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部標(biāo)一級(jí)優(yōu)質(zhì)稻雙黃占的育成及創(chuàng)新
——水稻核心種質(zhì)育種實(shí)例

2021-11-12 11:34:26王志東王重榮陳宜波黃道強(qiáng)周德貴潘陽(yáng)陽(yáng)周少川
廣東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年10期
關(guān)鍵詞:水稻

王志東,王重榮,陳宜波,李 宏,黃道強(qiáng),周德貴,趙 雷,龔 蓉,潘陽(yáng)陽(yáng),周少川

(廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省水稻工程實(shí)驗(yàn)室,廣東 廣州 510640)

水稻是我國(guó)主要糧食作物,全國(guó)2/3 以上的人口以稻米為主糧,且以食用消費(fèi)為主,因此水稻在保障我國(guó)糧食安全的重大戰(zhàn)略需求中具有舉足輕重的地位;同時(shí)隨著經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展和人民生活水平的提高,人們對(duì)稻米品質(zhì)要求不斷提高,所以培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病集合于一體的廣適性水稻品種仍然是當(dāng)下的重要任務(wù)。傳統(tǒng)的常規(guī)稻品種選育方法主要以系譜法為主,但系譜法對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)等多基因控制的數(shù)量性狀,選擇效果不夠理想,原因是選擇過(guò)于嚴(yán)格,使得含有優(yōu)良基因的株系容易在早世代被淘汰,中選率低;選擇量過(guò)大,則工作量大,株系多,占地多,受人力和土地條件限制,而且容易分散育種者的精力,導(dǎo)致選擇效率低。為了培育突破性水稻品種,本團(tuán)隊(duì)在總結(jié)前人水稻育種實(shí)踐基礎(chǔ)上,通過(guò)融合水稻種質(zhì)資源學(xué)和水稻育種學(xué),提出水稻核心種質(zhì)概念,并在水稻核心種質(zhì)育種理論指導(dǎo)下,以傳統(tǒng)系譜法為基礎(chǔ),依據(jù)核心種質(zhì)理想株型模式篩選高產(chǎn)抗倒伏材料;應(yīng)用分子標(biāo)記輔助選擇和病區(qū)鑒定相結(jié)合篩選稻瘟病抗性基因;利用近紅外光譜技術(shù)篩選中低直鏈淀粉材料,采用感官品嘗結(jié)合米飯食味計(jì)分測(cè)定選擇高食味品質(zhì)材料;通過(guò)將傳統(tǒng)常規(guī)育種技術(shù)與分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)、先進(jìn)儀器設(shè)備等有機(jī)綜合運(yùn)用,克服傳統(tǒng)系譜法的缺點(diǎn),提高精準(zhǔn)選擇效率,選育出部標(biāo)一級(jí)優(yōu)質(zhì)稻雙黃占,通過(guò)了2021 年廣東省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定,實(shí)現(xiàn)了高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、抗病、優(yōu)質(zhì)等優(yōu)良基因的有效累加聚合。水稻核心種質(zhì)是指在具有某些優(yōu)良性狀的育種材料中控制某些優(yōu)良性狀的特殊基因群體或基因系統(tǒng),在品種改良過(guò)程中它們能夠沿著育種目標(biāo)置換和擴(kuò)充基因群體,直至全面符合育種目標(biāo)[1-5]。核心種質(zhì)可用一級(jí)、二級(jí)、三級(jí)、n 級(jí)核心種質(zhì)標(biāo)志其動(dòng)態(tài)變化,雙黃占目前被本團(tuán)隊(duì)定義為十一級(jí)核心種質(zhì)。雙黃占在不同年度和不同區(qū)域試驗(yàn)中均表現(xiàn)出高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、抗稻瘟病、耐寒性中強(qiáng)、適應(yīng)性廣,是一個(gè)綜合性狀十分優(yōu)良的廣適性?xún)?yōu)質(zhì)稻品種,在南方稻區(qū)具有廣闊應(yīng)用前景和巨大推廣價(jià)值,值得深入研究與探討。本文闡述了雙黃占品種的選育過(guò)程、區(qū)域試驗(yàn)結(jié)果以及選育創(chuàng)新,探討了雙黃占品種進(jìn)一步改良的策略,對(duì)今后培育高產(chǎn)、特優(yōu)質(zhì)、抗病和廣適性水稻品種具有重要指導(dǎo)意義。

