東祁連山不同退化程度高寒草甸土壤氮素與團聚體特征及關系研究

張玉琪， 吳玉鑫， 李 強， 張德罡， 陳建綱， 柳小妮

(甘肅農業大學草業學院， 甘肅 蘭州 730070)

祁連山地處于青藏高原、黃土高原、內蒙古高原三大高原的交匯地帶，是發展農業和畜牧業的重要區域，是冰川與水源涵養國家重點生態功能區，也是重要的生態屏障[1]。高寒草甸草地作為祁連山主要的草地類型之一，對草地畜牧業發展具有重要意義[2]。高寒草甸生態系統較為敏感，易受外界因素干擾，植被一旦被破壞，很難自然恢復[3]。長期過度放牧以及鼠蟲災害使高寒草甸發生嚴重退化，直接導致土壤肥力下降，牧草產量減少，對草地畜牧業的可持續發展和當地牧民收入造成很大影響[3]。

土壤團聚體是土壤基礎結構和植物養分的重要載體，也是土壤氮素的儲存場所[6]。土壤氮素是土壤團聚體形成的膠結物質[7]，在有機碳氮為主要結合劑的土壤中，團聚體的形成是分層的，原生顆粒和粘土的微觀結構被結合成微團聚體，微團聚體又被綁定成更大更穩定單一的大聚合體[8]，穩定的大團聚體通過保護碳、氮不受微生物分解，提高土壤固定碳氮能力[9]。王小丹等[10]研究結果表明，隨著退化的加重土壤大團聚體占比逐漸減少，小團聚體占比逐漸增加，團聚體對碳氮的固定能力下降。顆粒有機氮是土壤大團聚體礦化作用的產物[11]，因此顆粒有機氮的變化直接反應大團聚體顆粒的變化。

目前有關退化草地氮素的研究主要集中于無機氮[13-14]，關于有機氮和團聚體對退化草地的響應以及團聚體與有機氮的關系鮮有研究。因此，本試驗在東祁連山高寒草甸草原選取不同退化程度草地為樣地，研究退化過程中團聚體的變化特征，分析了土壤顆粒有機氮、非顆粒有機氮、銨態氮和硝態氮含量的變化規律，進而揭示土壤全氮含量變化內在規律，以期對退化草地改良、草地施肥等恢復方法提供理論支撐和合理建議。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

研究區位于甘肅省天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉境內，祁連山東段的金強河流域(37°11′5″～37°14′1″ N，102°40′41″～102°47′12″ E)。該地海拔2 850～2 920 m，年均氣溫—0.1℃，最高溫度為12.7℃(7月)，最低溫度為—18.3℃(1月)，≥0℃年積溫1 380℃；年均降水量416 mm，降水主要集中在7—9月，占全年降雨量的76%，年蒸發量1 592 mm，約為年降水量的4倍，生長期120～140 d[15]。土壤類型為亞高山草甸土，草原類型為高寒草甸草原[15]。

1.2 樣地設置與樣品采集

根據退化草地分級標準[16-17]，在海拔2 850 m～2 920 m范圍內，沿金強河階地，設置4個高寒草甸退化梯度樣地(見表1)。土壤樣品于2019年7月進行采集，每個樣地隨機選擇5個1 m×1 m的樣方，即為5個重復。在樣方內取0～20 cm，20～40 cm，40～60 cm的原狀土，用于團聚體粒級、全氮含量、顆粒有機氮含量、非顆粒有機氮含量、銨態氮含量和硝態氮含量的測定。

表1 樣地概況Table 1 Basic condition of plots

1.3 土壤指標測定

土壤全氮含量采用半微量凱氏定氮法，土壤顆粒、非顆粒有機氮通過六偏磷酸鈉進行離散反應，采用半微量凱氏定氮法進行測定[18]；土壤團聚體采用Emerson干篩法[19]，除去粗根和小石塊，使其通過5 mm,2 mm,1 mm，0.5 mm和0.25 mm套篩組，得到6個粒級團聚體。將>0.5 mm粒徑的團聚體稱為大團聚體，≤0.5 mm粒徑的團聚體稱為小團聚體或者微團聚體。

團聚體質量分形維數(D)的計算公式為[20]：

(1)

平均重量直徑(Mean weight diameter,MWD)的計算公式為[21]：

(2)

其中，ri是第i級團聚體的粒級(mm)，r0=r1，wi是第i級團聚體重量，n為團聚體粒級數。

1.4 數據分析

使用Excel 2010進行數據整理和圖表繪制，用R語言PerformanceAnalytics包對土壤氮素指標和團聚體組分進行相關性分析，用蒙特卡洛檢驗進行重要值的篩選和排序進行分析[22]。

2 結果與分析

2.1 土壤團聚體變化

由表2可知，同一退化梯度隨著土層的加深，>5 mm和2～5 mm粒徑的團聚體數量逐漸減少，1～2 mm和<0.25 mm粒徑的團聚體數量逐漸增加，0.5～1 mm和0.25～0.5 mm粒徑的團聚體數量整體呈現增加的趨勢，但各退化梯度不同土層間數量變化幅度較小，在ED階段沒有>5 mm,2～5 mm和1～2 mm粒徑的團聚體。

