不同光照和水分對吊羅山薹草生長的影響

楊虎彪 林鵬 劉國道

摘? 要：為掌握吊羅山薹草在生境適宜性中對光照及水分的需求特性，采用人工控制光照強度和土壤含水量的方法（設置4個光照和3個水分水平的雙因素實驗），研究光照強度和土壤含水量對其生長的影響。結果表明，低水分條件抑制吊羅山薹草的生長，但40%（L3）光照和30%（W3）水分的互作下各項指標表現相對較好，說明適當的遮蔭有助于減少水分虧缺對其造成的傷害;全光照（L1）條件下的凈光合速率（Pn）顯著降低，丙二醛（MDA）含量顯著上升，生長受到抑制，而40%（L3）光照條件下，Pn值在不同水分條件下均出現最高值;在水分充足的條件下，40%（L3）光照和10%（L4）光照處理下的葉綠素含量和凈光合速率之間不存在顯著差異，但與全光照（L1）和70%（L2）光照條件下的差異顯著，說明吊羅山薹草對高光敏感。綜上，吊羅山薹草在生境選擇上不適宜低郁閉度和低水分，40%光照和70%土壤水分是其最佳生長環境。

關鍵詞：吊羅山薹草;光照強度;土壤水分;生長特性;生理特性

中圖分類號：Q949.71+4.3????? 文獻標識碼：A

Effect of Light Intensity and Water Content on the Seedling Growth and Physiological Characteristics of Carex diaoluoshanica

YANG Hubiao1， LIN Peng LIU Guodao

1. Tropical Crops Genetic Resources Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101， China; 2. College of Agro-grassland Sciences， Nanjing Agriculture University， Nanjing， Jiangsu 210095， China

Abstract： In order to explore the characteristics of the demand for light and soil moisture of Carex diaoluoshanica， the effects of light intensity and soil moisture on its growth were studied by controlling light intensity and soil moisture content. Low water content seriously inhibited the growth of C. diaoluoshanica， but the interaction of 40% light and 30% water showed relatively good performance， indicating that appropriate shading could reduce the damage caused by water deficit. Under the condition of full light， the net photosynthetic rate （Pn） decreased significantly， while the malondialdehyde （MDA） content increased significantly， and the growth was inhibited. The highest Pn occurred under 40% light intensity. Under the condition of sufficient water， there was no significant difference in chlorophyll content and net photosynthetic rate between 40% and 10% light treatments， but there were significant differences between them under full light and 70% light conditions， which fully indicated that C. diaoluoshanica was sensitive to high light and was not conducive to its growth. In conclusion， it is not suitable for low caopy density and low water content in the habitat selection for C. diaoluoshanica， and 40% light intensity and 70% soil moisture are the best environment for its growth.

Keywords： Carex diaoluoshanica; light intensity; soil moisture; growth characteristics; physiological characteristics

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.09.025

瀕危物種的保育是生物多樣性保護研究的核心內容[1-2]。吊羅山薹草（Carex diaoluoshanica）是莎草科薹草屬植物，該物種是筆者團隊在海南吊羅山發現并公開發表的物種[3]，模式標本（Holotype）保存于中國科學院華南植物園標本館，同形標本（Isotype）保存于中國熱帶農業科學院熱帶作物品種資源研究所標本館。吊羅山薹草是熱帶雨林低層草本植物的重要代表，筆者團隊對吊羅山薹草的種群分布展開了深入的調查，目前只發現2個居群，其資源現狀總體表現為種群數量極低、單個種群占有面積極小、種群呈破碎化分布。根據《中國生物多樣性紅色名錄—高等植物卷》的評估方法[4]，吊羅山薹草達瀕危級別。根據分布區域狹窄且破碎化的現狀，推測其資源數量存在進一步退化的風險[3，5]。據前期定位觀測發現吊羅山薹草對生境的選擇高度專一，喜生于郁閉度高、土壤潮濕的區域，生境適宜性的弱化是否制約其種群發展是開展保育研究的重要內容。