1 雙黃占的選育

1.1 雙黃占衍生系統(tǒng)及親本來(lái)源

廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所周少川育種團(tuán)隊(duì)從一級(jí)核心種質(zhì)青六矮1 號(hào)(1986 年)到六級(jí)核心種質(zhì)黃華占(2005 年),前后經(jīng)歷19 年時(shí)間,在黃華占基礎(chǔ)上本團(tuán)隊(duì)又經(jīng)歷16 年時(shí)間,育成十一級(jí)核心種質(zhì)雙黃占(2021 年)。十一級(jí)核心種質(zhì)雙黃占衍生系統(tǒng)為青六矮1 號(hào)(一級(jí)核心種質(zhì))→豐青矮(二級(jí)核心種質(zhì))→豐矮占1 號(hào)(三級(jí)核心種質(zhì))→豐八占1 號(hào)(四級(jí)核心種質(zhì))→豐華占(五級(jí)核心種質(zhì))→黃華占(六級(jí)核心種質(zhì))→黃莉占(七級(jí)核心種質(zhì))→黃廣占(八級(jí)核心種質(zhì))→黃廣油占(九級(jí)核心種質(zhì))→黃廣華占1 號(hào)(十級(jí)核心種質(zhì))→雙黃占(十一級(jí)核心種質(zhì))(表1),一級(jí)核心種質(zhì)到十一級(jí)核心種質(zhì)即背景基因系統(tǒng)聚集了越來(lái)越完善的大多數(shù)有利基因,前景材料具有背景基因系統(tǒng)缺少的獨(dú)特或有利基因,每次前景基因整合進(jìn)背景基因系統(tǒng)都有效提高了該基因系統(tǒng)理想化和進(jìn)化程度[6]。

表1 多級(jí)核心種質(zhì)理想基因系統(tǒng)構(gòu)建過(guò)程Table 1 Construction of ideal gene system for multi-stage core germplams

十一級(jí)核心種質(zhì)雙黃占父母本分別為黃廣華占1 號(hào)和黃廣軟占。父本(♂)黃廣華占1 號(hào)是廣東省主要推廣品種,該品種是2010 年以黃廣油占為母本、豐粵華占為父本進(jìn)行有性雜交(圖1),經(jīng)系譜法選育而成,2016 年通過(guò)廣東省品種審定(審定編號(hào):粵審稻2016031),2020 年通過(guò)國(guó)家品種審定(審定編號(hào):國(guó)審稻20200001)。黃廣華占1 號(hào)屬感溫型常規(guī)稻品種,廣東省晚造平均全生育期113~114 d,與對(duì)照種粵晶絲苗2 號(hào)相當(dāng),株型適中,分蘗力中等,抗倒力中強(qiáng),穗大粒多,結(jié)實(shí)率較高,耐寒性中弱,后期熟色好;米質(zhì)鑒定為國(guó)標(biāo)優(yōu)質(zhì)3 級(jí)、省標(biāo)優(yōu)質(zhì)3 級(jí),食味品質(zhì)81~87 分;高抗稻瘟病,感白葉枯病。母本(♀)黃廣軟占以黃軟占為母本,黃廣油占為父本進(jìn)行雜交后經(jīng)系譜法選育而成的穩(wěn)定中間材料(圖1),具有株型矮壯、分蘗多、熟期較早、中抗白葉枯病、稻米外觀品質(zhì)好等特點(diǎn)。雙黃占的父母本能很好地優(yōu)勢(shì)互補(bǔ),應(yīng)用生物技術(shù)和常規(guī)技術(shù)相結(jié)合培育出的雙黃占最后聚合了雙親的優(yōu)勢(shì)基因,達(dá)到高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗稻瘟病和適應(yīng)性廣的育種目標(biāo)。

