而土壤中的CO2主要是大氣CO2與土壤生物呼吸產生CO2的混合物，因此利用Cerling[37]提出的擴散反應模型可以推導出大氣pCO2的計算公式（表1）。

浮游藻類的生物標志物主要指長鏈烯酮，烯酮碳同位素重建古大氣pCO2的方法依賴于光合作用的碳同位素分餾與被動擴散模型[40]。大氣CO2溶解于海水并被藻類生物利用進行光合作用，發生碳同位素的分餾，分餾值（εp）可以通過溶解CO2和生成有機物的碳同位素直接計算，而影響εp的控制因素有溶解CO2濃度、細胞生長速率、細胞體積與表面積比值等[46]。被動擴散模型可以用來解釋εp與影響因素之間的關系，CO2由于細胞內外濃度的梯度差進入或流出細胞，到達細胞內的葉綠體進行光合作用形成有機碳，這兩個過程分別稱為碳的運輸和碳的固定，利用過程中的分餾關系以及藻類的相關生長參數，可以總結出εp與溶解CO2濃度間的計算公式[40]，根據亨利定律[43]進一步重建大氣pCO2（表1）。

浮游有孔蟲殼體的硼同位素重建古大氣pCO2是基于海水中硼酸根（B（OH）4-）與硼酸（B（OH）3）轉化過程中的硼同位素分餾。B（OH）4-與B（OH）3的平衡轉化存在明顯的同位素分餾現象，B（OH）4-富集相對輕的10B，而B（OH）3以重的11B為主。通過硼酸體系的反應方程與分餾系數、海水總硼的硼同位素組成，可以推算出海水pH值與δ11B（OH）4-值的計算關系[43]。浮游有孔蟲殼體δ11BCaCO3值通常與海水δ11B（OH）4-值密切相關，主要受到生命效應、分析儀器的影響[44]，存在一定的經驗關系。因此利用浮游有孔蟲殼體的硼同位素能有效反演海水pH值，并結合碳酸鹽系統的第二個參數[43]以達到重建大氣pCO2的目的（表1）。

表 1 古大氣pCO2的重建方法Table 1 Methods for reconstruction of ancient atmospheric pCO2

重建大氣pCO2的每種方法都存在一定的局限性。由于化石植物的表皮細胞壁模糊不清，古植物葉片方法在統計氣孔指數時存在困難，另外樹葉的陰葉和陽葉又具有不同的氣孔指數[47]，同時氣孔指數對高濃度大氣CO2的響應極其不敏感[48]，因此化石保存程度、陰陽葉混雜、高濃度大氣CO2都會使重建結果造成偏差。古土壤碳酸鹽容易受到成巖作用的改造，在樣品選取時需要注意識別并避免成巖作用較強的次生碳酸鹽。另外對于參數S（z）尚未有可靠的測量或計算方法，這種不確定性對結果會產生很大的差異[39]。浮游藻類的烯酮方法依賴于被動擴散模型[49]，但是并非所有產烯酮藻類都符合，同時參數b值[50]即總碳同位素分餾的生理作用值具有不確定性，這也一直是該方法需要攻克的重要難題。有孔蟲硼同位素方法在計算海水pH值時有化學原理與公式的支撐[51]，具有可靠性，但是進一步求解大氣pCO2還要結合碳酸鹽體系的第二個參數[43]，需要進行必要的假設與推算，因此會使重建結果產生誤差。由于大氣pCO2的重建方法仍處于探索性階段，并且CO2在地質記錄上存在大量的空白，因此無論哪種方法取得的pCO2結果都具有建設性意義。