光照和水分是影響植物生長和發育的重要因子[6-8]。生境中生態因子的交互作用，使植物在形態、功能性狀、生物量分配格局及生理方面產生可塑性響應，以適應變化的環境[9-13]，吊羅山薹草的地理分布必然與其生長環境有著密切的關系。故本研究以吊羅山薹草為研究材料，通過人工控制光照強度和土壤含水量的方法，研究光照和水分的協同作用對吊羅山薹草生長的影響，擬探討吊羅山薹草最佳的生長環境條件。實驗的開展將深入了解吊羅山薹草對光照和水分的需求，研究結果可為吊羅山薹草的有效保護提供科學依據。

1? 材料與方法

1.1? 材料

研究材料為生長狀態一致、無病斑的一年齡吊羅山薹草健康種子苗。

1.2? 方法

1.2.1? 實驗設計? 實驗采用雙因素處理，于2018年12月21日—2019年2月21日在海南省儋州市中國熱帶農業科學院（19°51′ N，109°49′ E）的溫室大棚內進行。將吊羅山薹草的小苗移栽至210 mm×180 mm的塑料花盆中，并置于雙層遮蔭網下緩苗培養，在實驗正式開始時，已恢復生長，生長狀態一致。培養基質為泥炭∶細沙∶細土∶椰糠=3∶3∶1∶1（體積比）的混合基質，共1800 g，最大持水量為43.28%，初始含水率為1.2%。

實驗設4個光照處理，分別為自然光照（無遮蔭）、自然光照的70%（使用遮陰度為30%的紗網）、自然光照的40%（使用遮陰60%的紗網）和自然光照的10%（使用遮陰度90%的紗網），分別用 L1、L2、L3和L4 表示;3個水分處理，設置為基質最大保水量的100%、70%和30%，分別用W1、W2和W3表示。本實驗采用雙因素隨機區組方法設計，10次重復，盆栽標記為L1W1-1、L1W1-2……L1W1-5，為避免位置不同帶來的實驗誤差，每7 d隨機移動盆栽位置。處理期間采用稱重法控制各水平的水分處理，根據基質的最大含水量和基質花盆總重量，計算出每個處理應該達到的總重量，于每天下午6：00對每個花盆進行稱重，補充水分至處理所要求的重量。實驗期間精細管理，發現雜草立即去除。

1.2.2? 測定指標? （1）光合參數的測定。采用Li-6400 XT便攜式光合儀（LI-COR，USA）測定相關光合指標。選擇生長狀態一致的葉片于2019年2月10日上午9：00開始進行光合參數的測定，測定時采用儀器內部的紅藍光源，光強設置為1200 mol/（m2·s），1個處理5次重復。根據光合參數的數據計算瞬時水分利用率。

（2）葉綠素含量測定。選取生長狀態一致的葉片，清洗剪碎后，稱取0.1 g，置于2 mL離心管中，加2 mL的丙酮-乙醇浸提液，用錫紙包裹置于4 ℃ 冰箱中浸泡24 h，提取過程中經常搖動以保證提取完全。使用紫外分光光度計分別測定645 nm和663 nm波長處的OD值。

（3）丙二醛含量測定。參考陳建勛等[14]的方法，剪取葉片放入冰盒，測定時稱取0.3 g，加液氮磨碎后轉移至10 mL離心管中，加入TCA 5 mL，離心，取上層液體2 mL轉移至另一10 mL離心管中，加入TBA 2 mL，混合搖勻后100 ℃水浴加熱0.5 h，迅速冷卻后再次離心。使用紫外分光光度計測定上清液在532、600、450 nm波長處的OD值。

（4）生物量的測定。處理結束后，每處理3次重復，將植株按地上、地下部裝入尼龍網袋，標記，105 ℃下殺青，70 ℃下烘干，稱量并記錄。計算根冠比和植株總生物量。

1.3? 數據處理

采用SPSS 19統計分析軟件對各實驗數據進行雙因素方差分析（Two-way ANOVA）和處理間差異顯著性分析。在方差分析前，對不符合要求的數據進行對數轉換，達到方差齊性。數據分析結果使用originPro 9.0軟件進行圖表制作，結果以平均值±標準差來表示。