圖1 雙黃占系譜Fig.1 Genealogy of Shuanghuangzhan

1.2 雙黃占品種培育過(guò)程

2013 年晚造在廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所以黃廣軟占為母本、黃廣華占1 號(hào)為父本配制雜交組合,采用系譜法選育。2014 年早造F1代種植12 株(田間編號(hào)2445),田間表現(xiàn)分蘗多、穗大粒密、雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng),入選單株1 株。2014 年晚造F2代,將入選的單株全部脫粒,種植1 000株左右,田間編號(hào)5024,田間表現(xiàn)熟色好、穗重、豐產(chǎn),入選18 株。在實(shí)驗(yàn)室利用分子標(biāo)記鑒定抗稻瘟病基因和用近紅外光譜法篩選中低直鏈淀粉含量單株,經(jīng)過(guò)篩選后淘汰10 個(gè)單株,剩下8 個(gè)單株在2015 年早造種成F3代,每個(gè)株系種植60株,其中田間編號(hào)322 區(qū),表現(xiàn)穗數(shù)多,較大穗,整體分蘗均勻,豐產(chǎn)性好,抗稻瘟病,入選8 株。2015 年晚造F4代每個(gè)株系種植60 株,田間編號(hào)3027 區(qū),白葉枯病鑒定為1~3 級(jí),表現(xiàn)矮稈、大穗、熟色好,入選2 株。2016 年早造F5代,每個(gè)株系種植300 株,田間編號(hào)凡6 區(qū),表現(xiàn)熟色好、大穗、豐產(chǎn),入選3 株,全收,米質(zhì)鑒定優(yōu)異。2016 年晚造F6代,每個(gè)株系種植300 株,田間編號(hào)凡7 區(qū),表現(xiàn)整齊、青枝臘稿、轉(zhuǎn)色順,全收,米質(zhì)鑒定食味好,入選2 株。2017 年早季F7代,每個(gè)株系種植300 株,田間編號(hào)凡6 區(qū),表現(xiàn)熟色結(jié)實(shí)好、豐產(chǎn)性好、抗稻瘟病、米質(zhì)優(yōu),全收,定型。2017 年晚造參加研究室品比試驗(yàn),表現(xiàn)整齊、熟色好、產(chǎn)量高。2018 年晚造參加水稻所品比,2019 年晚造參加廣東省區(qū)試,命名為雙黃占,2021 年通過(guò)廣東省農(nóng)作物品種審定(圖2)。

圖2 雙黃占選育過(guò)程Fig.2 Breeding process of Shuanghuangzhan

2 雙黃占的特征特性

2.1 豐產(chǎn)性好,適應(yīng)性廣

雙黃占2017 年晚造參加研究室品比,每667 m2產(chǎn)量531.54 kg,比華航31 增產(chǎn)22.95%,增產(chǎn)99.23 kg,增產(chǎn)極顯著,在15 個(gè)參試材料(含對(duì)照種華航31)中產(chǎn)量排名第一,日產(chǎn)量4.7 kg,列首位。2018 年晚造參加水稻所品比試驗(yàn),每667 m2產(chǎn)量551.77 kg,比華航31 增產(chǎn)14%,增產(chǎn)67.75 kg,增產(chǎn)極顯著,在17 個(gè)參試材料(含對(duì)照種華航31)中產(chǎn)量列首位,日產(chǎn)量5.06 kg,列首位。雙黃占參加2019、2020 年晚造廣東省區(qū)試中熟組試驗(yàn),每667 m2平均產(chǎn)量分別為521.96 kg 和479.3 kg,比對(duì)照種華航31 號(hào)分別增產(chǎn)9.34%和9.10%,增產(chǎn)均達(dá)極顯著水平(表2)。在7個(gè)參試品種(含對(duì)照種華航31)中連續(xù)兩年產(chǎn)量均排名第一(圖3、圖4)。在廣東省15 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)兩年試驗(yàn)中,連續(xù)兩年都增產(chǎn)的點(diǎn)共有13 個(gè),增產(chǎn)點(diǎn)比例均為86.67%。雙黃占在2020 年晚造參加廣東省生產(chǎn)試驗(yàn),每667 m2平均產(chǎn)量470.48 kg,比對(duì)照種華航31 號(hào)增產(chǎn)10.94%,增產(chǎn)極顯著(表2),在7 個(gè)參試品種(含對(duì)照種華航31)中產(chǎn)量排名第一(圖5)。雙黃占參加不同年度多點(diǎn)多次區(qū)域試驗(yàn),均比對(duì)照種增產(chǎn)極顯著,平均產(chǎn)量在試驗(yàn)組中均排名第一。雙黃占株型理想,穗粒結(jié)構(gòu)合理,豐產(chǎn)性好,穩(wěn)產(chǎn)性高,適應(yīng)性廣。

圖3 雙黃占在2019 年晚造廣東省中熟組區(qū)域試驗(yàn)中與其他參試品種的產(chǎn)量比較(試驗(yàn)類(lèi)型:初試)Fig.3 Comparison of yield among Shuanghuangzhan and other tested varieties in the regional test of medium maturity group in Guangdong Province in late season of 2019(test type:initial test)

