氣候變化背景下橡膠樹白根病在全球的適生區預測

白蕤　李寧　劉少軍等

中圖分類號：S 763.7 文獻標識碼：A DOI：10.16688/j.zwbh.2020151

近年來，國際上天然橡膠種植面積和產量持續上升，但仍面臨著供應不足的問題。由白根病菌Rigidoporus lignosus （KL.）Imaz.引起的橡膠樹白根病是一種世界性病害，是影響天然橡膠產量的重要病害之一。該病于1904年在新加坡首次發現，之后馬來西亞、印度尼西亞、泰國、尼日利亞、科特迪瓦等地均有發生，東南亞和西非橡膠園因該病造成過重大損失。在中國于1983年在海南島東太農場橡膠林中首次發現該病，發病面積達到26hm²，之后在云南、廣西等植膠區均報道有該病菌，被列為中國進境檢疫性病害。橡膠樹白根病病菌在土壤中可長時間存活，菌絲附著在根皮表面，由于橡膠樹根莖可以延伸幾米長，可導致周圍健康的橡膠樹被感染。該菌甚至可以侵染其他林木、果樹，如柑橘、茶、椰子、胡椒、咖啡、檳榔、菠蘿蜜、油棕、木薯等。因此，預測橡膠樹白根病未來適生區分布情況，進行病害早期監測預警，及時采取正確檢疫防治策略，對保障橡膠樹安全生產具有重要意義。

橡膠樹白根病的發生與氣溫、降水等生物氣候變量密切相關。魏銘麗等指出橡膠樹白根病的傳播與降水等氣象環境有關。賀春萍等和Oghenekaro等的研究表明，橡膠白根病菌菌絲在10～35℃均能生長，最適溫度28～30℃，溫度<5℃或>40℃病原菌菌絲停止生長。

未來氣候變化數據是預測物種地理分布的關鍵。典型濃度路徑（RCPs）情景數據能夠科學地預估不同溫室氣體排放下的未來氣候變化情況。耦合模式比較計劃第五階段（CMIP5）全球氣候模式是當前預估未來氣候變化的主要工具，CMIP5提供了內容豐富的氣候模擬和預估數據集13]。通過研究氣候變化對病蟲害適生區進行預測的模型有動態模擬模型（CLIMEX）、基于遺傳算法的規則組合預測模型（GARP） 、生物氣候分析系統模型（BIOCLIM）、生態位因子分析模型（ENFA）以及最大熵模型（MaxEnt）等。其中MaxEnt模型不受樣本數量和偏差影響，對比其他預測模型該模型預測結果較好。國內外學者利用未來氣候數據基于該模型已對馬鈴薯塊莖蛾Phthorimaeaoperculella （Zeller）、稻縱卷葉螟Cnaphalocrocismedinalis Guenee、地中海實蠅Ceratitis capita-ta（Weidemann）、松針紅斑病菌Dothistroma pi-ni、埃及吹綿蚧Icerya aegyptiaca （Douglas）等病蟲害的潛在適生區進行了預測。

氣候變暖增加農業熱量資源，提高作物復種指數，促使病蟲害發生、分布范圍及危害程度發生顯著變化。因此，預測氣候變化對病蟲害適生區分布的影響，及時掌握病蟲害的分布范圍，完善病蟲害防控機制應是我們重視的問題。目前關于全球橡膠樹白根病的適生區預測方面的研究幾乎沒有。因此本研究根據全球橡膠樹白根病地理分布數據和影響其發生的生物氣候數據，利用MaxEnt模型確定影響其分布的主導環境因子，結合在RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5排放情景下CMIP5提供的5個常用且氣候情景齊全的大氣環流模式（GCMs）的未來氣候預估數據，預測該病在未來（2050s和2070s）的潛在適生區分布，評估氣候變化對該病適生區分布的影響，以期為充分做好全球橡膠樹白根病的早期預測和防治準備工作提供新的思路。

1材料與方法

1.1資料收集和整理

本研究從博物館或標本館中的標本記錄、國內外公開發表的相關論文論著2種途徑獲取全球橡膠樹白根病地理分布資料，經過篩選去除相同和極為相近的地點后保留193個分布點。橡膠樹白根病目前廣泛分布在亞洲和非洲植膠國家，包括中國（海南、云南、廣西）、馬來西亞、印度尼西亞、泰國、印度、斯里蘭卡、柬埔寨、緬甸、菲律賓、科特迪瓦、安哥拉、尼日利亞、喀麥隆、烏干達、塞拉利昂、埃塞俄比亞、剛果、加蓬等地。