2? 結果與分析

2.1? 光照和水分對吊羅山薹草光合參數的影響

不同的光照和水分處理對吊羅山薹草光合參數的影響表明（表1），光照和水分對凈光合速率和蒸騰速率影響顯著;二者的交互作用對凈光合速率影響顯著，而對蒸騰速率影響較小。

從圖1可見，實驗持續60 d時測定不同水分條件下的凈光合速率，結果表明隨著光照強度的降低呈先升高后降低的趨勢。在W1和W2水分處理下，Pn的最大值出現在L 其次是L4，二者間差異不顯著，Pn最小值出現在L1光照處理下，與L2的Pn差異不顯著，但Pn在前兩種光照處理和后兩種光照處理間的差異達到了顯著水平。W3水分條件下，Pn的最小值出現在L4光照處理，L4與L1、L2光照處理下的Pn未表現出顯著差異，但與L3光照處理時的Pn差異顯著。不同水分條件下的凈光合速率在光照處理相同時均表現出隨著基質含水量的降低先升高后降低，光合速率的最大值均出現在L3光照處理時，而最小值在各光照處理下有些差異。

光照和水分對吊羅山薹草蒸騰速率（Tr）的影響（圖1）表現為：在W1和W2水分條件下，Tr呈現出隨著光照強度的降低而下降的趨勢，L1光照處理時的Tr最高。而在W3水分條件下，蒸騰速率在L4光照處理時出現了回升的趨勢，與L3相比，差異顯著（P<0.05）。同一水平的光照處理時，蒸騰速率隨著基質含水量的降低而降低，各個水分處理間差異顯著。

2.2? 光照和水分對吊羅山薹草水分利用效率的影響

采用雙因素方差分析探究光照和水分對吊羅山薹草瞬時水分利用效率（WUE）的影響。結果顯示，在本研究中，光照和水分對吊羅山薹草WUE的影響上存在交互作用，F（6， 48）=8.232，P< 0.0 光照和水分對WUE的影響均達到了顯著水平，光照F（3， 48）=42.250，P<0.01;水分F（2， 48）= 17.727，P<0.01。

從圖2可見，在W1和W2水分條件下，水分利用效率呈現出隨著光照強度的降低而上升的趨勢，而在W3水分條件時，呈現出先升高后降低的趨勢，L3光照下出現最大值，其他3組光照處理間的WUE差異不顯著（P>0.05）。同一光照下的WUE總體上表現為隨著基質含水量的降低先升高后降低，W2下出現最大值，并與其他兩種水分處理間存在顯著差異。

2.3? 光照和水分對吊羅山薹草葉綠素含量的影響

通過雙因素方差分析（表2）可以看出：水分對葉綠素a含量和葉綠素a/b的主效應顯著，對葉綠素b含量的影響較小;光照對上述所有指標的影響都達到了顯著水平;光照和水分的交互作用除了對葉綠素b含量的影響不顯著外，對其他指標的影響均達到了顯著水平。

從圖3可見，葉綠素a含量在相同水分條件下的不同光照處理間均表示出先升高后降低的趨勢，W1和W3水分處理時，L3、L4和L1、L2光照處理間的葉綠素a含量差異顯著，但L1和L2間差異不顯著、L3和L4間差異也不顯著;W2水分條件下時，除L3和L4不同光照處理間的葉綠素a含量的差異不顯著之外，其余各光照處理間的綠素a含量存在顯著差異。L1和L2光照時，葉綠素a的含量變化與基質含水量的變化一致，各處理間差異顯著;L3和L4光照下的葉綠素a含量在不同水分間未出現顯著差異。

從圖3可以看出，葉綠素b含量在同一水分的不同光照處理間均表示出先升高后降低的趨勢，L3和L4光照下的葉綠素b含量顯著高于L1和L2。在W1和W2水分條件下，L3和L4光照處理間、L1和L2光照處理間的葉綠素b含量不存在顯著差異（P>0.05），但兩組之間存在差異顯著;W3水分下，除L3與L4光照處理間的葉綠素b含量差異不顯著，其他光照處理間葉綠素b含量差異顯著。L1光照時，葉綠素b含量隨著水分的虧缺呈下降趨勢;L3和L4光照時，葉綠素b含量隨著基質含水量的減少表現出先降低后升高的趨勢，但上述各水分處理間差異不顯著;L2光照下，W3水分條件下的葉綠素b含量最高，與W1和W2相比有顯著差異。