圖4 雙黃占在2020 年晚造廣東省中熟組區(qū)域試驗(yàn)中與其他參試品種的產(chǎn)量比較(試驗(yàn)類(lèi)型:復(fù)試)Fig.4 Comparison of yield among Shuanghuangzhan and other tested varieties in the regional test of medium maturity group in Guangdong Province in late season of 2020(test type:second test)

圖5 雙黃占在2020 年晚造廣東省中熟組生產(chǎn)試驗(yàn)中與其他參試品種的產(chǎn)量比較(試驗(yàn)類(lèi)型:生產(chǎn)試驗(yàn))Fig.5 Comparison of yield among Shuanghuangzhan and other tested varieties in the production test of medium maturity group in Guangdong Province in late season of 2020(test type:production test)

表2 雙黃占在不同年度和不同類(lèi)別試驗(yàn)中與對(duì)照的產(chǎn)量比較Table 2 Comparison of yield between Shuanghuangzhan and the controls in different years and different types of tests

2.2 稻米品質(zhì)優(yōu)異

雙黃占參加2018 年晚造廣東水稻研究所品比試驗(yàn),米質(zhì)理化指標(biāo)(表3)為:整精米率72.3%,透明度1.0 級(jí),堿消值7.0 級(jí),直鏈淀粉含量17.3%,膠稠度73 mm,堊白度3.0%。對(duì)照部標(biāo)《食用稻品種品質(zhì)標(biāo)準(zhǔn) NY/T593-2013》,雙黃占的整精米率、透明度、堿消值、直鏈淀粉含量和膠稠度5 項(xiàng)指標(biāo)達(dá)部標(biāo)一級(jí),堊白度1 項(xiàng)達(dá)部標(biāo)二級(jí)。雙黃占參加2019、2020 年晚造廣東省中熟組區(qū)試,米質(zhì)理化指標(biāo)(表3)為:整精米率55.6%~61.6%,堊白度0.1%~0.4%,透明度 1.0級(jí),堿消值7.0 級(jí),膠稠度70.0~72.0 mm,直鏈淀粉含量16.0%~17.5%,長(zhǎng)寬比3.0~3.1。結(jié)果表明雙黃占稻米基本無(wú)堊白,透明度高,稻米外觀品質(zhì)好,米質(zhì)鑒定為部標(biāo)優(yōu)質(zhì)1 級(jí)。米飯軟熟,飯味濃,品嘗口感好。雙黃占稻米外觀品質(zhì)和米飯食味品質(zhì)均表現(xiàn)優(yōu)異。

表3 雙黃占稻米品質(zhì)指標(biāo)Table 3 Rice quality indexes of Shuanghuangzhan

2.3 稻瘟病抗性好,耐寒性中強(qiáng)

雙黃占參加2018 年晚造水稻所品比試驗(yàn),稻瘟病葉瘟病級(jí)1 級(jí),穗瘟發(fā)病率82%,穗瘟發(fā)病率病級(jí)9 級(jí),穗瘟損失率11.5%,穗瘟損失率病級(jí)3 級(jí),抗病綜合指數(shù)4.0,鑒定為中抗稻瘟病。參加2019、2020 年晚造廣東省區(qū)試,稻瘟病全群抗性頻率84.4%~87.9%,病圃鑒定葉瘟1.0~1.5 級(jí)、穗瘟2.5~2.6 級(jí)(單點(diǎn)最高7 級(jí)),省區(qū)試抗性評(píng)價(jià)為抗稻瘟病。省區(qū)試耐寒性評(píng)價(jià)為中強(qiáng)。