1.2 晚中新世大氣pCO2的研究現狀

前人對古大氣pCO2的研究主要聚焦于地質歷史時期大氣CO2的長期變化趨勢上。Ekart等[38]匯編了已有的古土壤碳酸鹽的碳同位素數據集，估計出400 Ma以來的大氣pCO2演化歷史；Retallack[36]則依據現代銀杏親緣屬種的葉片化石，提供了300 Ma以來的CO2重建記錄，這些都為地球氣候系統長期變化的研究提供了數據基礎。在更短的時間跨度上，Beerling和Royer[52]匯總了新生代65 Ma以來不同方法重建的大氣CO2記錄，發現了大氣CO2與底層海水溫度基本保持一致的變化趨勢。更高分辨率的大氣CO2記錄主要集中于中中新世[44,53]和上新世以來的時期[54-55]，尚未有學者針對晚中新世時期系統性建立高精度的大氣pCO2記錄，盡管已有的記錄均為一些零星或低分辨率的數據，但是也具有一定的參考價值。

圖2總結了晚中新世時期的大氣pCO2數據，主要為古植物葉片、古土壤碳酸鹽、浮游藻類以及浮游有孔蟲方法的重建結果[29,31,32,52,56-57]。浮游藻類方法的重建數據相對較多，最早Pagani[29]的烯酮記錄顯示，晚中新世大氣CO2濃度維持在（250～320）×10?6，變化波動較小，且早在漸新世末，大氣CO2濃度就已經下降到工業革命前的低水平，進入中新世后一直處于上升的狀態，不支持大氣CO2濃度下降導致C4植被擴張的觀點。但是最近Mejia[31]的烯酮記錄卻表明，大氣CO2濃度從11 Ma的約454×10?6下降至6 Ma的約250×10?6，其他重建結果例如Sosdian[32]的浮游有孔蟲方法，也支持在晚中新世尤其是LMOCS時期，大氣CO2濃度存在下降的趨勢。另外，Holbourn[13]利用浮游有孔蟲與底棲有孔蟲的碳同位素差異來反映大氣CO2的變化，也體現出7.5～7 Ma的降低趨勢。綜合所有重建方法的結果，晚中新世時期的大氣CO2濃度為（200～400）×10?6，并且整體呈現出緩慢的下降趨勢，而在進入上新世之前有所上升。從長時間尺度的碳循環來看，巖漿的脫氣作用與大陸硅酸鹽化學風化作用整體上調控著大氣CO2的濃度。Raymo 和 Ruddiman[58]提出著名的“構造抬升?風化”假說，認為青藏高原的隆升使得更多的巖石暴露到地表并發生碎裂，增加與大氣的接觸面積，促使大陸硅酸鹽風化加強，消耗大氣CO2。在晚中新世時期，相關的地質記錄表明喜馬拉雅和青藏高原地區發生了一次大規模隆起[59]，因此該時期大氣CO2濃度的下降可能與這次構造運動有一定的聯系，風化作用增強，更多的大氣CO2進入到陸地碳庫。同時，該時期的海洋生物勃發事件[3]也促使了大氣pCO2的降低，通過增強的生物泵作用將CO2封存至深海碳庫，在晚中新世全球變冷的背景條件下，海洋加強的溶解泵作用也對大氣CO2濃度的降低起到了重要的作用。由于該時期大氣pCO2重建記錄的分辨率較低，不同方法獲得的結果也有一定的差異，因此不排除大氣pCO2存在上升的可能，需要后續的相關研究進行補充，從而更精確地識別大氣pCO2的變化。