影響橡膠樹白根病發生的環境因子的選擇來自WORLDCLIM（http：∥www. Worldclim. org/）提供的生物氣候變量，共19個，包括年平均溫度、晝夜溫差月均值、等溫性、溫度季節性變化標準差、最暖月最高溫度、最冷月最低溫度、年均氣溫變化范圍、最濕季度平均溫度、最干季度平均溫度、最暖季度平均溫度、最冷季度平均溫度、年降水量、最濕月降水量、最干月降水量、降水量季節性變化變異系數、最濕季度降水量、最干季度降水量、最暖季度降水量、最冷季度降水量，數據空間分辨率為2.5′?；鶞蕰r段生物氣候變量為1970年—2000年間的實測數據。未來生物氣候變量由CMIP5提供的BCC-CSM11、CCSM4、HadGEM2-ES、MRI-CGCM3、NorESM1-M這5個GCMs模式在RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5情景下2050s（2041年—2060年）和2070s（2061年2080年）采用等權重集合平均方法處理后獲取數據。

地圖數據：采用世界地圖（http：∥www. Gadm.org/）作為底圖。

1.2 MaxEnt模型模擬及精度驗證

將橡膠樹白根病地理分布資料和影響該病發生的環境因子數據導入MaxEnt模型。隨機選取75%該病分布點資料用于模型模擬，25%該病分布點資料用于模型驗證。為避免由影響該病發生的環境因子之間相關性引起的過擬合，對該模型進行兩次模擬，首次模擬采用刀切法檢驗影響該病發生的環境因子與該病分布的相關性，剔除貢獻率和排列重要性均為0的因子，確定對該病分布有重要影響的環境因子;第二次采用有重要影響的環境因子進行模擬，最終得到橡膠樹白根病適生區分布概率。

根據以假陽性率為橫坐標和真陽性率為縱坐標繪制成受試者工作特征（ROC）曲線下的面積（AUC）值判斷模型預測精度，其標準為：AUC值在（0，50%]說明預測結果不準確;（50%，70%]說明預測結果差;（70%，90%]說明預測結果一般;（90%，100%]說明預測結果準確26]。

1.3橡膠樹白根病適生性分析

在ArcGIS軟件中運行模型模擬最終結果，利用軟件空間分析中的重分類工具，將模擬的橡膠樹白根病分布概率劃分為4個等級：（0，0.1]為非適生區;（0.1，0.3]為低適生區;（0.3，0.5]為中適生區;（0.5，1]為高適生區。進而得到橡膠樹白根病在全球的不同程度適生區分布圖。

利用ArcGIS軟件統計出橡膠樹白根病不同時期不同氣候情景下各適生區面積、質心（指將橡膠樹白根病的分布范圍縮小為單個中心點）位置。

2結果與分析

2.1 MaxEnt模型精度評價

對MaxEnt模型預測的橡膠樹白根病適生區分布進行精度驗證的結果顯示，該模型訓練集的AUC值為96. 5%，模型測試集的AUC值為94. 2%，均明顯高于隨機預測分布模型的AUC值（50%）。表明MaxEnt模型預測出的橡膠樹白根病潛在分布區域是非隨機存在的、有規律的，即模型對該病在全球的適生區預測結果可信度較高。

2.2影響橡膠樹白根病發生的主導環境因子

刀切法分析顯示，影響橡膠樹白根病發生的主導環境因子是年均氣溫變化范圍、最濕月降水量、晝夜溫差月均值、最冷季度平均溫度、溫度季節性變化標準差、最冷月最低溫度、最濕季度降水量、年降水量、降水量季節性變化變異系數、年平均溫度、最暖季度降水量、等溫性、最暖季度平均溫度。其中，貢獻率排名前三的主導環境因子是年均氣溫變化范圍、最濕月降水量、晝夜溫差月均值，貢獻率分別為26. 7%、17. 4%、10. 2%;排列重要性排名前三的主導環境因子分別是最冷季度平均溫度、晝夜溫差月均值、最濕月降水量，排列重要性分別為33.3、15.8、7.2（表1）。

