短時高溫對黑肩綠盲蝽捕食褐飛虱卵的影響

黃芊　龍麗萍　蔣婷等

中圖分類號：S 435.1 文獻標識碼：A DOI：10.16688/j.zwbh. 2020542

黑肩綠盲蝽Cyrtorhinus lividipennis Reuter是水稻主要害蟲褐飛虱Nilaparvata lugens Stal的重要捕食性天敵，它能有效地捕食褐飛虱的卵和低齡若蟲。長期以來，黑肩綠盲蝽因其對褐飛虱有明顯的控制作用而受到國內外學者的廣泛關注。昆蟲是變溫動物，溫度是其生命活動中最為重要的氣候因子。而對昆蟲影響最大的為極端天氣而非平均溫度的變化。21世紀極端氣象事件，尤其極端高溫現象，在全球氣候變暖背景下，將更加頻繁，廣西亦呈同樣趨勢。近年來，筆者在對黑肩綠盲蝽的研究中發現，夏季（7月—8月）午后氣溫常達到35℃以上，網室內和田間黑肩綠盲蝽種群仍能保持較高的水平，齊會會等報道黑肩綠盲蝽在廣西的高峰期是7月下旬至8月下旬，而廣西最熱月份正是7月—8月，張平等報道近幾年廣西夏季高溫可持續多天高于35℃，故黑肩綠盲蝽具有耐短時高溫的潛能。然而，在這種高溫且變溫條件下，是否會影響黑肩綠盲蝽對褐飛虱的捕食作用，目前未有相關報道。

廣西是褐飛虱境外蟲源遷入我國的“橋頭堡”和源頭增殖地，黑肩綠盲蝽是褐飛虱的伴遷天敵，故廣西亦是其遷入我國的第一站，是我國東南稻區的蟲源地。因此，研究黑肩綠盲蝽在廣西自然條件下對褐飛虱的控害效果尤為重要。為了明確黑肩綠盲蝽在高溫條件下對褐飛虱的控害作用，本研究通過人工氣候箱模擬自然高溫，評價了黑肩綠盲蝽對褐飛虱卵的捕食功能反應以及搜尋效應，以期為利用黑肩綠盲蝽在田間防治褐飛虱提供科學依據。

1材料與方法

1.1供試蟲源

黑肩綠盲蝽和褐飛虱均采自廣西農業科學院內試驗田，在網室內用‘TN₁'水稻飼養。

1.2溫度設置

采用人工氣候箱，以24h為1個溫度變化周期，設置漸進式溫度變化模擬田間溫度的變化。根據廣西夏季最熱月份（7月、8月）歷史氣象資料設置3個最高溫度處理：常溫（高溫時段30℃）、平均高溫（高溫時段33℃）和異常高溫（高溫時段36℃）。人工氣候箱相對濕度均為（80±2）%，光照強度30000 lx，光周期L∥D=12h∥12h。其中7：00-19：00設置為光照時間，其余為黑暗時間。溫度以25℃開始，7：00之后每小時漸進式遞增，13：00達到最高溫度，持續3h，15：00之后溫度每小時漸進式遞減，至22：00降回起始溫度。具體溫度設置如圖1。

1.3試驗方法

取黑肩綠盲蝽卵和不同齡期若蟲單頭放入底部有棉花球保濕的指形管中（直徑1cm、長5cm），在不同溫度處理的人工氣候箱中用產于24h內的褐飛虱卵飼養，連續飼養5d（每24h為一個溫度變化周期，共循環5次），期間每天觀察黑肩綠盲蝽卵的脬化情況以及幼蟲的蛻皮情況并定時更換充足的褐飛虱卵。待飼養到第6天，提供不同密度的褐飛虱卵（表1）測定其日平均捕食量和捕食功能反應。在之前，需記錄當天的蟲齡，24h后在顯微鏡下觀察被捕食的褐飛虱卵的數量，每個處理5個重復，記錄的數據用于測定捕食功能反應。取各齡黑肩綠盲蝽捕食功能反應試驗中設置最大褐飛虱卵密度時，其捕食卵的數量用于計算捕食能力。