2.4 株型理想,穗粒結(jié)構(gòu)合理

雙黃占參加2018 年水稻所品比試驗(yàn),主要農(nóng)藝性狀指標(biāo)(表4)為:全生育期109 d,比對(duì)照種華航31 早熟1 d,每667 m2有效穗數(shù)15.9萬(wàn)條,株高97.7 cm,穗長(zhǎng)22.2 cm,平均每穗總粒數(shù)143.7 粒,結(jié)實(shí)率94.4%,千粒質(zhì)量25.9 g。參加廣東省2019、2020 兩年晚造常規(guī)水稻中熟組區(qū)試,主要農(nóng)藝性狀平均指標(biāo):株高102.4 cm,每667 m2有效穗18.4 萬(wàn)條,穗長(zhǎng)22.1 cm,每穗總粒數(shù)151 粒,結(jié)實(shí)率82.1%,千粒質(zhì)量24.3 g。2019 年初試和2020 年復(fù)試單年度的農(nóng)藝性狀指標(biāo)見(jiàn)表4。兩年省區(qū)試試驗(yàn)結(jié)果表明雙黃占表現(xiàn)前期長(zhǎng)勢(shì)旺盛,葉色濃綠,葉姿微彎,后期劍葉中直,莖態(tài)中集,株高適中,分蘗力較強(qiáng),有效穗數(shù)較多,穗型較長(zhǎng),結(jié)實(shí)率高,抗倒性強(qiáng),轉(zhuǎn)色順,熟色好,綜合表現(xiàn)株型理想,穗粒結(jié)構(gòu)合理。

表4 雙黃占主要農(nóng)藝性狀Table 4 Main agronomic characters of Shuanghuangzhan

3 雙黃占選育創(chuàng)新

水稻是自花授粉作物,常規(guī)稻育種一般采用系譜法選育,即自雜交種第一次分離世代(單交F2、復(fù)交F1)開(kāi)始選單株,分別種植成株行,即系統(tǒng),以后各世代均在優(yōu)良系統(tǒng)中進(jìn)行單株選擇,直至選出性狀優(yōu)良一致的系統(tǒng)升級(jí)進(jìn)行產(chǎn)量試驗(yàn)。系譜法從F2起進(jìn)行嚴(yán)格選擇,在選擇多基因控制性狀時(shí),入選株系少,導(dǎo)致中選率低,大量?jī)?yōu)良株系被淘汰,入選株系多,大量株系進(jìn)行田間稻瘟病抗性和稻米品質(zhì)篩選時(shí),工作量巨大,占地多,人力成本高,往往受人力,土地條件的限制。雙黃占選育過(guò)程中創(chuàng)新性采用分子標(biāo)記輔助選擇方法和近紅外光譜法,成功解決了入選株系多、田間工作量大的問(wèn)題,將大量的入選單株在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行稻瘟病抗性和中低直鏈淀粉含量鑒定,先在實(shí)驗(yàn)室淘汰不抗稻瘟病和高直鏈淀粉含量單株,從而大大提高了優(yōu)良單株的選擇效率同時(shí)減輕了田間工作量。雙黃占選育創(chuàng)新點(diǎn)主要有:

3.1 稻瘟病鑒定方法創(chuàng)新

眾所周知稻瘟病是一種世界性真菌病害,對(duì)水稻生產(chǎn)危害巨大,全球每年因其而造成的水稻產(chǎn)量損失達(dá)11%~30%。長(zhǎng)期生產(chǎn)實(shí)踐證明,選育和合理利用抗病品種是目前防控稻瘟病最經(jīng)濟(jì)環(huán)保有效的方法[7-8],所以稻瘟病鑒定在品種選育過(guò)程中就顯得尤為重要。傳統(tǒng)的稻瘟病鑒定方法,是將育種材料在苗期進(jìn)行病菌接種和種植在容易發(fā)病的病區(qū)進(jìn)行鑒定。由于苗期的葉瘟發(fā)病情況與后期穗瘟發(fā)病情況相關(guān)性不強(qiáng),所以鑒定準(zhǔn)確性不高,而種植在病區(qū)鑒定則容易出現(xiàn)由于氣候原因,病區(qū)整體不發(fā)病的情況或者年度之間發(fā)病輕重程度不一致,影響了稻瘟病鑒定的準(zhǔn)確性,所以接種鑒定和病區(qū)鑒定都有一定的局限性,而且大規(guī)模進(jìn)行田間鑒定,占地多,工作量大,受人力和土地條件限制。雙黃占選育過(guò)程中除了采用傳統(tǒng)方法鑒定稻瘟病外,還采用了分子標(biāo)記輔助選擇法。Pi2是一個(gè)對(duì)稻瘟病菌具有廣譜、持久抗性的重要基因,特別是對(duì)華南秈稻區(qū)稻瘟病的各種優(yōu)勢(shì)生理小種都具有很好的抗性,因此,它在稻瘟病抗性育種中具有非常重要的應(yīng)用價(jià)值[9-10]。雙黃占選育過(guò)程中利用本課題組所開(kāi)發(fā)的基因特異性KASP 標(biāo)記進(jìn)行稻瘟病輔助選擇,通過(guò)KASP 標(biāo)記可在苗期檢測(cè)育種材料的稻瘟病抗性基因Pi2的等位基因型,準(zhǔn)確區(qū)分Pi2基因的抗性等位基因型、感病等位基因型和雜合基因型,并且基因型與抗病表型具有高度關(guān)聯(lián),鑒定效果非常好[9],同時(shí)通過(guò)實(shí)驗(yàn)室標(biāo)記篩選后,去病區(qū)的材料數(shù)量大大減少,降低了田間工作量。KASP 標(biāo)記在F2分離群體和高代群體的應(yīng)用結(jié)果表明,通過(guò)分子標(biāo)記輔助選擇法增加對(duì)稻瘟病抗性的選擇壓,大大提高了對(duì)稻瘟病材料的選擇效率和準(zhǔn)確性。所以通過(guò)稻瘟病鑒定方法創(chuàng)新培育出的雙黃占稻瘟病抗性強(qiáng)。