從圖3可以看出，葉綠素a+b含量在水分條件一致時，隨著光照強度的降低先升高后降低，L1和L2光照處理時葉綠素a+b的值顯著低于L3和L4光照處理。在W2水分條件下，各光照處理間均存在顯著差異。W1水分條件下，前兩種光照處理間，后兩種光照處理間無顯著差異，但前后兩組間差異顯著。W3水分條件下，除L3和L4外其余光照處理間存在顯著差異。L1和L2光照處理時，葉綠素a+b的值隨著基質含水量的降低而降低，但這種趨勢在L3光照處理下表現不明顯。

從圖3可以看出，在水分條件一致時，葉綠素a/b的值變化與光照強度的變化一致。W1水分條件下，L1和L2光照處理間，L3和L4光照處理間無顯著差異，但兩組之間差異顯著。在W2水分條件下，L3和L4光照處理間不存在顯著差異，除此之外的光照處理間葉綠素a/b的值差異顯著。W3水分條件下，L2光照處理下的葉綠素a/b的值最高，顯著高于其他光照處理，L3和L4處理間不存在顯著差異。

2.4? 光照和水分對吊羅山薹草丙二醛含量的影響

采用雙因素方差分析探究光照和水分對吊羅山薹草丙二醛（MDA）含量的影響。結果顯示，在本研究中，光照和水分對吊羅山薹草MDA含量的影響上存在交互作用，F（6， 48）=18.686，P<0.001。簡單主效應分析顯示，在不同的光照水平下，不同水分水平下的MDA含量不同：光照F（3， 48）=173.957，P<0.001;水分F（2， 48）=255.226，P<0.001。

從圖4可見，W1和W3時，吊羅山薹草的MDA含量隨著光照強度的減弱呈現出先降低后升高的趨勢，L3光照處理時最低，與其他處理間差異顯著。W2水分條件時，MDA含量的變化與光照強度的變化一致，但L3與L4光照間的差異不明顯。L4光照時，MDA含量隨水分的降低先降低后升高，W2水分條件下為最小值，各水分處理間差異顯著;其他3種光照下，MDA含量隨著基質含水量的降低而升高，各處理之間差異顯著。

2.5? 光照和水分對吊羅山薹草根冠比、根生物量和地上部分生物量的影響

通過雙因素方差分析可以看出，光照和水分二者均對吊羅山薹草的地上部分生物量、根生物量和根冠比影響的主效應顯著;而光照和水分的交互作用僅對地上部分生物量的影響達顯著水平，對根生物量和根冠比的影響不顯著（表3）。

從圖5可見，在基質含水量為W1和W2時，隨著光照強度的降低，吊羅山薹草地上部分的生物量表現出先升高后降低的趨勢，在L3光照條件下為最大值，L4光照條件下為最小值，L2和L3光照處理間差異不顯著;而在基質含水量為W3時，這種趨勢并不明顯，各光照處理間未表現出顯著性差異。在4種光照水平下，地上部分生物量均表現出隨著基質含水量的降低呈現出先升高后降低的趨勢，W2時，地上部分生物量最大，W3時，地上部分生物量最小，L1、L2和L3光照下的W1和W2水分間的差異不顯著，但與W3間的差異達到顯著水平;L4光照水平下的各水分處理間的差異均達到顯著水平。

從圖5可見，在基質含水量為W1和W2時，根生物量的變化與光照強度的變化一致;W3時，根生物量隨光照強度的降低先增大后降低，但同一水分條件下的各光照處理間的差異未達到顯著水平。L1、L2和L3光照水平下，根生物量隨著基質含水量的降低先升高后降低，W2與W3水分間存在顯著差異，其他處理間的差異未達到顯著水平。L4光照條件下的各個水分處理間根生物量不存在顯著差異。