1.4數據分析

1.4.1捕食量比較

捕食量數據采用DPS 7.05軟件進行處理和分析，利用Duncan氏新復極差法對黑肩綠盲蝽在不同溫度下的捕食量進行顯著性檢驗。

1.4.2捕食功能反應參數

通過非線性回歸求出捕食功能反應參數，Holling圓盤方程如下：

方程（1）為HollingⅡ型捕食功能反應，式中N_a為被捕食的卵量，N₀為卵的初始密度。a為瞬時攻擊率，T_h為處理時間，T是試驗觀察時間（1d）。

1.4.3捕食功能反應參數比較

采用指示變量模型對捕食功能反應參數進行比較，HollingⅡ型捕食功能反應指示變量模型如下：

式中，j為指示變量，在一個溫度下取值為0，在另外一個溫度時取值為1。如果D和DT_h與0不存在顯著差異，則表明在兩種溫度處理下黑肩綠盲蝽的瞬時攻擊率a和處理時間T_h是不存在差異的，反之亦然。

1.4.4搜尋效應

求出捕食功能反應的參數后，代入搜尋效應方程計算搜尋效應：

方程中的參數同捕食功能反應方程（1）。

2結果與分析

2.1短時高溫處理對黑肩綠盲蝽日均捕食量的影響

在提供了充足食物的條件下，黑肩綠盲蝽對褐飛虱卵的日均捕食量結果見圖2，從圖中可知，最高溫度分別為30、33℃和36℃時，黑肩綠盲蝽各齡若蟲及雌雄成蟲對褐飛虱卵的日均捕食量無顯著差異。其中1齡若蟲在最高溫度為33℃和36℃下，其日均捕食量最高，為1. 80粒;2齡若蟲在最高溫度36℃下日均捕食量最高，為7.80粒;3齡若蟲在33℃下捕食量最高，為9. 80粒;4齡、5齡若蟲及雌雄成蟲均在30℃下捕食量最高，分別為13. 80、11. 00、23. 00粒和23. 20粒。

2.2短時高溫處理對黑肩綠盲蝽捕食功能反應的影響

黑肩綠盲蝽各齡若蟲及雌雄成蟲的捕食功能反應均能與HollingⅡ模型較好擬合（表2），且各齡期若蟲及雌雄成蟲的瞬時攻擊率和處理時間在最高溫度設置為30、33℃和36℃時差異不顯著，這意味著經過連續5d的模擬異常高溫處理對黑肩綠盲蝽的捕食功能反應沒有顯著影響。各發育階段的日最大理論捕食量測定結果表明，1齡若蟲在最高溫度設置為36℃時最大，為2. 924粒;2齡若蟲在33℃和36℃時最大，均為12. 195粒;3齡若蟲在33℃時最大，為16. 393粒;4齡、5齡若蟲和雌成蟲在30℃時最大，分別為27. 027粒、20. 000粒和50. 000粒;雄蟲在最高溫度為33℃和36 0C時均為52. 632粒。

從與HollingⅡ方程曲線擬合的圖中可知（圖3），在不同溫度處理下，黑肩綠盲蝽各蟲態的捕食量均隨著褐飛虱卵密度的增加而增加，且隨著卵密度的增加，捕食量隨之緩慢增長直至趨于穩定。