3.2 稻米食味品質(zhì)鑒定方法創(chuàng)新

隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人們生活水平的提高,大家對(duì)稻米食味品質(zhì)的要求也越來(lái)越高,這也要求育種家們要不斷提高食味品質(zhì)育種目標(biāo),培育食味品質(zhì)優(yōu)良的水稻品種。所以在水稻食味育種過(guò)程中食味品質(zhì)鑒定就起到舉足輕重的作用。傳統(tǒng)食味鑒定方法主要采用感官評(píng)價(jià)法和理化指標(biāo)評(píng)價(jià)法。感官評(píng)價(jià)法是指評(píng)價(jià)員通過(guò)眼觀、鼻聞、口嘗等方法對(duì)米飯的色澤、氣味、滋味、米飯粘性及軟硬適口程度進(jìn)行綜合品嘗評(píng)價(jià)的過(guò)程[11]。理化指標(biāo)評(píng)價(jià)法是指是通過(guò)測(cè)定稻米中對(duì)食味有顯著影響的理化指標(biāo)如直鏈淀粉、蛋白質(zhì)含量、膠稠度等簡(jiǎn)接預(yù)測(cè)稻米的食味品質(zhì)[12]。這兩種方法都有一定局限性,感官評(píng)價(jià)法受環(huán)境、個(gè)人喜好心理影響大,重復(fù)性較差,鑒定不夠準(zhǔn)確。而理化指標(biāo)法檢測(cè)指標(biāo)多,操作復(fù)雜,時(shí)間金錢(qián)成本高,不能大規(guī)模應(yīng)用在育種材料鑒定上。而在雙黃占選育過(guò)程中創(chuàng)新性的采用了近紅外光譜法篩選中低直鏈淀粉材料,近紅外光譜分析法是用統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法在樣品化學(xué)值與近紅外光譜數(shù)據(jù)之間建立關(guān)聯(lián)模型(或稱(chēng)校正模型),具有高效、無(wú)損、成本低等特點(diǎn)[13-14],利用近紅外光譜法在低世代無(wú)損狀態(tài)下通過(guò)測(cè)量稻谷直鏈淀粉含量,淘汰了直鏈淀粉含量高,口感硬、食味差的材料,精減了需要再進(jìn)一步進(jìn)行食味鑒定的材料數(shù)量,大大降低了后面通過(guò)全收小區(qū)稻谷、曬干碾米、然后蒸煮米飯?jiān)倨穱L鑒定食味的整個(gè)過(guò)程的工作量。同時(shí)在雙黃占選育過(guò)程中創(chuàng)新性的采用日本佐竹公司生產(chǎn)的米飯食味計(jì)來(lái)鑒定稻米食味品質(zhì)。米飯食味計(jì)也是利用統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法在精確品嘗值與近紅外光譜數(shù)據(jù)之間建立關(guān)聯(lián)模型,具有高效、重復(fù)性好、成本低等優(yōu)點(diǎn)[15]。雙黃占選育過(guò)程中除了采用傳統(tǒng)品嘗方法外還創(chuàng)新性利用近紅外光譜法和米飯食味計(jì)鑒定食味品質(zhì),加強(qiáng)食味選擇壓和提高了食味鑒定的準(zhǔn)確性。通過(guò)食味品質(zhì)鑒定方法創(chuàng)新選育出雙黃占米質(zhì)達(dá)部標(biāo)一級(jí)。