圖 2 大氣pCO2、C4植被擴張和晚中新世大洋碳位移事件A.不同指標重建的大氣pCO2[29,31,32,52,56-57]，包括古植物葉片[52,56,57]、古土壤碳酸鹽[52,56-57]、浮游藻類[29,31,52,56-57]、浮游有孔蟲[31-32,56-57]；B, C.不同指標指示的C4植被擴張事件[16,20,24]：南大西洋1085站、阿拉伯海U1457站葉蠟正構烷烴[20,24]、巴基斯坦土壤碳酸鹽[16]的δ13C值；D, E.浮游[9,13]與底棲有孔蟲[2,4,7-8]δ13C值記錄的LMOCS事件：赤道東太平洋U1338站[9]、南海1146站[13]、赤道東太平洋U1337站[8]、南海1143站[7]、北大西洋982站[4]、加勒比海999站[2]。圖中淺色柱為C4植被擴張關鍵時期（8～6 Ma），深色柱為LMOCS事件（7.7～6.6 Ma），A中曲線為四次多項式擬合趨勢，D,E中淺色、深色曲線分別為原始數據、5點滑動平均后數據。Fig.2 Atmospheric pCO2and C4vegetation expansion and the LMOCS（Late Miocene Ocean Carbon Shift）A. Atmospheric pCO2reconstructed by different proxies[29,31-32,52,56-57], including leaves of the ancient plants[52,56-57], paleosoil carbonates[52,56-57], planktonic algae[29,31,52,56-57], and planktonic foraminifera [31-32,56-57]; B, C. C4vegetation expansion indicated by different indices[16,20,24]: δ13C values of leaf paraffins[20,24]from South Atlantic site 1085, Arabian Sea site U1457, and soil carbonates[16]in Pakistan. D, E. LMOCS recorded by planktonic[9,13]and benthic foraminifera[2,4,7-8]δ13C values: eastern equatorial Pacific site U1338[9], South China Sea site 1146[13], eastern equatorial Pacific site U1337[8], South China Sea site 1143[7], North Atlantic site 982[4], and Caribbean Sea site 999[2]. In the figure, the light colored column represents the critical period of the C4vegetation expansion（8～6 Ma）,and the dark colored column represents the LMOCS（7.7～6.6 Ma）. The curve in A represents the Quaternary polynomial fitting trend, and the light and dark curves in D and E are the original data and the 5-point moving average data respectively.

2 晚中新世C4植被擴張的生態系統格局

如圖3所示，植物在全球碳循環系統中扮演著重要的角色，通過光合作用、呼吸作用與大氣發生直接的碳交換，然后利用海氣作用包括溶解泵、生物泵和碳酸鹽泵來間接影響海水的碳同位素組成，另外還可以經過土壤實現陸地碳庫對海洋碳庫的碳輸入。追蹤地質歷史時期陸地植物群落的組成，即C3/C4植被的演變，除了直接鑒別植物化石種屬，主要還是依據C3與C4植物的碳穩定同位素（δ13C）差異。C3植物的碳同位素值范圍很廣，從-35‰到-20‰，平均約-27‰；C4植物有著更窄的碳同位素范圍，從-14‰到-10‰，平均約-12‰，明顯大于C3植物[61]。地質記錄中通常利用草食性哺乳動物牙化石[12]、土壤碳酸鹽[10]、植物葉蠟[62]等的δ13C值變化，間接分辨出陸地C3與C4植物的相對比例。

圖 3 C3/C4植被參與的全球碳循環過程[60]Gt為十億噸。Fig.3 Global carbon cycle processes involving C3/C4vegetation [60]Gt is a billion tons.

光合作用的原始途徑，即C3光合作用早在2800 Ma前的高大氣CO2濃度下就已形成[63]，C4光合作用則是為了適應地質歷史時期氣候環境的演變，而從C3光合作用中進化而來。在32 Ma左右發現隸屬于C4植物譜系的虎尾草亞科記錄[64]，證實了漸新世時期C4植物已經開始出現。大多學者都認為這種C4光合作用的進化是對大氣CO2濃度下降的響應[65]。大氣pCO2重建記錄顯示[41]，始新世時期的大氣CO2濃度為（1000～1500）×10?6，而進入漸新世，大氣CO2濃度在32～25 Ma期間突然下降至500×10?6以下，剛好與C4植物出現的時間相吻合，同時相關的模擬實驗結果也證實，該時期大氣CO2濃度下降對C4光合作用的進化產生了重要影響[64]。但直到晚中新世時期，C4植被才開始出現第一次大規模的擴張。