2.3短時高溫處理下黑肩綠盲蝽的搜尋效應

在高溫條件下，黑肩綠盲蝽各齡若蟲及成蟲對褐飛虱卵的搜尋效應見圖4，在30、33℃和36℃處理下，黑肩綠盲蝽對褐飛虱卵的搜尋效應隨著卵密度的增加而降低。其中，1齡若蟲在33℃、卵密度為1粒時，搜尋效應最高，為0. 849;2齡和3齡若蟲均在33℃、卵密度為5粒時，搜尋效應最高，分別為0. 482和0. 653;4齡若蟲在30℃、卵密度為5粒時，搜尋效應最高，為0. 822;5齡若蟲和雌成蟲在36℃、卵密度為5粒時，搜尋效應最高，分別為0. 827和0.857;雄成蟲在30℃、卵密度為5粒時，搜尋效應最高，為0.677。

3討論

廣西緯度較低，屬典型亞熱帶氣候，夏季高溫持續時間較長。黑肩綠盲蝽是褐飛虱的重要捕食性天敵，且各蟲齡在水稻田的生境又幾乎一致，若其對高溫敏感則無法逃避高溫的不利影響。因此，研究黑肩綠盲蝽在短時高溫條件下對褐飛虱的控害作用，可為生物防治提供理論依據。本文在研究短時高溫對黑肩綠盲蝽捕食功能反應的影響之前，還對該蟲在高溫下的生長發育和存活率進行了研究，結果顯示黑肩綠盲蝽在不同的高溫（30、33℃和36℃）處理下，其各齡若蟲和成蟲的存活率無顯著差異，由于經40℃高溫處理存活率顯著低于其他溫度處理（數據另文發表），因此本研究的捕食功能反應設置的最高溫度分別為30、33℃和36℃。

本研究結果表明，在食物足夠的情況下，黑肩綠盲蝽各齡若蟲及成蟲經歷30、33℃或36℃高溫，其對褐飛虱卵的捕食量差異不顯著。這與吳利勤的研究結果不一致，吳利勤設置不同溫度恒溫飼養褐飛虱，結果表明，30～35℃時，捕食量隨溫度的升高而降低，30℃下捕食量最大，35℃下停止捕食。這可能是由于本試驗中采用模擬田間溫度的變溫節律而非恒溫條件有關，因此在這種試驗條件下并未顯著影響黑肩綠盲蝽對褐飛虱卵的捕食量。也有許多研究表明，昆蟲在恒溫和變溫兩種條件下，其發育速率、繁殖率和存活率等生物學參數會存在顯著的差異，并且在適宜溫度范圍內，變溫可能更有利于昆蟲的生長發育。

捕食功能反應研究旨在評價天敵對害蟲的控害能力。本研究結果表明，短時高溫下黑肩綠盲蝽的捕食功能反應均能與HollingⅡ功能反應方程較好擬合，且對捕食功能反應的重要參數——瞬時攻擊率和處理時間沒有顯著影響;另外，在30、33℃和36℃處理下，4齡若蟲的理論捕食量在1～5齡若蟲中均最大。這一結果與黃林茂等的研究結果類似，但在其研究中，4齡若蟲的日理論捕食量較成蟲要高，而本研究中成蟲的日理論捕食量較各齡若蟲大，結果有差異可能與所設置的試驗溫度以及褐飛虱卵的密度不同有關。

搜尋效應是捕食者在捕食獵物過程中對獵物攻擊的一種行為效應，本試驗中黑肩綠盲蝽在各溫度處理下，對褐飛虱卵的搜尋效應均隨著密度的增加而降低，這與許多半翅目捕食者的行為相似。搜尋效應并未隨著溫度的升高而降低，即短時的高溫并未對黑肩綠盲蝽的搜尋效應產生不利影響。

本試驗模擬夏季高溫變溫條件，黑肩綠盲蝽對褐飛虱卵的控害能力，結果表明，短時高溫條件未對黑肩綠盲蝽捕食功能反應和搜尋效應有不利影響。但黑肩綠盲蝽在田間的持續控害能力受獵物密度、自身種群繁殖力、溫濕度等多種因素的影響，因此夏季高溫時，在田間利用黑肩綠盲蝽防控褐飛虱還需綜合考慮生物及氣象等多重因素，以實現將生物防治效果的最大化。