表2 不同退化程度土壤團聚體組成Table 2 Composition of mechanical stability aggregates

不同退化梯度下，0～20 cm土層>5 mm和2～5 mm粒徑的團聚體數量逐漸減少，且降低幅度較大；0.25～0.5 mm粒徑的團聚體數量逐漸增加，且增加幅度較大；1～2 mm和0.5～1 mm粒徑的團聚體數量整體呈現增加的趨勢，但增加幅度不大。在LD階段主要以>5 mm粒徑的團聚體為主，占總體的40.75%，在MD階段各粒徑團聚體分布較均勻，在SD和ED階段主要以<0.25 mm粒徑的團聚體為主，分別占總體的55.20%，53.53%。

由表3可知，同一退化梯度下，在LD，MD階段隨著土層的加深各粒徑團聚體D均逐漸增加，其中在LD階段0.5～1 mm和1～2 mm粒徑的團聚體D增幅最大，在MD階段>5 mm粒徑的團聚體D增幅相對較大；在SD階段隨著土層的加深>5 mm,2～5 mm和<0.25 mm粒徑的團聚體D呈現增加的趨勢，而1～2 mm,0.5～1 mm和0.25～0.5 mm粒徑的團聚體D呈現下降的趨勢，但增加和下降幅度較小；在ED階段隨著土層的加深各粒徑團聚體呈現增加的趨勢且增加幅度較小。隨著土層的加深各階段團聚體WMD均呈現下降趨勢。

表3 土壤各粒級團聚體質量分形維數和平均重量直徑Table 3 Soil aggregates fractal dimension and mean weight diameter

隨著退化的加重，0～20 cm,20～40 cm和40～60 cm土層，各粒徑團聚體D逐漸增加，MWD逐漸減小。

2.2 土壤氮素變化

圖1 土壤氮素指標Fig.1 Soil nitrogen index

2.3 氮素與團聚體的關系

表4 土壤指標解釋的重要性排序和顯著性檢驗結果Table 4 Importance and significance level of soil nutrient

表5 土壤團聚體RDA排序的特征值及積累解釋量Table 5 Eigenvalues and cumulative variances of RDA ordination of soil aggregate

圖含量和團聚體組分數量相關性分析Fig.2 Correlation analysis of and aggregates components注：*表示在0.05水平上顯著相關；**表示在0.01水平上顯著相關；***表示在0.001水平上顯著相關Note:* means significant correlation at the 0.05 level;** means significant correlation at the 0.01 level,*** means significant correlation at the 0.001 level

3 討論

3.1 土壤氮素的變化

氮的礦化作用是植物將有機氮轉化為無機氮為植物生長提供有效氮的關鍵過程[23]。植物種類、土壤動物、土壤微生物種類以及土壤微生物活性結構及功能對礦化作用都有直接和間接的影響[24]。本研究發現，從輕度退化階段向極度退化階段退化時，有機氮含量(即顆粒有機氮和非顆粒有機氮含量總和)降低75.82%，無機氮含量(即銨態氮和硝態氮含量總和)降低59.36%，說明有機氮比無機氮對退化程度的響應更大[25]。

動植物殘體的降解以及根系分泌物等是土壤有機氮輸入的重要部分[37]，隨著退化程度加重，植物類群發生改變，植物多樣性減少，微生物種類和數量減少，導致動植物殘體和根系分泌物減少，土壤有機氮的輸入量降低，再加上礦化過程持續進行，最終導致有機氮含量下降。銨態氮和硝態氮作為無機氮的主要存在形式較有機氮更容易被植物所吸收利用，但無機氮容易受到水分、溫度等影響[27]。隨著土層的加深，溫度和土壤含水量逐漸降低，微生物活性下降，影響有機氮的礦化作用[26]，再加上地上植被減少，對氮素吸收利用能力下降，使得氮素淋溶損失，從而使硝態氮含量和銨態氮含量逐漸降低[28]。本研究發現，隨著退化的加重，土壤全氮含量逐漸降低，這與張靜等[29]研究結果一致，全氮含量在輕度退化階段最高，在極度退化階段含量最低，分別為4.63 g·kg-1，0.37 g·kg-1，降低92%，說明全氮含量對于草地退化比較敏感。可能的原因是地上植被數量減少，地上植被凋落物減少，微生物數量減少、活性降低，對于地上凋落物的分解存儲能力降低，使全氮含量降低。另外，隨退化程度加重，地上植被持續利用土壤養分，加之牧草被采食后養分被轉移，草地植被逐漸減少，草層高度逐漸降低，容易形成徑流，中度退化階段向極度退化階段退化時，各氮素指標含量均有明顯的降低，說明養分隨水流失的可能性很大。