C4植被在晚中新世時期的擴張范圍主要覆蓋非洲、南亞以及北美地區。Cerling[12]收集了亞洲、非洲、北美洲和南美洲等區域哺乳動物牙化石的碳穩定同位素記錄，發現8～6 Ma期間出現明顯的偏重現象，意味著晚中新世時期的陸地植物有著更高的δ13C值，預示C4植被發生大規模擴張。C4植被的擴張并不是全球同步開始的，最早發生于非洲的低緯度地區。Uno[18]對東非地區晚中新世至上新世牙化石的碳同位素數據進行統計分析，發現大部分草食動物的飲食習性在9.9 Ma時已經偏向于C4植物；Polissar[22]發現非洲東部與西北部的深海沉積物中，植物葉蠟正構烷烴的δ13C在10 Ma左右出現顯著的正偏，表明C4植被的覆蓋率在非洲地區開始增加。而在非洲的南部與西南部，C4植被則在8 Ma左右相繼增加[20-21]。隨后C4植被在中緯度的南亞地區出現大規模擴張，使之也成為晚中新世C4植被擴張的主要區域之一。Freeman[66]提取了尼泊爾和巴基斯坦晚中新世時期古土壤中的植物葉蠟，發現其正構烷烴的δ13C在8～6 Ma出現顯著正偏；Behrensmeyer[16]發現巴基斯坦中北部土壤碳酸鹽的δ13C在8～5 Ma明顯增高；Neupane[23]對尼泊爾地區河流沉積進行研究，發現其中植物葉蠟正構烷烴的δ13C在8.5 Ma左右也開始逐漸變化；Feakins[24]在印度西部的深海沉積物中，發現植物葉蠟正構烷烴的δ13C在7.4～7.2 Ma大幅度變化。這些記錄都指示南亞地區的C4植被可能在8～6 Ma開始大規模擴張。在同一緯度上北美洲的大平原區域，古土壤的δ13C記錄顯示，C4植被從晚中新世至早更新世呈現階段性擴張[19]。而在東亞、南美洲、澳大利亞等地區，C4植被的擴張相對滯后[15,67-68]，發生于早上新世時期，對應C4植被第二次大規模擴張的時間，基本形成現今的C3/C4植被分布的生態系統格局。

晚中新世C4植被的擴張對全球氣候產生了重要的影響。開闊的草原取代茂密的森林，最直接的影響便是地面反照率的增強與蒸騰作用的減弱，促使氣候變得干冷[25]，可能與該時期的全球氣候變冷[26]有關。另外，植被類型的演變使得整個生物圈的群落結構發生重大的變化，馬科動物的分異度在晚中新世達到鼎盛，發生大規模滅絕，馬的牙齒由低冠齒演化為高冠齒，體型也由小變大、由低變高[69]；由于草類特有的植物硅酸體的硅更易溶于水，C4植被的繁盛促進了大陸分化向海洋輸送硅的能力，使海洋硅藻得以迅速發展，成為現在常見的浮游植物之一，這些都體現了C4植被的擴張所引起的生物圈內部的協同進化[25]。更重要的是C4植被擴張對全球碳循環過程的深遠影響，草原土壤的有機質含量相對于森林更高，并且更加容易侵蝕，晚中新世陸地向海洋和河流輸入的有機碳增加[70]，同時C4植物的δ13C值明顯大于C3植物，陸地扣留了更重的碳同位素組分，輕組分輸送到海洋碳庫，因此，C4植被擴張可能是觸發LMOCS事件的原因之一。