從圖5可見，在同一水分條件下根冠比隨著光照強度的減弱先降低后升高，W1和W2水分條件下除了L2和L4光照間不存在顯著差異外，其他處理間的根冠比值的差異均達到了顯著水平;W3水分下，除L1、L2和L3之間的根冠比存在顯著差異外，其他處理間均不存在顯著差異。在L1光照下，隨著基質含水量的降低，根冠比逐漸增大，其他3種光照水平下也存在相同的趨勢，4種光照下的W1和W2水分處理間的根冠比不存在顯著差異，但與W3水分條件下的根冠比的差異達到顯著水平。

3? 討論

3.1? 光照和水分對吊羅山薹草光合參數的影響

光照和土壤水分是影響植物光合作用的重要因素，植物的光合生理對環境的響應可以在一定程度上反映植物對不良環境的適應能力。本研究發現，在同一水分條件下，不同光照處理均表現出L3光照的凈光合速率最高，說明L3的光照最有利于吊羅山薹草進行光合作用;W1和W2水分處理時，L3和L4下的凈光合速率沒有顯著差異，而W3水分條件下，L3的Pn顯著高于其他處理，說明適當的水分和光照可以緩解遮蔭和水分脅迫給吊羅山薹草帶來的傷害，適當的光照可以緩解干旱對其造成的傷害。同一光照下，吊羅山薹草的Pn隨著水分的減少逐漸降低，W1和W2下的Pn顯著高于W L1和L2光照下具有相似的趨勢。同一水分下，Tr隨著光照的減弱逐漸下降;同一光照下，Tr的變化與水分的變化趨勢一致，這與黃拯等[15]的研究結果相同。以上結果說明，吊羅山薹草在弱光和水分不足的環境下會減少自身的蒸騰作用以減少水分的散失，實現對不良環境的適應。

3.2? 光照和水分對吊羅山薹水分利用特征的影響

水分利用效率（WUE）是植物光合作用和蒸騰作用特征的綜合體現，是衡量植物生長適宜度評價的關鍵生理指標[16]。水分不足時，植物葉片會通過減小氣孔開放程度，減少水分蒸發從而提高其利用水分的能力，這是植物自身的一種適應性機制[17]。本研究中，W1和W2水分條件下，WUE隨著光照的減弱逐漸增加，說明弱光提高了吊羅山薹草的水分利用能力，使其可以固定更多的CO2，更好的積累光合產物，這與張述斌等[18]的結果一致。W3水分條件下，L3的WUE顯著高于其他處理，這可能是由于L3光照適合植物的生長。L1光照下，WUE隨著基質含水量的降低而升高，但各處理間差異不顯著，其他3種光照下的WUE隨著水分的減少先升高后降低，這與曲玉瑩等[19]的研究結果相似，對上述結果進行分析可知，L3、W2處理時吊羅山薹草的水分利用效率最高，說明吊羅山薹草喜好水分適中，光照較弱的環境。

3.3? 光照和水分對吊羅山薹草葉綠素含量的影響

葉綠素（Chl）是參與植物的光合作用的重要色素，其含量可以在一定程度上體現出植物光合能力的強弱，Chl a主要吸收紅光，Chl b吸收藍紫光的能力強，因此，葉綠素a與b的比值可以一定程度反映植物利用光的能力，這些指標對植物的生長發育具有極其重要的作用[20-23]。同一水分下，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b含量均隨著光照強度的降低先升高后減低，這與錢龍梁等[24]的結果一致，此外，L3和L4之間差異不顯著，但顯著高于L1和L2，說明吊羅山薹草對強光的適應性較弱，更適宜在低光環境中生長。相同水分處理下的葉綠素a/b的值隨著光照強度的降低而降低，全光照下的值與其他處理之間差異顯著，說明弱光照下，吊羅山薹草為了更好地利用漫反射的藍紫光降低了自身葉綠素a的含量，提高了葉綠素b的含量。

L1和L2下的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b的含量隨著水分的減少而降低，且各處理間差異顯著;L3和L4下葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b的含量隨著水分的減少先減少后增加，L3下各處理不存在顯著差異，L4、W2下的含量顯著低于其他兩組，說明在弱光照條件下，水分對葉綠素含量的影響低于強光照時水分對葉綠素含量的影響，弱光照在一定程度上可以抵消水分缺失對吊羅山薹草造成的傷害。