3.2 土壤團聚體的變化

草地地上植被和植被根系隨著退化的加重逐漸減少，土壤緊實度會逐漸增加，直接或間接影響到土壤顆粒組分、孔隙的分布和大小[11]。本研究發現，隨著土層的加深和退化的加重，大團聚體逐漸減少，小團聚體逐漸增加，團聚體逐漸以大團聚體向小團聚體轉變，在極度退化階段不存在>1 mm粒徑的團聚體，與馬曉靜[30]研究結果相似，即隨著退化的加重最終將形成荒漠化(沙化)。由于大團聚體逐漸轉變為小團聚體導致土壤緊實，影響土壤的入滲能力，容易在地表形成徑流，土壤抗沖蝕能力也下降。

退化導致地上植被的數量和種類減少，土壤的根系生物量逐漸降低，根系分泌物相應也減少，因而阻礙土壤表層的生物活動，包括真菌生長，根和土壤微生物的活動，不利于大團聚體形成及其內部結合形成小團聚體和微團聚體[31]，本研究發現，隨著退化的加重，各粒級的質量分形維數均呈現上升趨勢，大團聚體的平均重量直徑逐漸減小，變化幅度較大，小團聚體的平均重量直徑逐漸增加，變化幅度較小。說明隨著退化的加重大團聚體逐漸轉變成小團聚體。

Six等[32]研究指出，植物根系對土壤團聚體的形成除了根系穿插切割和纏繞的物理作用以及根系分泌物的膠結作用之外，根系和凋零物分解后的有機殘體的粘結作用也有利于大團聚體的形成，土質疏松，團聚體的結構性越好，團聚體聚集度越高，穩定性越好。與輕度退化和中度退化階段相比，重度退化和極度退化階段地上植被蓋度和植物量顯著降低，地上植被種類發生變化，根系和凋落物減少，不利于大團聚體的形成，所以輕度退化和中度退化階段團聚體結構更穩定。

3.3 土壤團聚體對氮素的固定

團聚體的形成是土壤積累有機物質的重要途徑[33]，高寒草地特有的草氈層中存在的大量根系通過穿插切割和纏繞等作用和根系分泌物的膠結作用，促進了大團聚體的形成[34]。退化導致土壤大顆粒團聚體減少，雖然小顆粒團聚體逐漸增加，對損失的有機物質有一定的固定和積累作用，但其增幅緩慢，有機物質的積累仍呈現下降趨勢[35]。大團聚體的減少降低了團聚體對碳氮的固定能力，氮庫和碳庫呈現逐漸減少的趨勢[9]，地上植被所需養分不足，最終導致地上植被的種類和數量減少，地上植被的減少，所產生的植被凋落物等物質減少，土壤回收的氮和碳量逐漸降低，土壤養分不足形成惡性循環，最終導致荒漠化(沙化)[30]。同時地上植被稀疏，地表易形成徑流，也造成土壤氮素的損失。

本研究發現，與輕度退化階段相比，極度退化階段全氮、非顆粒有機氮、顆粒有機氮、銨態氮、硝態氮含量和團聚體各粒徑組分數量均發生明顯的變化，大團聚體平均重量直徑逐漸減小，小團聚體平均重量直徑逐漸增加但增幅較小，整體趨向于大團聚體轉變成小團聚體。全氮含量、非顆粒有機氮含量、顆粒有機氮含量、銨態氮含量、硝態氮含量和大團聚體數量極顯著正相關、和小團聚體數量極顯著負相關，說明大團聚體較小團聚體對氮素的固定能力更強。大團聚體屬于不穩定體系，容易分解轉變成小團聚體及微團聚體，其所含的有機質及氮素通過分解礦化供給植物所吸收供利用，小團聚體屬于穩定的惰性體系，不易被分解。

作為團聚體的主要結合劑，有機氮含量的降低，不利于團聚體的形成，進而影響穩定單一的大團聚體的形成。同時大團聚體數量減少，降低大團聚體對有機氮的固定能力，有機氮含量決定氮庫的儲量，最終導致氮庫儲量下降。本研究表明顆粒有機氮和非顆粒有機氮重要性高于銨態氮和硝態氮，說明有機氮比無機氮更能解釋團聚體的變化，更加能說明氮素對團聚體的影響是由有機氮來調控的[38]。

4 結論

隨著退化程度的加重，全氮、非顆粒有機氮、顆粒有機氮、銨態氮、硝態氮含量逐漸降低，有機氮含量降低75.82%，無機氮含量降低59.36%，說明有機氮較無機氮對草地退化的響應更敏感；土壤大團聚體降低91.09%，小團聚體增加70.62%，土壤團聚體逐漸以大團聚體向小團聚體轉變為主；有機氮含量降低影響土壤團聚體的形成，土壤團聚體平均重量直徑逐漸降低，土壤團聚體分形維數逐漸增大，土壤團聚體穩定性逐漸下降，降低團聚體對氮素的固定能力，從而導致氮素流失，進而影響氮庫的儲量。