3 晚中新世C4植被擴張與大氣pCO2的關系

3.1 CO2與C4植物生長

陸地生態環境中的光合作用主要有三類固碳方式：C3途徑（Calvin循環）、C4途徑（Hatch-Slack循環）和CAM途徑（固碳方式與C4途徑相似，但時間與空間不同）。C3植物在光合作用中僅以Calvin循環的方式固碳，CO2進入葉肉細胞，與葉綠體中的受體1, 5-二磷酸核酮糖（RuBP）結合，在羧化酶的催化下形成最初的產物三碳化合物3-磷酸甘油酸（PGA），再經過一系列還原反應最終生成有機物和新的RuBP。而C4植物除了Calvin循環外還有其他固碳途徑，通過碳濃縮機制實現對大氣CO2的充分利用，如圖4所示。CO2進入葉肉細胞首先與磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）受體結合，羧化酶催化下固定為四碳化合物草酰乙酸（OAA），進一步還原為蘋果酸（MAL），然后轉移到維管束鞘細胞中通過脫羧酶作用釋放CO2和產生丙酮酸（PVA），PVA返回葉肉細胞中循環利用，而釋放的CO2在鞘細胞的葉綠體中進行Calvin循環生成有機物[27]，相對于C3植物葉肉細胞中低濃度的CO2，C4植物維管束鞘細胞中CO2濃度始終維持在一個較高的水平。

圖 4 C4植物的CO2濃縮機制[27]C4植物在葉肉細胞中進行C4循環，富集和輸送CO2至維管束鞘細胞中進行C3循環（Calvin循環），而C3植物僅在葉肉細胞中進行C3循環。其中，PEP是磷酸烯醇式丙酮酸受體，PEPC是PEP羧化酶，OAA是四碳化合物草酰乙酸，MDH是蘋果酸脫氫酶，MAL是蘋果酸，NADP-ME是煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸-蘋果酸酶，PVA是丙酮酸，RuBP是1, 5-二磷酸核酮糖受體，RuBisCO是RuBP羧化酶，PGA是三碳化合物3-磷酸甘油酸，TP是磷酸丙糖。Fig.4 CO2concentration mechanism of C4vegetation [27]C4vegetation carries out C4cycle in mesophyll cells, enriching and transporting CO2to vascular bundle sheath cells for C3cycle（Calvin cycle）, while C3vegetation only carries out C3cycle in mesophyll cells. PEP: phosphoenolpyruvate; PEPC: PEP carboxylase; OAA: oxaloacetic acid; MDH: malate dehydrogenase; MAL: malate; NADP-ME: NADP-malic enzyme; PVA: pyruvate; RuBP: ribulose-1, 5-bisphosphate; RuBisCO: RuBP carboxylase; PGA: 3-phosphoglyceric acid; TP: triose phosphate.

總之，C4植物并不是直接將CO2轉化為有機物，而是通過改善CO2的供應方式來輔助固碳和還原，即在Calvin循環之前先利用葉肉細胞來富集和儲存CO2并輸送至維管束鞘細胞[71]，同時PEP羧化酶（PEPC）對CO2的活性遠遠強于RuBP羧化酶（RuBisCO）[72]，因此相較于C3植物，C4植物對CO2的親和力更大，能夠在更低濃度的CO2環境下生存。此外，由于這種碳濃縮機制會使得維管束鞘細胞中的CO2濃度長期處于較高的水平[27]，高CO2/O2比率減少RuBisCO引起的副反應即氧化反應，抑制了光呼吸作用的能量和水分消耗[73]，有利于光合產物的積累，同時降低了C4植物對外界CO2吸收的依賴，從而允許葉片減少氣孔的打開，避免了水分的丟失，更能適應干旱的環境。這種光合作用上存在的差異導致兩者的生活環境有所不同[74]，C3植物通常適宜生活在溫度較低和氣候潮濕的環境，例如溫帶草原和高海拔地區，主要為喬木、灌木植物；而C4植物在高溫、干旱、強光和低CO2濃度等環境下占據優勢，生活在熱帶、亞熱帶草原和半干旱地區，主要是草本植物。