3.4? 光照和水分對吊羅山薹草丙二醛含量的影響

細胞膜的穩定是植物維持正常生命活動的基礎，葉片丙二醛含量是衡量細胞質膜透性的重要指標，可以反映細胞膜在不良環境下受傷害的程度[25]。本研究結果表明，同一光照條件下，隨著水分的降低，MDA含量升高，但W3下的MDA含量顯著高于其他兩組;W2處理下的變化有些差異，即MDA含量隨著光照強度的降低而降低，但L3與L4間的差異不顯著。上述結果說明吊羅山薹草有一定的耐澇性。

3.5? 光照和水分對吊羅山薹草生物量和根冠比的影響

植物的整個生命過程和其生境條件息息相關，環境的變化會影響植物體的形態建成和生理活動，在面臨環境變化時，植物自身的生物量積累和分配比例會產生適應性變化以更好地生存，而光照和水分作為重要的環境因子會直接影響植物生物量的積累和分配比例[26]。前人研究發現植物為了適應弱光環境，更好地利用光能，表現出

隨著光照的減弱葉生物量增大，根生物量和根冠比減低[27]。本試驗中，根的生物量變化與上述研究結果一致，但地上部生物量和根冠比的表現不同，在水分條件一致時，地上部生物量表現出隨著光照強度的減弱先升高后降低，而根冠比的表現是先降低后升高，兩種指標均在L3光照處有極值，這可能是由于L4光照強度過弱，超過了吊羅山薹草對弱光的適應能力，導致其生長直接受到了抑制，W3水分下的地上部生物量和根生物量在各光照處理間不存在顯著差異，說明當水分不足時，光照已不再是影響植物生物量積累和分配的限制因素，但L3光照下的根冠比顯著低于其他3種光照處理下的根冠比，說明在水分不足時，適當的遮蔭可以促進植物的生長。

在光照條件相同時，隨著水分的降低地上部生物量和根生物量均呈現出先升高后降低的趨勢，根冠比呈現出先降低后升高的趨勢，L3處有極值，說明吊羅山薹草在L3光照下生長最好。此外，各光照水平下W1和W2水分處理間各指標不存在顯著差異，說明吊羅山薹草對過多的水分不敏感，具有一定的抗澇性。

綜上，強光照和低水分對吊羅山薹草的影響較大，不利于其生長，40%光照和70%水分是其最佳生長環境。通過本研究可了解光照和土壤水分對瀕危植物吊羅山薹草的生長影響具有一定的參考作用，然而也存在一些不足之處，如實驗時間短、實驗為室內盆栽實驗，缺乏野外自然植物群落研究等，在進一步的研究中還需要加強這些方面的研究以便更好地了解吊羅山薹草的最適生長環境。

參考文獻

[1]? 馬克平. 一次新的生物大滅絕[N]. 北京科技報， 2010-07-26.

[2]? 馬克平. 未來十年的生物多樣性保護目標[J]. 生物多樣性， 2011， 19（1）： 1-2.

[3]? Yang H B， Wang Q L， Bai C J， et al. Carex diaoluoshanica （Carex sect. Lageniformes， Cyperaceae）， a new species from Hainan， China[J]. PLos One， 2014， 9（6）： e97658.

[4]? 陳靈芝. 中國的生物多樣性現狀及保護對策[M]. 北京： 科學出版社， 1993.

[5]? Myers N. Biodiversity hot spots for conservation priorities[J]. Nature， 2000， 403： 853-858.

[6]? Li Y G， Jiang G M， Niu S L， et al. Gas exchange and water use efficiency of three native tree species in Hunshandak Sandland of China[J]. Photosynthetica， 2003， 41（2）： 227-232.

[7]? 黃? 華， 梁宗鎖， 韓蕊蓮. 持續干旱脅迫對女貞形態與生長的影響[J]. 林業科學， 2008， 44（8）： 145-148.

[8]? 徐克章. 植物生理學[M]. 北京： 中國農業出版社， 2007： 335-340.