本研究以橡膠樹白根病低、中適生區的分界值為閾值，確定影響該病發生的主導環境因子適生范圍（表1）。其中，年均氣溫變化范圍的適生值為<21℃，最濕月降水量的適生值為>200mm，晝夜溫差月均值的適生值為6～14℃，最冷季度平均溫度的適生值為>15℃。

2.3基準時段橡膠樹白根病在全球的適生區分布

圖1為基于MaxEnt模型預測基準時段生物氣候條件適宜全球橡膠樹白根病菌存活區域與程度，適生性越高代表生物氣候條件越適宜橡膠樹白根病病菌存活，中度以上適生區都是橡膠樹白根病發生與防控的重點區域。

在亞洲，橡膠樹白根病中、高適生區主要集中在中國南部地區、越南、老撾、柬埔寨、泰國、馬來西亞、緬甸、文萊、菲律賓、東帝汶、新加坡、印度尼西亞、斯里蘭卡、孟加拉國、印度南部沿海地區。在大洋洲，橡膠樹白根病中、高適生區主要集中在所羅門群島、斐濟、巴布亞新幾內亞等太平洋島國;低適生區分布在澳大利亞北部沿海局部地區、新西蘭北部及沿海地區。在歐洲，大部分地區生物氣候條件不適宜橡膠樹白根病發生，低適生區主要集中在意大利、希臘、西班牙等國沿地中海部分地區以及葡萄牙西部沿海地區。在非洲，橡膠樹白根病中、高適生區主要集中在12°N至15°S之間的加納、幾內亞、塞拉利昂、尼日利亞、利比里亞、多哥、安哥拉、科特迪瓦、加蓬、貝寧、剛果、喀麥隆等中西部沿海地區和坦桑尼亞、烏干達等東南部地區。在南美洲，橡膠樹白根病中、高適生區主要集中在秘魯、巴西、哥倫比亞、圭亞那、玻利維亞、厄瓜多爾、委內瑞拉等東北部地區;在北美洲，橡膠樹白根病中、高適生區主要集中在墨西哥南部、危地馬拉、古巴等地區。

2.4未來氣候情景下橡膠樹白根病在全球適生區預測

2050s（2041年—2060年）和2070s（2061年—2080年）不同氣候情景（RCP2.6、RCP 4.5、RCP 8.5）下全球橡膠樹白根病的潛在適生區分布如圖2所示，與基準時段的適生區分布情況（圖1）相比，在RCP2.6情景下，非洲中西部沿海地區和東南部沿海地區橡膠樹白根病適生等級呈現上升趨勢，如科特迪瓦中南部由低適生區變成高適生區，坦桑尼亞中南部由中適生區變成高適生區;北美洲東南部地區橡膠樹白根病適生等級呈現下降趨勢，如古巴由高適生區或中適生區變成中適生區或低適生區。在RCP4.5情景下，中國云南省和廣東省、馬來西亞南部、新加坡西部和印度尼西亞蘇門答臘島西北部地區橡膠樹白根病適生等級均呈現下降趨勢，如馬來西亞南部由中適生區變成低適生區，中國云南省西南部部分地區由高適生區變成中適生區。在RCP8.5情景下，亞洲南部大多數國家地區橡膠樹白根病適生等級呈現上升趨勢，如文萊由低適生區變成高適生區，中國臺灣省中西部地區由中適生區變成高適生區;大洋洲的太平洋島國橡膠樹白根病適生等級呈現上升趨勢，如巴布亞新幾內亞北部由低適生區變成高適生區;南美洲北部地區橡膠樹白根病適生等級呈現下降趨勢，如委內瑞拉中西部由高適生區變成中適生區或低適生區，巴西北部由中適生區變成低適生區。從基準時段至2050s至2070s，亞洲、大洋洲、非洲、南美洲橡膠樹白根病中、高適生區分別有向西北、東北、中間和東南方向移動的趨勢。