溫度、水等環境要素在植物生長過程中固然扮演著重要的角色，而CO2作為光合作用的必要條件，在調控C3/C4植被的競爭關系時起到了關鍵性作用，影響到植被群落的全球分布。因此基于C3/C4植被生長的光合作用原理，晚中新世的C4植被擴張事件可能與大氣CO2存在著緊密的聯系。

3.2 晚中新世C4植被擴張假說及爭議

晚中新世C4植被擴張的原因一直以來都飽受爭議，主流的觀點也是建立在適宜C4植物生長環境條件的基礎上，包括氣候變化與大氣CO2濃度變化。

3.2.1 氣候變化假說

與氣候變化相關的假說主要考慮季節性氣候對C4植物生長的影響[28]。原理上，季節性降雨增強有利于C4植物生長，季節性干旱增強有可能消除C3植物[28]，因而營造出有利于C4植被競爭的環境優勢；除了季節性氣候帶來的干旱與降雨的直接影響外，火災效應也對C4植被擴張起到重要的作用[75]，季節性氣候增強會使生物量在雨季得到快速增加，為旱季提供更多的燃料從而引起火災頻發[76]，因此會消除森林，阻止C3植被中木本植物的生長，讓適應火災環境的草原[77]占據更多的生態空間。同時模型和現代觀測都表明，火災與季節性降雨對維持亞熱帶草原目前的全球分布至關重要[78]。

如圖5所示，Quade[10]發現巴基斯坦土壤碳酸鹽的δ13C在7.4～7 Ma出現顯著正偏，反映陸地C4植被的擴張，與此同時δ18O也發生明顯的變化并且稍微領先于δ13C的變化，而通常土壤碳酸鹽的δ18O受控因素較多，包括溫度、降雨同位素、季節性降雨等，在沒有進一步證據的情況下，只解釋為當地某種氣候變化引起了碳循環的變化。而依據該地區現今季風性氣候較強而有利于C4植物生長，并結合晚中新世北印度洋硅藻組合的季風重建指標[10]，推測可能是亞洲季風的加強促使了C4植被擴張。

圖 5 降雨量、季風強度、火災強度、C3/C4植被比例的替代性指標A, B. 亞丁灣231站植物葉蠟n-C30烷酸的δD與δ13C值[30,79]，C.巴基斯坦土壤碳酸鹽δ18O值[80]，D.巴基斯坦古土壤多環烷烴濃度/n-C31烷烴濃度[76]，E.巴基斯坦土壤碳酸鹽δ13C值[80]。A, B中陰影部分解釋了非洲東北部地區季節性干旱引起C4植被擴張，C, D, E揭示了亞洲季風、火災活動與C4植被擴張的關系。Fig.5 Proxies of rainfall, monsoon intensity, fire intensity, and C3/C4vegetation ratioA, B. δD and δ13C of n-C30alkanoic acid from plant leaf wax in the Gulf of Aden site 231[30,79]; C. δ18O of soil carbonate in Pakistan[80]; D. Polycyclic alkane concentration/ n-C31alkane concentration in paleosoil of Pakistan[76]; E. δ13C values of soil carbonate in Pakistan[80]. In A and B, the shadowed part explains the C4vegetation expansion caused by seasonal drought in Northeast Africa. C, D and E highlight the relationship among the Asian monsoon, the fire activity andthe C4vegetation expansion.