3.3 理想株型選擇方法創(chuàng)新

理想株型是指通過(guò)改變株高、葉型、葉量、分蘗數(shù)量、穗的大小等方式來(lái)改良水稻的空間構(gòu)型,使其能夠最大限度的利用光能和空間,促進(jìn)結(jié)實(shí)轉(zhuǎn)化,從而增加經(jīng)濟(jì)系數(shù)[16-17]。在傳統(tǒng)的后代選育中,如果父母本都是純系,單交F1代一般不作株型選擇,只淘汰不良組合。但在雙黃占選育實(shí)踐過(guò)程中我們?cè)贔1代除了進(jìn)行雜交組合選擇外,在選中的雜交組合中也進(jìn)行單株選擇,原因是單交的父母本雖然表型穩(wěn)定但也不是絕對(duì)純系,還是存在等位基因之間的差別,所以F1代中表現(xiàn)優(yōu)良的單株可能是環(huán)境因素影響,但也有一定概率是遺傳因素影響,所以在保證F2代種子量充足的情下,在F1代就進(jìn)行優(yōu)良單株選擇以便增加在后續(xù)選擇中選出優(yōu)良株系的概率。本團(tuán)隊(duì)通過(guò)應(yīng)用核心種質(zhì)將水稻育種學(xué)和水稻資源學(xué)有機(jī)結(jié)合,構(gòu)建了優(yōu)質(zhì)稻株型和品質(zhì)理想模型,在該模型指導(dǎo)下進(jìn)行田間選擇,F(xiàn)2代采用寬窄行(16.67 cm×33.3 cm)種植,使得父母本基因隨機(jī)重組后變異最大的一代有充分的生長(zhǎng)空間,讓每一單株的遺傳潛力都能充分表現(xiàn),加強(qiáng)選擇可靠性。依據(jù)理想株型模型,晚造F2代選擇千粒質(zhì)量較大、穗數(shù)較多,莖稈較矮,后3 片功能葉較長(zhǎng)較窄的株(品)系,這樣的系統(tǒng)選擇有利于在高產(chǎn)的基礎(chǔ)上,同時(shí)獲得優(yōu)良的食味品質(zhì)和廣泛適應(yīng)性[18]。在F3代以后材料采用窄行(16.67 cm×16.67 cm)密植,重點(diǎn)進(jìn)行葉型,葉角和葉量的選擇,在全生育期對(duì)株型變化進(jìn)行詳細(xì)觀察登記,對(duì)前期株型較散,早生快發(fā),而后期株型變緊湊的材料進(jìn)行重點(diǎn)關(guān)注和選擇,這有利選擇株型緊湊直立、莖稈矮壯,抗倒性好的理想株型,原因是水稻生育前期株型散生,早生快發(fā),對(duì)光能和空間的利用率高,成熟期株型緊湊通風(fēng)透氣能有效抗倒伏和相對(duì)抗病蟲(chóng)害,前期分散后期緊湊的動(dòng)態(tài)株型可以有效提高水稻的產(chǎn)量。在本團(tuán)隊(duì)理想株型模式指導(dǎo)下選育的雙黃占表現(xiàn)為:(1)根系發(fā)達(dá),根部生長(zhǎng)旺盛;(2)分蘗能力強(qiáng),無(wú)效分蘗少;(3)莖稈粗壯且韌性強(qiáng),株高適中,100~105 cm,抗倒性好;(4)株型緊湊,茶杯腳型,劍葉中直;(5)葉片顏色較淺,肉質(zhì)厚,光合利用率高,后期青枝臘稈熟色好;(6)穗大,穗粒數(shù)多,結(jié)率高。雙黃占的株葉形態(tài)很好地詮釋了本團(tuán)隊(duì)創(chuàng)建的理想株型模式。