[9]? 宋曉蕾， 楊紅玉， 曾黎瓊， 等. 植物遮蔭效應的研究進展[J]. 北方園藝， 2009（5）： 129-133.

[10]????? 代英超， 徐奎源， 馬? 凱， 等. 珍稀瀕危植物堇葉紫金牛對持續干旱的生理響應[J]. 生態學報， 2015， 35（9）： 2954-2959.

[11]????? Albert K R， Ro-Poulsen H， Mikkelsen T N， et al. Interactive effects of elevated CO2， warming， and drought on photosyn?thesis of Deschampsia flexuosia in a temperate health eco?system[J]. Journal of Experimental Botany， 2011， 62： 4253-4266.

[12]????? Poorter L， Bongers F. Leaf traits are good predictors of plant performance across 53 rain forest species[J]. Ecology， 2006， 87（7）： 1733-1743.

[13]????? Sack L， Grubb P J. The combined impacts of deep shade and drought on the growth and biomass， allocation of shade-tol?erant woody seedlings[J]. Oecologia， 2002， 131（2）： 175-185.

[14]????? 陳建勛， 陳曉峰. 植物生理學試驗指導[M]. 廣州： 華南理工大學出版社， 2006.

[15]????? 黃? 拯， 鐘秋平， 曹林青， 等. 干旱脅迫對油茶成林光合作用的影響[J]. 經濟林研究， 2017， 35（4）： 72-79.

[16]????? 張衛強， 賀康寧， 田晶會， 等. 不同土壤水分下側柏苗木光合特性和水分利用效率的研究[J]. 水土保持研究， 2006， 13（6）： 44-47.

[17]????? Steduto P， Katerji N， Puertos-Molina H， et al. Water-use efficiency of sweet sorghum under water stress conditions Gas-exchange investigations at leaf and canopy scales[J]. Field Crops Research， 1997， 54（2-3）： 221-234.

[18]????? 張述斌， 張? 銳， 徐崇志， 等. 遮陰對‘溫185核桃葉片生理特性的影響[J]. 北方園藝， 2017， 41（18）： 28-34.

[19]????? 曲玉瑩， 曲? 波， 崔? 娜， 等. 不同水分脅迫對‘翠鳥玉簪葉片表皮蠟質及生理特性的影響[J]. 園藝學報， 2019， 46（7）： 1344-1350.

[20]????? 張守仁， 高榮孚， 王連軍. 雜種楊無性系的光系統Ⅱ放氧活性、光合色素及葉綠體超微結構對光脅迫的響應[J]. 植物生態學報， 2004， 28（2）： 143-149.

[21]????? 楊逢建， 龐海河， 張學科， 等. 光脅迫對南方紅豆杉葉片中葉綠體色素和紫杉醇含量的影響[J]. 植物研究， 2007（5）： 556-558.

[22]????? Tjus S E， M?ller B L， Scheller H V. Photoinhibition of pho-tosystem I damages both reaction centre proteins PSI-A and PSI-B and acceptor-side located small photosystem I poly-peptides[J]. Photosynthesis Research， 1999， 60（1）： 75-86.

[23]????? Anne Stenbaek， Poul Erik Jensen. Redox regulation of chlo-rophyll biosynthesis[J]. Phytochemistry， 2010， 71（8）： 853- 859.

[24]????? 錢龍梁， 李佳佳， 曹福亮， 等. 生物遮陰對銀杏幼苗次生代謝的影響[J]. 南京林業大學學報（自然科學版）， 2019， 43（3）： 189-194.

[25]????? Becana M， Dalton D A， Moran J F， et al. Reactive oxygen species and antioxidants in legume nodules[J]. Physiologia Plantarum， 2000， 109（4）： 372-381.

[26]????? 劉佳寧， 李春友， 賈長榮， 等. 大果榆苗期對不同水分脅迫的生長與生理響應[J]. 西北林學院學報， 2018， 33（4）： 24-29， 205.

[27]????? 宋? 洋. 遮蔭干旱互作對榧樹苗木生長和生理的影響及其機制[D]. 杭州： 浙江農林大學， 2016.

責任編輯：沈德發