同樣在非洲東北部區域，Feakins[30]對植物葉蠟δD進行了分析，發現在11～9.7 Ma存在40‰的正偏，植物葉蠟δD主要反映的是降水δD的變化，而降水δD在熱帶地區不受溫度效應的控制[81]，僅與降雨量有關，意味著非洲東北部區域在該時期可能處于全面干旱的狀態，來自印度洋水汽的輸入減弱[30]，而植物葉蠟δ13C顯示的C4植被擴張時間為11～8.7 Ma[79]，因此當地的水文循環的變化可能驅動了碳循環的變化。

除了干旱與降雨，季節性氣候引起的火災[76]也是影響C4植被擴張的重要因素。Karp[76]在巴基斯坦地區的相關研究發現，土壤碳酸鹽δ18O變化表明10 Ma左右亞洲季風開始增強，而多環芳烴（PAH）的重建記錄顯示火災在10 Ma之后特別是8～6 Ma頻繁發生，同時伴隨著松柏科植物燃料的輸入減少，可能意味著季風的增強促進了火災的形成，火災的持續加強伴隨著植物群落組成的改變，導致C3/C4植被的演化更替，最終從8 Ma開始，C3林地被更能適應火災的C4草原所替代。Feakins[24]在印度河扇東部重建的木炭記錄也顯示了8～6.5 Ma草源木炭的增加，這些都證實了火-草的反饋機制[77]使得C4植被進一步大規模擴張。在非洲西南部地區，Hoetzel[21]也發現了8～3 Ma的C4植被擴張時期，燒焦粒子的比例在7.1～5.8 Ma有明顯的增加，在5.8 Ma后木炭含量的降低與荒漠、半荒漠植被花粉比例的增加，意味著出現干旱期而減少了燃料供應，同樣強調了火災在C4植被擴張過程中的重要作用。

但是，季節性氣候增強以及引起的火災都是區域性的氣候現象，而C4植被擴張是全球事件[12]，盡管存在異步性，部分地區仍沒有發現水文循環與碳循環的一致變化或者相關的火災記錄，因此氣候變化驅動晚中新世C4植被擴張的觀點受到質疑。Polissar[22]在非洲東部與西北部地區發現，降雨量的替代性指標植物葉蠟正構烷烴的δD在C4植被擴張期間基本沒有發生變化，且風塵通量記錄顯示大陸干旱化加劇發生于C4植被快速擴張之后。類似的，Feakins[24]在印度河扇東部的研究也沒有發現植物葉蠟正構烷烴δD的明顯偏移。然而，目前重建的晚中新世植物葉蠟正構烷烴δD的記錄[22,24,30]分辨率都較低，未來的工作可以通過提高分辨率來探索晚中新世水文氣候變化。同時，由于降水同位素探測水文氣候變化的敏感性因氣候機制和地區而異，不同區域水文氣

候替代性指標指示的氣候變化可能不同，例如降水量、水汽來源等[81]，需要聯合使用其他指標來測試與檢驗。另外，火災與C4植被擴張的因果關系也受限于火災記錄的分辨率[21,76]以及年齡框架的精準性[82]，需要進一步的實驗與研究以確認兩者的先后順序。

3.2.2 大氣CO2濃度變化假說

該假說強調大氣CO2濃度降低會突出C4植物的競爭優勢，有利于C4植被擴張。C4植物的碳濃縮機制會使細胞內維持較高濃度的CO2，抑制了光呼吸作用的消耗[73]，同時減少對外界CO2濃度的依賴，在低大氣CO2濃度下能正常且高效地進行光合作用，而C3植物受限于外界CO2濃度，光合作用的效率會明顯降低，光呼吸作用加強，因此缺少足夠的有機物供給而死亡，逐漸被C4植物取代，早在漸新世初期，重建記錄[41]與實驗模擬結果[64]就已經證實大氣CO2濃度的下降促使了C4植物的進化。

考慮到C4植被擴張的全球性，及與全球碳收支平衡的緊密關聯[11]，大氣pCO2在C4植被擴張過程中的作用受到越來越多的重視。Cerling[11-12]發現，C4植被是在全球范圍內擴張的，認為可能與大氣CO2濃度的下降有關，并依據隨大氣CO2濃度和溫度變化的C3/C4植被量子產率模型[83]，用不同緯度的溫度下CO2閾值的差異來解釋C4植被在全球擴張的異步性。Polissar[22]的研究表明，C4植被的擴張與全球表層海水溫度的降低在時間上有很好的對應關系，而全球平均海溫的持續下降、高緯度地區的降溫作用增強，與大氣CO2濃度的下降在高緯度海區的反饋一致，因此也強調了大氣CO2濃度下降與C4植被擴張的緊密聯系。同時，C4植物生長的土壤相較于C3植物更厚，能儲存更多的CO2，這種正反饋作用會降低大氣CO2濃度而加快C4植被的擴張進程[82]。