4 問(wèn)題與對(duì)策

過(guò)去為解決溫飽問(wèn)題,水稻育種主要以高產(chǎn)為主要目標(biāo),對(duì)特優(yōu)質(zhì)稻米品種的選育重視程度不夠,導(dǎo)致了生產(chǎn)上特優(yōu)質(zhì)水稻品種所占比重低。近年來(lái)隨著經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展和人們生活水平的提高,人們對(duì)稻米食味品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)提出了更高的要求。2018—2020 年農(nóng)業(yè)農(nóng)村部連續(xù)舉辦了3屆全國(guó)優(yōu)質(zhì)稻品種食味品質(zhì)鑒評(píng)會(huì),標(biāo)志著我國(guó)水稻產(chǎn)業(yè)格局將迎來(lái)深刻變化,水稻新品種選育和推廣全面向好吃味香的優(yōu)質(zhì)稻轉(zhuǎn)變。近年來(lái)廣東省也高度重視優(yōu)質(zhì)絲苗米的發(fā)展,并成立“廣東絲苗米產(chǎn)業(yè)聯(lián)盟”制定一系列政策支持優(yōu)質(zhì)稻全產(chǎn)業(yè)鏈發(fā)展,積極打造廣東絲苗米公共品牌,提升廣東絲苗米在國(guó)內(nèi)外影響力和竟?fàn)幜Α5翘貎?yōu)質(zhì)稻米產(chǎn)量較低,抗病性,抗逆性差,廣東省2019、2020 年香稻組區(qū)試組香稻品種平均每667m2產(chǎn)量約為395 kg,70%的香稻品種不抗稻瘟病。在水稻育種和生產(chǎn)實(shí)踐中高產(chǎn)與特優(yōu)質(zhì),特優(yōu)質(zhì)與抗逆性之間矛盾突出。稻米食味品質(zhì)和產(chǎn)量均是多基因控制的復(fù)雜農(nóng)藝性狀,難以協(xié)調(diào)統(tǒng)一,從分子機(jī)理或者基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)上來(lái)闡明產(chǎn)量與食味品質(zhì)和食味品質(zhì)與環(huán)境間的關(guān)系也是困難重重,所以培育高產(chǎn)、抗逆、特優(yōu)質(zhì)的水稻新品種成為世界性難題[19]。因此,如何打破高產(chǎn)與特優(yōu)質(zhì)、特優(yōu)質(zhì)與抗逆性的矛盾,將這三者平衡、協(xié)調(diào)統(tǒng)一起來(lái),將是水稻遺傳改良工作的重中之重。

雙黃占綜合性狀優(yōu)良,但水稻育種目標(biāo)中的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆是永恒的主題。我們認(rèn)為雙黃占高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)米質(zhì)達(dá)部標(biāo)一級(jí),但米質(zhì)仍有改良空間,可在雙黃占高產(chǎn)的基礎(chǔ)上聚合香味基因、長(zhǎng)粒基因提升雙黃占的外觀品質(zhì)和食味品質(zhì)。可以從以下幾方面著手:(1)收集國(guó)內(nèi)外特優(yōu)質(zhì)水稻種質(zhì)材料,對(duì)稻米品質(zhì)特征進(jìn)行鑒定評(píng)價(jià),篩選株型理想品質(zhì)優(yōu)異種質(zhì)作為特優(yōu)質(zhì)育種材料;(2)在特優(yōu)質(zhì)種質(zhì)材料中鑒定品質(zhì)性狀基因,開(kāi)發(fā)相關(guān)分子標(biāo)記,聚合優(yōu)異品質(zhì)基因(香味基因,長(zhǎng)粒型基因、中等直鏈淀粉含量基因,低蛋白質(zhì)含量基因等),創(chuàng)制特優(yōu)質(zhì)水稻育種材料;(3)深入開(kāi)展水稻功能基因組的研究,利用水稻全基因組關(guān)聯(lián)分析等方法對(duì)食味品質(zhì)性狀、產(chǎn)量性狀和抗逆性狀進(jìn)行分析,闡明基因型和表型性狀之間的關(guān)系,深入挖掘優(yōu)異食味品質(zhì)性狀基因的優(yōu)勢(shì)等位位點(diǎn)和抗逆基因資源,構(gòu)建水稻育種核心資源數(shù)據(jù)庫(kù),為發(fā)展高產(chǎn)、特優(yōu)質(zhì)、多抗的綠色高效水稻新品種奠定基礎(chǔ);(4)在育種目標(biāo)上堅(jiān)持高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)并重,強(qiáng)化特優(yōu)質(zhì)育種,在雙黃占高產(chǎn)的基礎(chǔ)上,通過(guò)雜交導(dǎo)入香味基因,長(zhǎng)粒基因,以食味品質(zhì)和外觀品質(zhì)為重點(diǎn),利用分子標(biāo)記鑒定香味基因和抗病基因,米飯食味計(jì)篩選優(yōu)異食味品質(zhì),加大食味品質(zhì)和外觀品質(zhì)選擇壓,同時(shí)兼顧抗蟲(chóng)抗病性,選育高產(chǎn)、綠色、特優(yōu)質(zhì)的高檔高效優(yōu)質(zhì)稻新品種。

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