為了更準確地分析全球橡膠樹白根病適生區在2050s和2070s不同氣候情景下的變化趨勢，選用適生區質心變化（圖3）表示。結果顯示，在基準時段和未來氣候情景下橡膠樹白根病適生區質心均位于亞洲，基準時段的質心位于印度尼西亞馬魯古?。?.3°S，130.8°E）;在RCP2.6情景下2050s和2070s的質心分別位于越南東部沿海地區的河靜省（18.3°N，105.8°E）和義安省（18.6°N，105.7°E）;在RCP4.5情景下2050s和2070s的質心分別位于印度西部沿海地區的喀拉拉邦的（9.9°N，76.6°E）和（11.9°N，75.7°E）;在RCP8.5情景下2050s和2070s的質心分別位于中國海南島東北部沿海地區文昌市的（19.6°N，111°E）和（19.8°N，110.9°E）。基準時段到未來（2050s和2070s）不同氣候情景下該病適生區質心位置有向西北方向移動的趨勢，質心移動距離為3422. 6～5870.9km。

從全球橡膠樹白根病非、低、中、高適生區相對面積比預測結果（表2）可知，從基準時段至2050s至2070s，相同的氣候情景下，中、高適生區面積占比呈現增加趨勢。對比基準時段全球橡膠樹白根病各適生區占比情況，2050s和2070s在同一氣候情景下，低、中、高適生區面積占比均呈現增加趨勢，非適生區面積占比呈現減少趨勢。

3討論

本研究使用MaxEnt模型預測全球橡膠樹白根病的適生區分布情況，通過AUC參數評估，預測準確性較高。說明該模型對于橡膠樹白根病適生區預測是可行的。貢獻率和排列重要性排名前三的主導環境因子是年均氣溫變化范圍、最濕月降水量、晝夜溫差月均值、最冷季度平均溫度。與前人研究結論有相似之處，如賀春萍等和Oghenekaro等研究表明橡膠樹白根病的發生發展受溫度的影響，魏銘麗等指出橡膠樹白根病的發展與降水關系密切。

本研究表明基準時段全球橡膠樹白根病的適生區主要集中在亞洲南部、太平洋島國、非洲中西部、南美洲東北部等地區。這與魏銘麗等指出的橡膠樹白根病病原菌危害分布一致，也與劉少軍等預測的全球天然橡膠種植的潛在氣候適宜地區大體一致，可能是因為橡膠樹白根病在全球大部分植膠區都有可能發生，故存在橡膠樹白根病適生區與橡膠樹種植適宜區有相似的可能。

本研究表明未來氣候變化下橡膠樹白根病適生區質心位置從南半球的印度尼西亞移動到北半球的中國海南、越南、印度。這可能是因為未來氣候變化下北半球增溫速度比南半球快，氣候變暖導致農業氣候帶移動，寄主遷移到新的地區，可能會產生新的病菌或導致某些病菌消失;病菌跟隨遷移的寄主可能會感染以前未接觸過的作物，進而擴大寄生范圍。在邊緣性氣候條件下種植的橡膠樹易受氣候變化的影響，氣候變化可能使其種植適宜區擴大，也可能導致病蟲害暴發。劉少軍等和李寧等從不同角度闡述了中國橡膠樹種植區有向北移動的可能，橡膠樹白根病也可能隨著寄主橡膠樹移動并擴大侵染區域。

本研究表明隨著全球氣候變化，橡膠樹白根病發生范圍在全球的中、高適生區有繼續擴大的可能，但是部分基準時段為高適生區的地方隨著氣候變化成為中適生區或低適生區，如中國云南省西南部部分地區由高適生區變成中適生區。這與劉少軍等研究發現中國橡膠樹種植中、高適宜區面積隨著未來氣候變化均有增加趨勢，其中云南省的景洪、勐臘等地將由現在的高適宜區轉變為中適宜區的結論有相似之處。因此，橡膠樹白根病在基準時段和未來都有可能發生的關鍵區域，應采取合理的措施滅除病菌，阻止其向其他地區擴散;對于基準時段尚未發生的、未來可能發生的敏感區域，要做好病原菌的檢測預防工作，早發現、早消除。

本研究采用多個大氣環流模式集合平均的方法對未來氣候情景數據進行處理，不僅可以降低或消除單一大氣環流模式的不確定性，還可以提高氣候變化信息的可信度。對比以往研究氣候變化對病蟲害的適生性分析選用單一氣候模式的氣候情景數據，該方法更好地反映整個研究區域的變化，對未來生物氣候變量數據處理的效果更佳。但是沒有考慮橡膠林土壤、管理措施等其他環境因子對該病分布的影響。另外，結合使用多種適生區模型可能得到更好的模擬結果。因此，綜合使用多種適生區模型考慮多個因子的影響更全面的模擬評價是后續的研究方向。