氣候模擬實驗[33]也為這一觀點提供支持。Zhou[33]利用中中新世條件下的全耦合氣候模型，模擬了各種氣候驅動因素，包括CO2、溫度、水和光照在全球范圍內對C3/C4植被競爭優勢的控制。實驗結果表明，當大氣pCO2處于600×10?6時，C4植被在全球幾乎都不占據優勢，主要是水限制了C4植被的分布；而當pCO2處于400×10?6時，非洲東北部和亞洲中南部的生態系統出現明顯的C4植被主導，與記錄中晚中新世C4植被擴張的區域較為一致；當pCO2最終降低至270×10?6時，C4植被在北美洲、澳大利亞地區出現大面積覆蓋，超過記錄中晚中新世的覆蓋范圍，近似于上新世的擴張范圍[84]。最新的大氣pCO2重建記錄[31-32]顯示，晚中新世時期特別是8～6 Ma期間，大氣pCO2處于下降的趨勢，非常適宜C4植被的生長與擴張，并且重建數值在（200～400）×10?6的水平，與數值模擬實驗中晚中新世C4植被擴張區域的大氣CO2濃度[33]一致，因此大氣CO2濃度無疑是驅動晚中新世C3/C4植被更替的關鍵氣候因素。

對于大氣CO2濃度下降引起C4植被擴張的觀點，目前最不明確的就是尚未有準確可靠的高分辨率大氣pCO2重建記錄。早期的重建記錄就不支持這一看法，比如Pagani[29]的大氣pCO2重建結果顯示，早在漸新世末，大氣CO2濃度就已經下降到工業革命前的低水平，與C4植被擴張的時間相差15 Ma左右，不支持CO2驅動C4植被擴張。最新的重建結果[31-32]盡管在趨勢和數值上都支持這一觀點，但是分辨率相對較低，并且如前文所述，不同方法在重建大氣pCO2時都存在差異與局限，因此有待于后續研究補充更加單一可靠的高分辨率記錄。

4 結論與展望

陸地與海洋的地質記錄顯示晚中新世C4植被擴張的主要區域包括非洲、南亞、北美地區，擴張的關鍵時間為8～6 Ma，由此也引發了一系列的氣候效應，例如晚中新世變冷事件、生物圈的協同進化、LMOCS事件等，體現出C4植被擴張對全球氣候系統的影響。而晚中新世C4植被擴張的原因至今仍存在疑惑，主要在氣候變化與大氣CO2濃度變化中產生爭論，又或許全球性的大氣CO2濃度下降以及區域性的氣候變化都起到了重要的作用，受限于重建指標的分辨率與可靠性，這一問題尚無明確的定論。

在最新大氣pCO2重建記錄與氣候模擬實驗的支持下，CO2的作用開始被重視起來。大氣pCO2重建記錄呈現晚中新世大氣CO2濃度處于下降的趨勢，有利于C4植被的生長與擴張；并且考慮到晚中新世C4植被的擴張區域，地質記錄重建的大氣CO2濃度與數值模擬實驗中形成C4植被擴張所需的大氣CO2濃度在數值上相吻合。由于不同方法在重建大氣pCO2時都存在一定的差異與局限，因此為了進一步探究晚中新世C4植被擴張與大氣pCO2的關系，該時期使用單一方法重建的更高分辨率大氣pCO2記錄是必不可少的參考依據，有待后續研究補充。